全 文 ：2003-04-14收到 , 2003-07-21 接受。
国家重点基础研究发展规划项目(1998101100)和国家自然科学基
金项目(39870604)资助。
＊通讯作者(Email:gaohy@sdau.edu.cn)。
钙对 NaCl胁迫下杂交酸模(Rumex K-1)幼苗叶片光抑制的减轻作用
陈华新1　李卫军2　安沙舟2　高辉远1 ＊
(1 山东农业大学植物科学系 , 泰安 271018;2 新疆农业大学草业工程系 , 乌鲁木齐 830052)
摘要:一定浓度范围内的外源 Ca 2+能够减轻 NaCl胁
迫下杂交酸模(R umex K-1)叶片的光抑制程度 , 其中
浓度为 8 mmol/ L 时效果最强。 Ca 2+增加 NaCl胁迫
下杂交酸模叶片光化学猝灭系数(qP)、PSⅡ反应中心
光能捕获效率(Fv / Fm )和 PSⅡ实际光化学效率(ΥPSⅡ)
,降低 QB-非还原性反应中心的相对含量。此外 , Ca 2+
还能降低 NaCl胁迫下叶片的渗透势 、增加可溶性蛋白
和脯氨酸的含量 , 而对叶片水势无明显影响。探讨了
Ca 2+减轻 NaCl胁迫下杂交酸模叶片光抑制程度的可
能机理。
关键词:杂交酸模;NaCl胁迫;钙离子;叶绿素荧光;
光抑制
中图分类号:Q945
　　光为植物光合作用的唯一能量来源 , 是植物
生命活动的基础。然而当植物吸收的光能超过其
利用限度时 ,过剩的激发能便在光系统内积累 ,引
起光合作用的光抑制 ,甚至光破坏。许多试验已经
证明 , PS Ⅱ是光抑制的主要部位 ,在逆境如低温
(Demmig-Adams 等 1989)、干旱(Lu 和 Zhang
1998)、营养亏缺 (Jiang 等 2001 ,2002)等条件下 ,
光合作用对光能的利用效率下降 ,过剩激发能的增
加造成更为严重的光抑制(Berry 和 Bj9rkman
1980 , Aro 等 1993)。在盐胁迫下 ,也有报告表明
植物叶片发生更为严重的光抑制(M ishra 等
1991)。在长期进化过程中植物形成一系列适应强
光的保护机制 ,消耗和耗散掉过剩光能 ,从而减轻
光抑制(Demmig-Adams和 Adams 1992 , Horton 等
1996 ,Niyogi 1999)。
钙是植物体中重要的必需营养元素 ,调节着多
种生理生化过程。近年来一些研究表明外源钙能
够增强植物对逆境的抵抗能力。如钙能够显著提
高玉米种子在盐胁迫下的萌发率 ,改善玉米幼苗的
生长状况(龚明和杨兴富 1994);提高水稻幼苗在渗
透胁迫下地上部分相对含水量 ,降低质膜相对透性
(卢少云等 1999);增强水稻幼苗的抗冷性(李美茹
等 1996)。在盐胁迫下 ,植物叶片的光抑制程度增
加 ,同时植物对钙的吸收也受到严重抑制 ,使植物
体中钙的含量下降(Rengel 1992 , Kinraide 1998)。
那么 ,外源钙是否能够减轻盐胁迫下叶片的光抑制
程度 ?如果答案是肯定的 ,那么其生理机理何在?
迄今为止尚未见到相关的报告。
杂交酸模(Rumex K-1)是一种优质饲料作物 ,
其特点是叶片蛋白质含量高 、生长快 、产量高 、耐盐
碱 、牲畜适口性好(石定燧等 1996)。人们希望用
该作物开发和改良盐渍化土地 ,因此研究钙对盐胁
迫下杂交酸模叶片光抑制的影响 ,对用杂交酸模开
发和利用盐碱地具有实际意义 。此外 ,探讨钙离子
与植物抗逆性和光破坏防御机制之间的相互关系
有重要的理论意义 。
1　材料与方法
1.1　材料培养
以杂交酸模(Rumex K-1 , Rumex pat ientia ×
R .tianschanicus)为试验材料。试材开始种植于
山东农业大学试验地内 。待生长到 3片真叶时 ,将
幼苗移出用 1/2 Hoag land 培养液培养 。幼苗水培
时光强为 600 μmol m -2 s -1左右 ,温度 25 ～ 30℃。
10 d后 ,开始进行盐胁迫与钙处理 。
1.2　材料处理
在培养液中加入 NaCl和 CaCl2进行盐胁迫处
理和钙处理。试验分为两组:第一组处理中培养
液中加入 CaCl2 ,使 Ca 2+浓度分别达到 0 、 2 、 4 、 8
和 16 mmol/L , 以不加 NaCl的作为对照 ,加入 Na-
Cl 200 mmol/L 的作为盐胁迫处理;第二组处理中
在 Hoagland 培养液中加入 CaCl2 ,使其浓度分别达
到 1和 8 mmol/ L ,在上述培养液中同时加入 NaCl ,
使培养液中 NaCl浓度分别达到 0 、100 、200 和 300
mmol/L 。每日用气泵给培养液通气 20 min ,每 2
～ 3 d更新培养液一次。材料处理过程中光 、温条
件与材料培养期间一致。处理 2周后进行各指标
的测定 ,每组重复 5 ～ 8次。
1.3　荧光参数的测定
449植物生理与分子生物学学报 , Journal of Plant Physiology and Molecular Biology　2003 , 29(5):449-454
用 FMS-2型调制式荧光仪(英国 Hansatech 公
司)测定各项荧光参数。测量 F o 、F m之前叶片暗适
应 30 min 。测量时 ,利用该系统 Modfluor 软件编
程并将测定程序输入荧光仪 ,由荧光仪自动测量完
成整个过程。测量光光强不大于1μmol m -2 s -1 ,
作用光光强(600 μmol m -2 s -1)与材料培养时的
光强一致 ,饱和脉冲光光强约 6 000 μmol m -2 s
-1 。各参数意义及计算公式如下:PS Ⅱ最大光化学
效率:F v/F m =(Fm -F o)/F m(Krause 和 Weis
1991);光化学猝灭系数:qP=(Fm -F s)/(F m -
F o )(van Kooten 和 Snel 1990);PS Ⅱ反应中心光
能捕获效率:F v / Fm = (Fm -F o )/F m
(Demmig-Adams和 Adams 1996);PS Ⅱ实际光化
学转化效率:ΥPS Ⅱ =qP ×(F v /F m )=(Fm -
F s)/ Fm (Genty 等 1989)。上述各符号意义如下:
F o , 暗适应下初始荧光;F m , 暗适应下最大荧光;
F v , 暗适应下最大可变荧光;Fs , 稳态荧光;F o ,
光适应下初始荧光;F m , 光适应下最大荧光;
F v , 光适应下最大可变荧光。
用 PEA连续激发式荧光仪(英国 Hansatech 公
司)测定快速荧光诱导动力学曲线 , 测定光强为 50
μmol m -2 s -1 , 测定时间为 5 s。非还原性反应中
心相对含量按(F i-F o)/ (F p-Fo)计算(Chylla 和
Whitmarsh 1989 , Cao 和 Govindjee 1990)。
1.4　光抑制处理
将连体叶片置于 1 000 μmol m -2 s -1的强光
下照射 2 h作光抑制处理 ,光源为 4 个平面放置的
反射型日光色镝灯(DDF400 , 220 V/400 W)。在
镝灯和叶片之间设置流水层吸收镝灯释放的热量 ,
以确保叶温在 25 ～ 30℃。处理 2 h后 ,将叶片暗适
应30 min ,用 FMS-2 型调制式荧光仪测定叶片的
F v/F m 。
1.5　水势和渗透势的测定
叶片水势用 HR-33-T-R 型露点微伏压计(美
国Wescor 公司)测定 ,叶片渗透势用 5520 型蒸气
压渗透压计(美国Wescor公司)测定 。
1.6　脯氨酸和可溶性蛋白含量的测定
脯氨酸含量的测定用酸性茚三酮比色法(Bates
等 1973)。可溶性蛋白含量的测定依照 Bradford
(1976)方法。
2　结果
2.1　Ca 2+对对照叶片和 NaCl胁迫下杂交酸模叶
片最大光化学效率(Fv/ Fm)的影响
　　无论是对照叶片还是经过 NaCl 200 mmol/L
处理 2周后的叶片 , 充分暗适应后其最大光化学效
率(Fv/Fm)均为 0.86左右 , 钙离子对叶片 F v/ Fm
没有影响 。经 1 000 μmol m -2 s -1强光处理 2 h后 ,
叶片 Fv/Fm显著下降 ,并且盐胁迫叶片 Fv/Fm的下
降程度明显高于对照叶片 ,表明盐胁迫加剧了杂交
酸模叶片的光抑制。在对照叶片中 ,钙离子对强光
处理后 Fv/ Fm没有明显的影响 。但是钙离子显著
降低了盐胁迫叶片 Fv/ Fm的下降程度 ,说明盐胁迫
下钙离子具有减轻光抑制的作用 。其中以 8 mmol/L
的钙离子作用最为显著 ,1 000μmol m -2 s -1强光处
理 2 h后 ,8 mmol/L 的钙离子处理植株叶片的 Fv/
Fm只下降 9.53%。钙离子浓度超过 8 mmol/ L后 ,
对光抑制的减轻作用下降(图 1)。因此 ,在以后的试
验中我们选择 Ca 2+ 8 mmol/L 处理植株。
图 1　不同浓度 Ca 2+对对照(■, ★)和 NaCl 200 mmol/ L
胁迫(△, ○)杂交酸模叶片最大光化学效率(Fv/ Fm)的影响
Fig.1 　 Effects o f different concentrations of Ca 2+ on the
maximum pho tochemical efficiency of PSⅡ (Fv/ Fm)in con-
trol(■, ★)and NaCl 200 mmo l/ L-treated (△, ○)Rumex
K-1 leaves
(■, △),(★, ○)are the measurements before and after expo-
sure to PFD of 1 000 μmol m -2s -1 fo r 2 h , respectively.
2.2　Ca 2+对 NaCl胁迫下杂交酸模叶片 PSⅡ光
化学反应的影响
　　叶绿素荧光是植物光合作用的探针 ,通过对叶
绿素荧光猝灭的分析 ,可以了解植物叶片对光能的
吸收和利用(Krause 和 Weis 1991)。光化学猝灭
qP ,反映 PS Ⅱ的激发压力和 PS Ⅱ的开放程度 ,qP越
小 ,则 PS Ⅱ的开放程度越小 ,激发压力越大;F v /
Fm 表示 PS Ⅱ的天线转换效率 ,反映了光照下开放
的 PSⅡ反应中心光能捕获效率;ΥPSⅡ代表 PSⅡ的实
际光化学效率 ,反映在光照下PSⅡ反应中心的实际光
450 植物生理与分子生物学学报　　　　　　　　　　　　　　　　　　29 卷
化学效率。图 2显示 ,随着 NaCl胁迫程度的加重 ,
无论 qP , Fv /F m ,还是 ΥPSⅡ都呈下降趋势。在非
盐胁迫条件下 ,Ca 2+对上述参数没有明显影响。而
在NaCl胁迫条件下 ,Ca 2+明显降低了 qP 、F v /Fm
和ΥPSⅡ的下降程度 ,在 NaCl 200和 300 mmol/L 胁
迫条件下 Ca 2+的作用均达到显著水平(P<0.05),
其中NaCl 200 mmol/ L胁迫条件下 ,Ca 2+的作用最
为显著。这些结果表明:NaCl胁迫下 Ca 2+能够降低
PSⅡ的激发压力 ,增加 PSⅡ的开放程度 ,天线转换效
率和 PSⅡ的光能利用效率 。
图 2　Ca 2+ 8 mmo l/ L 对不同浓度NaCl胁迫下杂交酸模叶
片光化学猝灭(qP , A), PSⅡ反应中心光能捕获效率(F v /
Fm , B)和 PSⅡ实际光化学效率(ΥPSⅡ , C)的影响
Fig.2　 Effects of Ca 2+ 8 mmol/ L on photochemical quench-
ing coefficient (qP , A), efficiency of excitation capture by
open PS Ⅱ reaction centers (Fv / Fm , B), and quantum
y ield of PS Ⅱ electron transport (ΥPS Ⅱ , C)in Rumex K-1
leave under NaCl stress at different concentrations
2.3　Ca 2+对 NaCl胁迫下杂交酸模叶片 QB-非还
原性 PSⅡ反应中心相对含量的影响
　　逆境条件下 ,光合电子从 QA 到 QB 的传递受
阻 ,导致 QB-非还原性反应中心增加 。其含量的相
对变化可以通过叶绿素荧光诱导曲线测定出来
(Chylla 和 Whitmarsh 1989 , Cao 和 Govindjee
1990)。从图 3 可以看出 ,随着 NaCl浓度的增加 ,
QB-非还原性反应中心含量逐步增加。当盐浓度为
300 mmol/ L时 ,QB-非还原性反应中心含量达到对
照叶片的 3倍 。在非盐胁迫条件下 ,增补 Ca 2+对
QB-非还原性反应中心含量没有明显影响 。而在
200 和 300 mmol/L 的 NaCl胁迫条件下 ,增补 Ca
2+
8 mmol/ L 则显著降低 QB-非还原性反应中心含
量(P <0.05)。在 NaCl浓度为 300 mmol/L 时 ,增
补 Ca 2+ 8 mmol/ L 使 QB-非还原性反应中心含量
下降 23%。这些结果表明 Ca 2+减轻了盐胁迫对
PS Ⅱ反应中心的伤害程度 。
图 3 　Ca 2+ 8 mmol/ L 对不同浓度 NaCl胁迫下杂交酸模
叶片 Q B-非还原性 PSⅡ反应中心相对含量的影响
Fig.3　 Effects of Ca 2+ 8 mmol/ L on the propor tion of Q B-
non-reducing PSⅡ reaction centers in Rumex K-1 leave under
NaCl stress
2.4　Ca 2+对 NaCl胁迫下杂交酸模叶片水势和渗
透势的影响
无论是对照条件下 ,还是 NaCl胁迫条件下 ,Ca
2+对幼苗水势均没有明显影响 ,但是 Ca 2+却显著
降低了 NaCl 200 mmol/L 和 300 mmol/L 胁迫条件
下幼苗的渗透势(P<0.05)(图 4)。在 100 、200和
300 mmol/ L 的 NaCl条件下 ,Ca 2+使幼苗渗透势
分别降低 0.18 、0.14和 0.32 MPa 。
2.5　Ca 2+对 NaCl胁迫下杂交酸模叶片脯氨酸和
可溶性糖含量的影响
　　从图 5中可以看出 ,脯氨酸的含量随着盐浓度
的增加而急剧上升 。与无盐条件相比 , NaCl 300
4515 期　　　　　　 　陈华新等:钙对 NaCl胁迫下杂交酸模(R umex K-1)幼苗叶片光抑制的减轻作用
图 4 　Ca 2+8 mmol/ L对不同浓度 NaCl胁迫下杂交酸模叶片水势(A)和渗透势(B)的影响
Fig.4　 Effects of Ca 2+ 8 mmol/ L on water potential(Χw , A)and osmotic potential(Χs , B)in R umex K-1 leave under NaCl
stress
图 5　 Ca 2+8 mmol/ L对不同浓度 NaCl胁迫下杂交酸模叶片脯氨酸(A)和可溶性糖(B)含量的影响
Fig.5　 Effects of Ca 2+ 8 mmol/ L on proline content(A)and soluble sugar content(B)in Rumex K-1 leave under NaCl stress
mmol/ L处理使幼苗脯氨酸含量增加了 518%;Ca
2+显著增加了各种浓度 NaCl胁迫条件下脯氨酸的
含量(P <0.05),其平均增幅达 73.2%。此外 , Ca
2+对 NaCl胁迫下可溶性糖也具有一定的增加效
应 ,平均增幅为 17.2%。
3　讨论
光抑制是高等植物中普遍发生的现象 ,强光下
当植物叶片吸收的光能不能够被有效利用时 ,便会
引起光合作用的光抑制(Demmig-Adams和 Adams
1992)。本实验中我们观察到:强光下 ,盐胁迫下的
杂交酸模叶片发生了明显的光抑制 (图 1)。这与
Belkhodja等(1994)对大麦做的研究结果一致 。本
试验显示 ,NaCl胁迫不仅导致 PS Ⅱ开放程度的降
低(qP下降);而且也导致光能从天线色素向反应中
心的传递效率的降低(图 2),这两者的下降导致了
杂交酸模叶片光化学效率的降低。因此 ,盐胁迫使
杂交酸模叶片过剩激发能增加 ,加剧了光抑制程
度。
试验结果表明 Ca 2+在一定程度上减轻了 Na-
Cl胁迫下幼苗叶片光合作用的光抑制 ,以 Ca 2+ 8
mmol/L 浓度最为有效。叶绿素荧光动力学的分析
表明:盐胁迫下Ca 2+增加了 PS Ⅱ的开放程度和天
线转换效率 ,促进了光化学反应和光合电子传递 ,
减少了天线上过剩的光能 ,并减少了盐胁迫下失活
反应中心的含量(图 3),从而减轻了盐胁迫下光合
作用的光抑制 。
光化学反应的进行和光合电子的传递要求适
当生理环境以及完整的光合膜。NaCl胁迫产生渗
透胁迫和离子胁迫 ,使细胞失水以及离子大量进入
叶绿体 ,导致类囊体膜片层松散 、扭曲(柯玉琴和潘
廷国 1999),造成膜蛋白的脱离和类囊体膜稳定性
的降低 ,影响光能在两个光系统间的分配 ,使 PS Ⅱ
的结构发生紊乱(朱新广和张其德 1999),这些变化
造成盐胁迫下光能转换和利用效率的降低。植物
可以通过一定的生理适应机制如离子调节 、渗透调
节 、相容性物质(如脯氨酸和甜菜碱等)的合成等 、
降低盐胁迫对叶绿体和光合膜的损伤(冯立田和赵
可夫 1998)。大量试验表明盐胁迫下 ,植物合成一
些小分子有机物质以增强植物的渗透调节能力 ,改
善水分状况。外源渗透调节物质根施小麦幼苗 ,也
证实了渗透调节在改善水分状况中的作用(武玉叶
452 植物生理与分子生物学学报　　　　　　　　　　　　　　　　　　29 卷
等 1999)。本实验结果显示 ,增补 Ca 2+促进了 Na-
Cl胁迫下杂交酸模叶片可溶性糖和脯氨酸的积累
(图 5)。脯氨酸是一种偶极含氮化合物 ,具有很高
的溶解度 ,在生理范围内不带净电荷 ,对植物无毒
害作用 ,是植物体内最为有效的渗透调节物质之一
(Delauney 和 Verma 1993)。它在减轻盐离子对光
合机构的损伤 ,维持光合酶的活性等方面起重要作
用(Demmig 和Winter 1986)。此外 ,脯氨酸作为羟
基自由基清除剂和细胞内酶的保护剂 ,在减轻活性
氧伤害上也起着重要作用(Scandalios 1993 , Asada
1999 , Hasegaw a和 Bressan 2000)。综上所述我们
认为:Ca 2+促进盐胁迫下一些可溶性物质特别是
脯氨酸的积累 ,减轻了 NaCl胁迫对叶绿体和光合
机构的损伤 ,维持较高的光能转换和利用效率 ,减
少了天线上的过剩光能 ,从而减轻了盐胁迫下杂交
酸模叶片的光抑制。至于 Ca 2+在盐胁迫下是如何
促进脯氨酸的积累 ,其生理机理目前仍未明了 ,很
可能涉及 CaM 的活化 ,通过基因表达而大量合成
脯氨酸。
有实验报告 Ca 2+对植物体具有一定的离子调
节效应 ,如:Ca 2+影响盐胁迫下棉花幼苗对离子的
吸收和分配 ,盐胁迫下 Ca 2+增强幼根细胞质膜 H
+-ATP 酶 ,液泡膜 H +-ATP 酶和 H +-PP 酶活性 ,
增强盐分区域化能力 ,降低叶片中 Na +含量(郑青
松等 2001)。在小麦和大麦中也有相似的报告(章
文华和刘友良 1993)。如果 Ca 2+对杂交酸模幼苗
具有类似的效应 ,那么这也可能是 Ca 2+在减轻
NaCl对光合机构的伤害 ,促进光能的转化和利用 ,
减轻光抑制等作用的原因之一。对此 ,我们将做进
一步的研究。
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CHEN Hua-Xin 1 , LI Wei-Jun 2 , AN Sha-Zhou 2 , GAO Hui-Yuan 1＊
(1Depar tment of Plan t Science , Shandong Agr icu ltural Univer si ty , Tai an 271018;2Department of Grassland Science , X inj iang Agr icul tu ral
Un iversity , Urumqi 830052)
Abstract:The effect of calcium on photoinhi-
bition was investigated in NaCl-stressed
Rumex K-1 leaves.Addition of calcium could
alleviate photoinhibition in Rumex leaves.The
alleviating effect increased with increasing cal-
cium concentration in the Hoagland solution ,
and the maximum of its effect appeared at a
concent ration of 8 mmol/L (Fig.1).Under
N aCl stress , photochemical quenching coeffi-
cient (qP), efficiency of light energy capture
by open PS II reaction centers (F v /F m ),
and quantum yield of PS II electron transport
(ФPS II decreased significantly in Rumex
leaves.Addition of calcium(8 mmol/ L)in the
Hoagland solution significantly mitigated the
decrease in qP , F v / Fm and ФPS Ⅱ(Fig.2),
and lessened NaCl-induced increase in the con-
tent of QB-non-reducing PS II reaction centers(Fig.3).In addition , accession of calcium (8
mmol/ L)decreased osmotic potential and in-
creased the contents of soluble sugar and pro-
line in NaCl-stressed leaves (Fig.5), but had
no significant effects on leaf w ater potential
(Fig.4).Discussion was made on the possible
mechanism of the alleviating effect of calcium
on photoinhibition in NaCl-stressed Rumex
leaves.
Key words:Rumex K-1;NaCl stress;calcium;chlo rophyll
fluorescence;pho toinhibition
＊Corresponding author(E-mail:gaohy@sdau.edu.cn).
454 Journal of Plant Physiology and Molecular Biology　2003 , 29(5):449-454