全 文 ：濒危植物凹叶厚朴的花部综合特征和繁育系统*
杨 旭
1＊＊
杨志玲
1
王 洁
1
檀国印
1
何正松
2
(1中国林科院亚热带林业研究所，浙江富阳 311400;2磐安县园塘林场，浙江磐安 322300)
摘 要 为了解凹叶厚朴(Magnolia officinalis subsp． biloba)濒危的生殖生物学原因，通过
野外观测，运用杂交指数、花粉-胚珠比、花粉活力和柱头可授性观测、人工授粉和套袋实验
等方法，对凹叶厚朴种群的开花生物学、繁育系统进行了研究。结果表明:凹叶厚朴单花花
期一般为 4 ～ 5 d，单花花期根据形态和散粉时间可分为 4 个时期:蕾期、初开期、盛开期和
凋零期;种群于 4—5 月开花，一般开花历时 30 d 左右，但不同地点、年份间有所差异;种群
无开花高峰，单株平均开花数量为 171． 4 ～ 188． 8 朵，平均开花振幅为 5 ～ 6 朵·株－1·d－1;
凹叶厚朴杂交指数为 4，花粉胚珠比为 5728． 86，结合人工套袋和授粉实验结果可确定，繁
育系统为异交，传粉过程需要传粉者;花粉活力较高(94%)，且花粉活力可维持至散粉后的
第 6 天。散粉后，柱头可授性显著下降，花粉高活力期与柱头可授期有 5 ～ 6 h的重叠;自然
状况下结果率和单果出种百分率低，异株异花授粉可明显提高结果率和单果出种百分率，
二者相对自然状况分别提高 14. 25%和 43． 66%。表明自然状态下传粉效率低、柱头最佳
可授期短、同株自花授粉败育严重是其濒危的主要生殖生物学原因。
关键词 凹叶厚朴;花部综合特征;繁育系统;濒危机制
* 浙江省自然科学基金重点项目(Z3100041)和国家科技部公益性林业专项(200704022)资助。
＊＊通讯作者 E-mail:yangxu2119@ 126． com
收稿日期:2011-09-18 接受日期:2011-12-14
中图分类号 Q948 文献标识码 A 文章编号 1000－4890(2012)3－0551－06
Floral syndrome and breeding system of endangered species Magnolia officinalis subsp．
biloba． YANG Xu1＊＊，YANG Zhi-ling1，WANG Jie1，TAN Guo-yin1，HE Zheng-song2
(1Research Institute of Subtropical Forestry，Chinese Academy of Forestry，Fuyang 311400，Zhe-
jiang，China;2Yuantang Forest Farm of Pan’an County，Pan’an 322300，Zhejiang，China)．
Chinese Journal of Ecology，2012，31(3) :551－556．
Abstract:Magnolia officinalis subsp． biloba is an endangered species in China． To understand
the reproductive biological causes of the endangering，a field observation was conducted to study
the flowering biology and breeding system of three M． officinalis subsp． biloba populations in
Zhejiang Province，with the focus on the outcrossing index，pollen-ovule ratio (P /O) ，pollen
vitality，and stigma receptivity under natural condition and artificial pollination and bagging．
Generally，the flowering of M． officinalis subsp． biloba lasted 4 － 5 days，and the flowering
process for one flower could be divided into four periods based on the flower’s morphology and
pollen dehiscence，i． e．，bud swelling，flower opening，full blooming，and flower withering． The
population’s flowering started in April and ended in May，with the duration being about 30 days
but differed at different sites and in different years． The populations had no flowering peak． The
mean flower number per plant was 171． 4－188． 8，and the mean flowering amplitude was 5－6 per
plant per day． The outcrossing index was 4，and the pollen-ovule ratio (P /O)was 5726． 86．
Under artificial pollination and bagging，the breeding system was of xenogamy，the pollen vitality
was 94% and could be maintained for 6 days after pollen dehiscence，the stigma receptivity de-
creased significantly after pollen dehiscence，and there was only a 5－6 hour overlap between high
stigma receptivity and pollen dehiscence． Under natural condition，the fruit setting rate and the
seed setting rate per fruit were low，but outcrossing increased the two rates by 14. 25% and
43. 66%，respectively，as compared with the control． It was concluded that the low pollination
生态学杂志 Chinese Journal of Ecology 2012，31(3) :551－556
efficiency，short duration of stigma’s optimal receptivity，and sterility induced by self-pollination
were the main reproductive biological causes of the endangering of M． officinalis subsp． biloba．
Key words:Magnolia officinalis subsp． biloba;floral syndrome;breeding system;endangering
mechanism．
被子植物的繁育系统通常是代表直接影响后代
遗传组成的所有有性特征，主要包括花综合特征、花
各性器官的寿命、花开放式样、自交亲和程度和交配
系统等，与传粉者的进化和物种的繁殖策略紧密的
交织在一起，是种群基因流动的途径，受精成功的先
决条件，是作为物种性别表达影响个体对下一代相
对遗传贡献的首要因子，也是调节种群遗传结构的
有效手段(何亚平等，2003)。它不仅包含雌雄配子
体等载体，更深远的意义在于通过影响生殖成功来
影响种群的动态和进化，因此在决定植物的进化路
线和表征变异式样上起着重要的作用(张大勇，
2004)。
凹叶厚朴(Magnolia officinalis subsp． biloba)为
木兰科(Magonoliaceae)木兰属(Magnolia)植物，其
树皮常用于治疗湿滞伤中，脱痞吐泻、食积气滞、腹
泻便秘、痰饮咳喘等症(国家药典委员会，2005;王
立青等，2005)。长期以来，对该资源的破坏达到了
空前的严重程度，残存的野生种群和个体不断减少，
被列为我国二级保护植物(傅立国，1991)。国内外
学者对厚朴的遗传结构、种源选择、种子变异、栽培
模式等进行了大量的研究(斯金平等，1998;于华会
等，2009，2010;舒枭等，2010) ，但关于其有性繁殖方
面的研究尚属空白。植物的开花和结实特性是植物
在一定生境条件下经过长期自然选择后的一种适应
性表现，是其与外界相互适应、相互协调的结果。本
文以不同种群凹叶厚朴为材料，研究其开花生物学
和繁育系统类型，了解其生殖过程中的濒危环节，对
于探讨其生殖过程对种群未来命运的影响，解释其
濒危机制，制定合理的保护措施有着重要的意义。
1 材料与方法
1. 1 凹叶厚朴种群生态条件
分别于 2010 年和 2011 年 4—5 月选择 3 个凹
叶厚朴种群进行观察。所选 3 个种群状况见表 1。
调查植株年龄均在 20 年以上，生长状况良好，每年
能正常开花结果。其中种群Ⅰ为常绿落叶阔叶混交
林，凹叶厚朴 3 ～ 5 株聚集分布，为群落中的优势种;
种群Ⅱ为人工栽培的凹叶厚朴纯林;种群Ⅲ为针叶
表 1 凹叶厚朴种群主要生态因子
Table 1 Geographical factors of three populations of Mag-
nolia officinalis subsp. biloba
种群
编号
地点 纬度
(N)
经度
(E)
海拔
(m)
植株数量
(株)
Ⅰ 富阳市庙山坞自然保护区 30°06 120°00 150 10
Ⅱ 磐安县园塘林场 28°59 120°34 864 ＞50
Ⅲ 遂昌县神龙谷 28°21 119°08 1048 20 ～ 50
林，群落优势种为黄山松和杉木，凹叶厚朴单株或
2 ～ 3株散生于群落中。
1. 2 开花物候调查
观察 3 个种群的始花时间、终花时间及每日开
花数量，计算总花期长度、平均开花数量、平均开花
振幅、相对开花强度和开花同步性。
1. 3 花开放式样的观察
对各种群选取 10 个植株各 30 朵即将开放的花
蕾进行挂牌，开放当天，每隔 2 h 观察 1 次，后每天
观察 1 次，直至花瓣脱落，记录花朵开放、花瓣伸展、
花药开裂、花丝伸长、花粉散出、柱头伸长、气味开始
出现和持续的时间，测量花朵形状、颜色、大小、柱头
和花药的相对位置等。
1. 4 杂交指数(OCI)和花粉-胚珠比(P /O)的估算
杂交指数 OCI按照 Dafni(1992)的标准测量并
进行繁育系统的评估。随机取刚开发而花药尚未开
裂的花 30 朵，用 FAA固定，花粉量的测定用悬浮液
法(宋志平等，2000) ，计算出单花花粉量和平均单
花花粉量。用解剖针解剖子房，在解剖镜下统计胚
珠数量，再乘以心皮数，即得总胚珠数，用单花花粉
量除以单花总胚珠数计数 P /O。
1. 5 花粉活力和柱头可授期检测
花粉活力用离体萌发法(张清其等，1998) ，基
本培养基 25℃培养 6 h后镜检花粉管萌发率。每个
材料观察 10 个装片，每片任选 5 个视野，统计全部
花粉花粉管伸长萌发的比例，即花粉的活力。在花
蕾开放的前 1 d开始测定，每天 8:00 和 14:00 各测
定一次(一般于 14:00 开花并散粉) ，直至花瓣
脱落。
柱头可授性的检测:选择同一时期即将开放的
花蕾 70 朵，分 7 组，每组 10 朵。采集处于开放盛期
255 生态学杂志 第 31 卷 第 3 期
的花的新鲜花粉，授予开花前 1 d 花蕾期以及开花
第 2 ～ 6 天的花的柱头上。每天 10:00 开始授粉，授
后套袋，24 h后放入 FAA中固定。后经 8 mol·L－1
NaOH在 60 ℃软化 0. 5 h，水洗后用 0. 1%水溶性苯
胺蓝染色，观察花粉在柱头上的萌发状况(张金菊
等，2008)。
1. 6 人工控制授粉试验
于 2010 年 4 月在种群Ⅰ随机选取 20 株开花植
株，每株分以下 5 个处理进行试验:1)自然对照，不
套袋，不去雄，自由传粉，用于检测自然条件下的结
实率;2)开花前套袋，不去雄，检测是否存在自花授
粉;3)同株异花授粉。去雄后套袋，用同株处于盛
花期的不同花进行人工授粉，检测自交亲和性;4)
异株异花授粉。去雄后套袋，用不同株处于盛花期
的不同花进行人工授粉，检测结实率;5)去雄后套
袋，不授粉，检测是否存在无融合生殖。其中，每个
处理用 200 朵花。统计每个处理的结实率和每个果
实内的平均种子数。
1. 7 数据处理
采用 SPSS 14. 0 for Windows 统计软件中的
One-way ANOVA 分析人工控制授粉实验中不同处
理间的单果出种率差异。
2 结果与分析
2. 1 开花进程及花部形态特征
凹叶厚朴花先叶开放，单生枝顶，花柄长 3. 17
cm±0. 63 cm(n=100)。蕾期花被片淡绿至淡紫色，
展开后呈白色，有时基部带红晕。花被片 9 ～ 12，倒
卵形。盛开时花朵直径 14. 8 cm ± 4. 12 cm(n =
100) ;外轮花被片 3，长 9. 29 cm±3. 29 cm(n=100) ;
宽 4. 25 cm±1. 25 cm(n = 100) ;内轮花被片长 8. 56
cm±2. 44 cm(n = 100) ，宽 3. 41 cm±1. 59 cm(n =
100) ;雄蕊淡紫红色，6129. 43 个±61. 52 个，长 1. 82
cm±0. 88 cm(n = 100)。合生雌蕊螺旋状排列于花
托上，平均长 2. 16 cm±1. 23 cm(n = 100) ，有柱头
119. 57 个±53. 43 个，单个柱头长 0. 76 cm±0. 28 cm
(n=100) ，柱头位置始终高于雄蕊。
根据花部形态学特征，单花的开花进程可分为
以下 4 个阶段:Ⅰ蕾期(图 1a) ，花芽开始膨大，苞片
闭合但开始松动，雄蕊群抱拢雌蕊群的中下部，雄蕊
未成熟，柱头暗红色，张开并向外反卷，柱头已具有
极强的可授性;Ⅱ初开期(图 1b) ，外轮 3 枚花被片
展开，内轮花被片直立，上部依然镊合而下部分离。
图 1 凹叶厚朴花朵 4 个开放进程的形态描述
Fig． 1 Morphology of flower of Magnolia officinalis subsp.
biloba in four developmental stages
雄蕊群开始松开，并有少数花药开裂，雌蕊柱头颜色
变浅，并开始分泌粘液，雌蕊仍具高可授性，全花开
始散发浓郁的香气;Ⅲ盛开期(图 1c) ，花被片完全
张开，外轮花被片平展，内轮花被片外倾，雄蕊群辐
射状散开，花药全部开裂，花粉散落，柱头可授性显
著下降，花香味迅速减淡;Ⅳ凋零期(图 1d) ，花被片
和雄蕊枯萎脱落，柱头末端枯萎，单花花期结束。各
阶段的时间长短因树木生长状况和天气状况而异。
凹叶厚朴单花花期为 4 ～ 5 d，晴天，花朵从6:00
左右外轮 3 枚花被片逐步展开，14:00 后内轮花被
依次开放，至当天 20:00 以后，花被片渐合拢至纺锤
状，于第 2 天早晨再次开放，至此，花被片完全展开
不再闭合，直至凋零，即花被片存在 2 次开合现象。
2. 2 开花物候
对 3 个种群的开花物候观察，结果见表 2。凹
叶厚朴花期 4—5 月，一般开花历时 1 个月左右。随
地点和年份的不同，各种群花期会有 5 ～ 10 d 的差
异。
以种群Ⅰ为例，10 个植株 2010 年平均开花数
量为 188. 8 朵，平均开花振幅为 5. 55 朵·株－1·
d－1。单株开花数量差异较大。其中单株开花数量最
多为254朵，平均开花振幅为7. 47朵·株－1·d－1，
355杨 旭等:濒危植物凹叶厚朴的花部综合特征和繁育系统
表 2 不同种群凹叶厚朴开花物候
Table 2 Flowering phenology of three populations of Mag-
nolia officinalis subsp. biloba
种群编号 年份 始花日 终花日 花期长(d)
Ⅰ 2010 4 /6 5 /10 34
2011 4 /9 5 /7 28
Ⅱ 2010 4 /11 5 /3 32
2011 4 /13 5 /10 28
Ⅲ 2010 4 /15 5 /18 33
2011 4 /17 5 /18 31
单株开花数量最少为 96 朵，平均开花振幅为 2. 82
朵·株－1·d－1;2011 年平均开花数量为 171. 4 朵，
平均开花振幅为 6. 12 朵·株－1·d－1。单株开花数
量差异较大。其中单株开花数量最多为 257 朵，平
均开花振幅为 9. 18 朵·株－1·d－1，单株开花数量最
少为 96 朵，平均开花振幅为 3. 43 朵·株－1·d－1。
凹叶厚朴自始花日至终花日无开花高峰时间。
2010 年开花最多日平均每株开花 11. 8 朵，占开花
总量的 6. 25%，开花最少日平均每株开花 1. 2 朵，
占开花总量的 0. 66%。2011 年开花最多日平均每
株开花 10. 6 朵，占开花总量的 6. 18%，开花最少日
平均每株开花 0. 8 朵，占开花总量的 0. 47%。
2. 3 杂交指数(OCI)和花粉-胚珠比(P /O)
按照 Dafni(1992)的标准，凹叶厚朴花直径
14. 8 cm±4. 12 cm，记为 3，花为两性花，雌蕊先熟，
记为 0，雌雄蕊空间分离，且柱头高于花药，记为 1，
由此可知，凹叶厚朴花杂交指数(OCI)值为 4，属于
异交，需要传粉者。
凹叶厚朴单花有雄蕊 129. 43 个±61. 52 个，单
花总花粉数平均为 1. 37×106。单花有柱头 119. 57
个±53. 43 个，每室内有胚珠 2 个，则平均胚珠数目
为 239. 14 个。根据 Cruden(1977)的标准，P /O 为
5728. 86，属于专性异交的系统。
2. 4 花粉活力和柱头可授期
凹叶厚朴花粉在散粉前 1 d，花粉未成熟，仅极
少量花粉具有活力，在散粉的当天上午就具有较高
的活力(74. 86%) ，到花药开裂时(散粉当天下午) ，
花粉活力可达到最大值(94%) ，高的花粉活力可维
持到散粉后第 4 天，此后缓慢下降，直到开花的第 6
d，仍有 1. 7%的花粉能萌发(图 2)。柱头在阶段Ⅰ
即具有极强的可授性，到阶段Ⅲ后，雌蕊柱头颜色变
褐，粘液消失，接受花粉的一面向内贴合，柱头失去
接受花粉的能力。花粉活力与柱头可授期有 5 ～ 6 h
的重叠。
图 2 不同散粉时期凹叶厚朴花粉萌发力差异
Fig． 2 Pollen germination rate in different time of Magno-
lia officinalis subsp. biloba.
表 3 凹叶厚朴不同授粉方式结实率与单果出种率差异
Table 3 Fruit set and seed output per fruit of Magnolia of-
ficinalis subsp. biloba under different treatments
处理 处理花数
(朵)
结果数
(个)
结实率
(%)
单果出种率
(%)
自然对照，不套袋，不去雄 200 5 2. 5 33. 12±14. 17
开花前套袋，不去雄 200 0 0 0
同株异花授粉 200 7 3. 5 26. 17±22. 44
异株异花授粉 200 31 15. 5 76. 78±40. 03
去雄套袋 200 0 0 0
单果出种率数值为平均值±标准差。
2. 5 授粉试验检测繁育系统
由表 3 可知，凹叶厚朴自然状态下结实率为
2. 5%，套袋隔离昆虫结实率为 0，说明结果需要昆
虫传粉;不存在无融合生殖，去雄后套袋结实率为
0;异花授粉可结果，其中同株异花授粉于自然状况
下结实率较接近，但单果出种百分率低于自然状况;
而异株异花授粉可大幅提高结实率和单果出种率，
两者比自然状况下分别提高 14. 25%和 43. 66%。
3 讨 论
凹叶厚朴开花量较大，但花期长，开花同步性
低，属于持续开花模式。许多濒危植物在强大的选
择压力下，形成了“大量、集中开放”的开花模式，吸
引到更多的传粉者，从而实现生殖的成功(肖宜安
等，2004;柴胜丰等，2009)。凹叶厚朴花期持续时间
长，日均开花数量少，与同时期的其他物种相比，开
花时对传粉者没有足够的吸引力，种间竞争力弱，结
果率低，是导致其濒危的主要原因之一。
凹叶厚朴雄蕊数目多，花粉量大，且花粉可维持
较长时间的高活力，因此花粉量的限制不是其濒危
的主要因素。凹叶厚朴开花过程中，柱头始终高于
花药，并且在散粉时雌蕊柱头可授性显著降低，花粉
和柱头同时处于较高活力状态的时间仅为 5 ～ 6 h，
455 生态学杂志 第 31 卷 第 3 期
以上结果表明，在自花的花粉在竞争中难以起到重
要的作用。同株异花授粉试验表明，结实率与单果
出种率自然状态下无明显差异，而异株异花授粉可
大幅提高结实率与单果出种率。对不同授粉处理的
白玉兰表观和胚发育过程的观察显示，同株异花授
粉的样本在 85 d 左右时大量出现内部胚珠褐化的
现象，胚始终停留在鱼雷胚时期(王若涵，2010)。
凹叶厚朴以花部器官大，开花数量多来吸引昆虫访
花，易造成同株异花授粉这种广义的自花授粉形式，
从而造成离生心皮雌蕊的大量败育，也是导致其濒
危的原因之一。
花色气味等诱物作为一种信号或招牌诱使访问
者来访花，而报酬是指最终吸引昆虫且能补偿访花
所付出的能量消耗的物质，如，花粉、花蜜及热量等
(王若涵，2010)。花的气味是较古老的吸引机制，
访花昆虫能精确地识别花中特定的气味组分，有相
关研究认为，比起花冠直径、形状、花色等花部外形
特征，气味对授粉者的吸引更重要，因为花部释放出
的挥发性气体向外扩散，可以吸引数千米以外的授
粉者(Eevin et al．，2000;Andersson et al．，2003)。欧
亚香花芥(Hesperis matronalis)散发的气味越浓，其
传粉者访问频率越高，种子数量也越多，花部散发的
气味是吸引昆虫授粉传粉成功的保证(Majetic et
al．，2009)。在雌蕊成熟阶段，凹叶厚朴散发出浓郁
的花香，并提供柱头分泌物作为吸引访花的信号或
是访问昆虫的食物;雄蕊成熟阶段，花的香味迅速变
淡，并且香气成分发生极大的改变，此时，花粉成为
访花昆虫的首选食物。但另一方面，昆虫的访花行
为也表明，昆虫很少去光顾那些雌性阶段的花朵。
因此，在有高报酬的阶段缺乏合适的诱物也使得凹
叶厚朴难以吸引高效率的传粉者。木兰属的专属昆
虫为甲虫类，如圣甲虫等(Dieringer et al．，1994;
Dieringer et al．，1999)。自然条件下，甲虫传粉效率
低可能也是其濒危的原因之一。
由于对凹叶厚朴资源的掠夺性破坏，导致野生
资源量急剧减少，遗传多样性分析显示，资源呈现非
连续的破碎和片断化(于华会，2010)。高度的隔离
不利于吸引传粉者，授粉和结实质量下降(Costin，
1999) ，且易造成因同株异花授粉而引起的种子的
大量败育。长期的生殖失败导致适合后代的减少，
必将把种群带到衰退的境地(Kemper，1990)。因
此，应大力加强现有天然林的保护和促进天然林更
新，以扩大其种群数量。同时，通过人工林繁育技
术，缓解人为活动对自然资源的压力，进而达到保护
的目的。
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作者简介 杨 旭，女，1979 年生，硕士，助理研究员，主要
从事药用植物资源保护和利用方面的工作。E-mail:
yangxu2119@ 126． com
责任编辑 王 伟
·书评·
富有开创性的文化景观研究力作
———评李加林教授等著《浙江海洋文化景观研究》
文化景观是人类文化与自然景观相互作用的结果，是在任何特定时间内形成某地基本特征的自然和人文因素的复合体。
随着文化景观概念的提出及文化景观被列为联合国教科文组织和世界遗产委员会世界遗产类型，研究文化景观资源的形成、
演化过程，加强文化景观资源保护便成为文化景观的重要研究领域。海洋文化景观是人类将其智慧延伸到海洋区域，在与海
抭争过程中形成的人类劳动与智慧的结晶。随着社会经济发展所形成的不同时期的海洋文化景观从结构、形式到内容、格调
等方面均打着时代的烙印。然而，海岸带地区开发利用程度的加剧，使得历史上形成的许多海洋文化景观遭受不同程度的破
坏，或面临消失的危险。因此，海洋文化景观及其开发与保护研究就成为文化景观研究的重要课题。在这样的背景下，宁波
大学李加林教授等通过大量海洋文化史料的分析，采用自然科学与人文科学相结合的方法，完成了专著《浙江海洋文化景观
研究》(海洋出版社，2011 年)。该著作是目前我国海洋文化景观研究的首部专著，理论研究与实际应用并重，对促进我国文化
景观研究的深入和指导浙江海洋文化景观资源开发利用都有一定的意义。
理论方面，该著在分析国内外文化景观概念发展历史的基础上，首次提出海洋文化景观的概念，并进行其内涵界定和海
洋文化景观基本特征分析。其次，从分析海洋文化景观形成、演变的影响因素出发，运用文化变迁、景观格局演变等方法研究
海洋文化景观的历史演化过程及形成机制，这种基于景观起源和演变的空间动力过程及文化变迁过程的分析有助于分析、预
测海洋文化景观的未来变化，对于进一步保护与合理开发利用海洋文化景观资源具有积极的意义。第三，借鉴景观和旅游资
源分类方法，探讨了海洋文化景观的分类原则，建立符合地域特色的海洋文化景观分类体系，并对其结构与功能特征进行分
析，使众多复杂的海洋文化景观条理化、系统化。该著对海洋文化景观基础理论的系统研究，有助于明晰人们对海洋文化景
观基本概念及其内涵的认识，并为保护、传承海洋文化景观探索延续与拓展的新途径。
从实际应用价值看，该著在分析浙江海洋文化景观形成基础、系统分类的基础上，将保护海洋文化景观的地域性与文化
性作为开发利用的基本评价体系，进行景观评价，摸清了浙江海洋文化景观资源的家底和资源品相。研究得到的浙江海洋文
化景观综合排序以及不同类型间相对量化的差异，对梳理浙江海洋文明的传承脉络，挖掘浙江海洋文化景观的丰厚底蕴，抢
救和整理有重大价值的海洋文化历史遗产，丰富与时俱进的浙江海洋精神，探索浙江海洋经济未来发展方向也具有重要实际
价值。结合浙江实际提出的海洋文化专题博物馆、海洋文化节庆型开发模式、宗教旅游开发模式、保护修复型模式、文化景观
生态保护区模式等五种保护性开发模式则可直接指导相关类型的海洋文化景观资源开发。
总之，该著是我国海洋文化景观研究领域中具有创新意义的佳作，丰富了文化景观的理论体系，也拓展了海洋文化研究
领域，且具有重要的实践指导意义。
(沈永明:南京师范大学地理科学学院教授)
655 生态学杂志 第 31 卷 第 3 期