全 文 ：第 30 卷 第 8 期 干 旱 区 资 源 与 环 境 Vol． 30 No． 8
2016 年 8 月 Journal of Arid Land Ｒesources and Environment Aug． 2016
文章编号:1003 － 7578(2016)08 － 193 － 05 doi:10． 13448 / j． cnki． jalre． 2016． 271
灰胡杨蒸腾速率对气孔导度和水汽压差的响应
*
韩路，王海珍，徐雅丽，牛建龙
(塔里木大学植物科学学院，兵团塔里木盆地生物资源保护利用重点实验室，阿拉尔 843300)
提 要:以塔里木盆地珍稀渐危种灰胡杨(Populus pruinosa Schrenk)为材料，研究其蒸腾速率(Tr)、气孔导
度(Gs)、水汽压差(VPD)日变化及互动关系，以期揭示灰胡杨适应干旱荒漠环境的蒸腾耗水调控机理。结果
表明，生长季灰胡杨 Tr、Gs和 VPD日变化均呈单峰曲线，总体随时间进程呈下降趋势;Tr、VPD 峰值均滞后于
Gs，这是上午时段 Tr对 VPD的响应阈值明显高于 Gs 对 VPD 的响应阈值所致。灰胡杨 Tr 与 Gs、VPD 及上午
Gs与 VPD均呈二次曲线关系，VPD对 Tr、Gs均具双重作用，形成机制在于低 VPD 下 Gs 随 VPD 上升而增大，
促进 Tr升高;高 VPD下 Gs逐渐下降，引起 Tr降低。数理统计分析表明，Gs 是调控灰胡杨 Tr 的主导因素，而
VPD通过 Gs 间接影响 Tr。不同时段 Tr 的气孔调节机制不同，上午气孔调节为前馈式反应，下午为反馈式反
应。综上所述，荒漠区灰胡杨 Tr对 Gs的响应敏感度高于对 VPD，气孔调节是维持水分平衡的重要机制;VPD
协同 Gs来控制灰胡杨 Tr，高 VPD下引起叶片气孔关闭以降低蒸腾，维持树体水分平衡达到在干旱荒漠环境下
生存的目的。
关键词:灰胡杨;蒸腾速率;水汽压差;响应阈值;气孔调节机制
中图分类号:Q948． 1 文献标识码:A
塔里木盆地属典型的干旱荒漠区，其恶劣气候与独特的地理条件决定了该地区水分的稀缺性，如何充
分利用有限的水资源，恢复荒漠植被、改善生态环境，己成为一个亟待解决的重大问题。植物抗旱节水机
理的核心问题是水分关系的调控，而气孔是叶片蒸腾及光合原料 CO2 进人细胞内的通道，植物调节气孔
开放的能力使之能够调节蒸腾速度;叶内外水汽压差(VPD)增高使大多数植物叶片气孔导度下降、蒸腾
耗水减少［1、2］，以适应其水分平衡和生存的需要。不同植物种类的蒸腾速率、气孔导度对环境水分状况变
化调节的差别，是决定其能否在干旱胁迫下生存和生长的重要因素［3］。因此，揭示极端干旱荒漠区植物
蒸腾耗水与 VPD、气孔阻力间的动态关系有助于理解植物的生理生态特性和适应机制。
灰胡杨(Populus pruinosa Schrenk)是构成塔里木荒漠生态系统的主体，是抵御风沙、遏制沙化、维护区
域生态平衡、保护生物多样性和保障绿洲农牧业生产的重要屏障。近年来，由于人类对水土资源的过度开
发利用，致使地下水位持续下降，优势种长势衰败。目前，国内外学者针对胡杨(Populus euphratica Oliv．)
光合特性、水分生理、抗逆生理与生态适应机制等方面开展相关研究［4 － 8］，指出胡杨属高光合和高 WUE、
低水势忍耐脱水型树种，主要通过调节气孔导度来有效控制蒸腾失水，且其气孔调节对水汽压差的敏感性
强［4 － 8］。但有关灰胡杨蒸腾耗水特性对气孔导度、水汽压差的响应未见系统研究报道。因此，以塔里木荒
漠优势树种 －灰胡杨为试材，研究其蒸腾速率、气孔导度、水汽压差的日变化及互动关系，剖析蒸腾速率对
气孔导度和水汽压差的响应规律，试图阐明灰胡杨适应干旱荒漠环境的蒸腾耗水调控机理，为塔里木荒漠
区天然灰胡杨林的保护、更新复壮及退化生态系统的恢复提供理论依据。
1 研究区概况
研究区设于新疆阿瓦提县丰收三场原始胡杨林内(40°20N，80°24E)，海拔 998m，属暖温带干旱荒漠
* 收稿日期:2015 － 6 － 18;修回日期:2015 － 9 － 25。
基金项目:国家科技支撑计划(2014BAC14B00);国家自然科学基金(31260058)和中国科学院西部之光人才培养项目(ＲCPY
201209)资助。
作者简介:韩路(1971 －)，男，博士，教授，主要从事干旱区生态学方面的研究。E － mail:hlzky@ 163． com。
气候，四季分明，光热资源丰富。年平均日照时数 2729． 0h，年太阳辐射能 604． 57KJ ·cm －2，年平均气温
10． 4℃，≥10℃的积温 4138℃，极端最高温度 39． 4℃，极端最低温度 － 25． 0℃，无霜期 205d 左右。该区年
平均降水量 50． 4mm，年平均蒸发量 1880． 0mm，相对湿度 56%，干燥度 12 ～ 19。风沙灾害频繁，春、夏季
多大风天气，是该地区风沙危害的主要季节。该区胡杨与灰胡杨成条带或斑块分布，大多成纯林，部分两
者混生，林下主要有柽柳(Tamarix chinensis Lour．)、黑果枸杞(Lycium ruthenicum Murr．)、芦苇(Phragmites
communis Trin．)、甘草(Glycyrrhiza uralensis Fisch)等植物。研究样地地下水位 3． 4 ～ 4． 5m，年平均 3． 9m，
灰胡杨种群密度 316 株 /hm2，胸径 3． 5cm ～40． 1cm，平均胸径 22． 1cm，平均冠幅 3． 32m ×3． 45m，林分郁闭
度 0． 4，林分为成熟林，群落组成简单。
2 材料与方法
2． 1 供试材料
在阿瓦提县丰收三场的天然灰胡杨林内选择长势健康、具代表性的灰胡杨样方一个(20m × 20m)，样
地每木检尺，选择 8 ～ 10 株生长健康的树木作待测样株。选择各待测样株树冠中上部外围向阳的健康叶
片进行活体气体交换的测定。
2． 2 气体交换参数测定
2014 年 6 － 9 月中旬选择晴朗无云的天气，用 LI － 6400 型便携式光合仪(LI － COＲ，USA)连续测定 3
天，每天从 8:00 ～ 20:00 每隔 2 小时测定一次树冠中上部外围向阳新梢上倒 3、4 位功能叶的净光合速率
(Pn)、蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Gs)、胞间 CO2 浓度(Ci)等指标及光合有效辐射(PAＲ)、大气 CO2 浓度
(Ca)、气温(Tair)、叶温(TLeaf)、空气相对湿度(ＲH)、叶片内外水汽压差(VPD)等微气象参数。
2． 3 数据分析
采用 SPSS软件进行统计分析，线性与非线性回归拟合方程选择决定系数(Ｒ2)最大的为最优方程。
3 结果与分析
3． 1 灰胡杨水分生理特征日变化
生长季 6 － 9 月灰胡杨蒸腾速率(Tr)和气孔导度(Gs)日变化趋势基本一致，均呈单峰型(图 1)。8:
00 后 Tr、Gs逐渐增大，分别于 12:00、10:00 达峰值，之后逐渐下降。表明 12:00 时前，随着光合有效辐射
图 1 灰胡杨蒸腾速率、气孔导度和水汽压差动态
Figure 1 Dynamics of transpiration rate，stomatal conductance and vapor pressure deficit of Populus pruinosa
(PAＲ)的增强，灰胡杨 Tr逐渐增大;之后由于高 PAＲ 使气温升高，ＲH 下降，引起 Gs 迅速下降而导致 Tr
降低，这是荒漠植物减少水分散失的一种适应方式［5］。9 月 Tr 峰值与日均值明显低于其它各月，这可能
与 9 月 PAＲ和气温降低以及叶片生理功能下降有关。6 － 9 月 VPD 日变化均为单峰曲线，其随 PAＲ 增
强，至正午 14:00 达到一天峰值(除 8 月于 16:00 出现峰值)。下午 VPD(2． 97KPa)明显高于上午 VPD值
(2． 13KPa)，平均高 39． 44%。各月 Tr、Gs、VPD峰值与日均值不同，依次为 6 月 ＞ 7 月 ＞ 8 月 ＞ 9 月。结合
·491· 干 旱 区 资 源 与 环 境 第 30 卷
Tr、Gs与 VPD的日变化来看，Gs峰值出现早于 Tr，而 VPD滞后于 Tr。
3． 2 灰胡杨蒸腾速率对气孔导度与水汽压差的响应
图 2 为生长季 6 － 9 月与上、下午不同时段灰胡杨 Tr与 Gs、VPD 的关系。灰胡杨 Tr 在低 Gs 下较低，
随 Gs升高而增大，而后受 Gs的制约 Tr趋于逐渐降低。Tr与 Gs 呈二次曲线，通过求导可得阈值，即曲线
拐点 Gs = 0． 4127mol·m －2·s － 1。上午、下午 Gs相差较大且呈明显的不对称变化;上、下午 Tr 与 Gs 均呈
二次曲线(P ＜ 0． 01)，曲线拐点 Gs分别为 0． 3528、0． 3275mol·m －2·s － 1。但 6 － 9 月下午灰胡杨 Gs最大
值小于 0． 25mol·m －2·s － 1，远小于下午阈值，表现出气孔调节机制为反馈式反应。Tr 均随 VPD 的增大
表现为先增大而后下降，反映 VPD对 Tr存在制约作用。Tr与 VPD呈二次曲线，阈值点 VPD为 3． 76KPa;
大于阈值的点出现频率为 25． 89%，小于阈值的点出现频率为 74． 11%且其 Tr 均较高，表明 VPD ＞ 3． 76
KPa，灰胡杨 Tr明显受到抑制(图 1、2)。上、下午 Tr与 VPD均呈二次曲线，曲线拐点 VPD分别为 3． 52、3．
87KPa，高 VPD明显抑制灰胡杨 Tr，表现出下午 Tr降幅较大。表明晴天随 PAＲ升高与 ＲH降低，树体水分
供给能力下降、VPD增大抑制 Tr。
利用 Lohammar［9］公式 y = alnx + b中 a、b值评判敏感度，a或 b值越大，其敏感性越高。Tr与 Gs、VPD的
对数方程分别为 y =2． 1378ln(x)+8． 0828，Ｒ2 =0． 3765＊＊;y =1． 4142ln(x)+2． 3829，Ｒ2 =0． 0783＊＊，其中 Tr
与 Gs方程中 a、b值均大于 Tr与 VPD方程 a、b值，表明灰胡杨 Tr对 Gs的敏感度高，其主要受气孔调控。
图 2 灰胡杨蒸腾速率、气孔导度、水汽压差相互关系
Figure 2 Ｒelationship between transpiration rate，stomatal conductance and vapor pressure deficit in different time periods
3． 3 灰胡杨气孔导度对水汽压差的响应
图 2 可见，生长季灰胡杨 Gs随 VPD的增大呈指数形式下降，VPD越大 Gs越低，这与 Monteith研究结
果一致［10］。上、下午 Gs对 VPD反应不同，下午 Gs随 VPD增大呈直线下降(P ＜ 0． 01)。上午 Gs 与 VPD
呈二次曲线(P ＞ 0． 05)，其阈值点为 2． 92KPa，表明 VPD对 Gs存在双重作用，VPD ＜ 2． 92KPa 时为促进作
用而 VPD ＞2． 92KPa时为抑制作用。上午 10:00 时日平均 VPD 为 2． 02KPa，12:00 时 VPD 为 3． 16 KPa，
这说明了 Gs呈单峰曲线与日峰值出现在 10:00 的原因。此外，Gs对 VPD的响应阈值明显低于 Tr对 VPD
的响应阈值，表明 Gs对 VPD更敏感，即高 VPD直接抑制气孔开放，进而导致 Tr降低。
3． 4 灰胡杨蒸腾速率与气孔导度、水汽压差的关系
利用多元统计分析灰胡杨 Tr与 Gs、VPD的关系(表 1)，Tr与 Gs、VPD的偏相关系数均达极显著水平
(P ＜ 0． 01)，其中 Tr与 Gs的相关性高于 Tr 与 VPD。通径分析表明 Gs 对 Tr 的直接通径系数高于 VPD;
VPD→Gs对 Tr的间接通径系数高于 Gs→VPD。逐步回归分析表明 Tr与 Gs、VPD的最优回归方程中剔除
了 VPD，反映出 Gs是影响 Tr的关键因素。
表 1 灰胡杨蒸腾速率与气孔导度、水汽压差的偏相关与通径分析
Table 1 Partial correlation and the path of transpiration rate with vapor pressure deficit and stomatal conductance
因变量 自变量 偏相关系数
通径系数
直接
间 接
Gs VPD
最优回归方程
Tr
Gs 0． 8464＊＊ 0． 8229 － 0． 1258
VPD 0． 5013＊＊ 0． 4009 － 0． 0582
YTr = 1． 112 + 16． 021xGs
＊＊极显著水平
·591·第 8 期 韩路等 灰胡杨蒸腾速率对气孔导度和水汽压差的响应
4 讨论
灰胡杨是塔里木河流域重要的优势种，在水分梯度上形成有规律的分布格局。生长季各月随光合有
效辐射的增强，灰胡杨 Tr、Gs、VPD逐渐增大;之后由于高光合有效辐射使气温升高，相对空气湿度下降而
致使 VPD增大，引起 Gs下降而导致 Tr 降低。但峰值出现时间不同，Gs 峰值明显提早 Tr 与 VPD。Tr 与
Gs日变化呈单峰曲线且峰值分别在早晨 12:00 和 10:00，原因是 VPD对 Tr、Gs作用起双重作用及上午时
段 Gs对 VPD的响应阈值(2． 92 KPa)明显低于 Tr对 VPD的响应阈值(3． 52 KPa )。
VPD是植物蒸腾耗水的重要调控器，气孔调节能力是植物适应干旱逆境的重要方式之一，因而明晰
灰胡杨 Tr与 Gs、VPD的动态关系有助于理解其蒸腾耗水机理与生存策略。生长季 6 － 9 月与上午、下午
不同时段灰胡杨 Tr与 Gs均呈开口向下的二次曲线，阈值依次降低，12:00 后 Tr与 Gs同步持续下降;同时
6 － 9 月下午 Gs大幅降低，最大值(0． 25mol·m －2·s － 1)远低于下午阈值(0． 3275mol·m －2·s － 1)，表明
Gs是直接调控 Tr的主要因素，这与曹生奎等［4］对胡杨的研究结果相一致。但灰胡杨下午 Tr 大幅降低是
由于晴天 PAＲ升高与 ＲH降低，树体水分供给能力不足引起 VPD增大，造成 Gs呈直线下降所致(图 2)，
表明下午 Tr的气孔调节机制为反馈式反应。学者研究曾指出胡杨属喜光、气孔限制型植物，蒸腾作用主
要受气孔的开闭行为控制，其适应极端干旱区生境的气孔调节机制为反馈式反应［4、6、8］。灰胡杨 Tr 与
VPD、上午 Gs与 VPD 均呈二次曲线，分析其形成机制在于:当 VPD ＜ 2． 92KPa 时有利于灰胡杨 Gs 增大，
促进 Tr逐渐升高至峰值;当 VPD ＞2． 92KPa时灰胡杨 Gs逐渐下降，导致 Tr降低，表明高 VPD抑制气孔开
放而降低灰胡杨蒸腾，这与通径分析结果一致(表 1)，即 VPD通过影响 Gs来间接调控 Tr，表现在其 Tr峰
值滞后于 Gs峰值。Mott和 Parkhurst［11］研究指出，气孔关闭和开启对蒸腾速率的调节较 VPD 变化更直
接;李秧秧等［12］指出 Tr与 VPD呈二次曲线是由于 Gs与 VPD 呈线性关系造成。本研究结果与前人研究
结果基本吻合，但灰胡杨在上午和下午不同时段 VPD调控 Tr、Gs的形式不同，上午均呈二次曲线关系，但
下午 Gs随 VPD增加呈直线下降(图 2)，表明灰胡杨 Gs对 VPD变化较敏感，这有利于其调节叶片水势和
蒸腾速率，表现出较强的耐旱性［3］。统计分析表明，灰胡杨 VPD 通过 Gs 间接影响 Tr，说明 Tr 主要受 Gs
控制(表 1)，这是因为 Gs变化对 Tr 影响明显，而 Gs对 VPD的变化敏感且二者呈负相关，随着 VPD的增
大 Gs减小，Tr下降。可见，气孔调节是灰胡杨控制 Tr 的重要调节机制之一。李炜等［6］指出胡杨蒸腾耗
水在 VPD等的影响下主要受气孔调控，气孔对 VPD变化的适应敏感度高，但也有学者认为胡杨气孔对环
境变化的反应较迟钝或调节能力较差［13］。文中研究表明灰胡杨在上午和下午不同时段 Tr对 Gs、VPD反
应与响应阈值不同。上午随 VPD不断升高，灰胡杨气孔开度降低，可进一步阻止水势下降［8］，即上午气孔
调节为前馈式反应;而下午高辐射与低 ＲH造成的高 VPD，导致树体水分供应不能满足蒸腾耗水，树体水
势下降，灰胡杨通过气孔关闭来减少叶片失水，即下午气孔调节为反馈式反应。可见，在干旱荒漠区灰胡
杨蒸腾耗水主要受 Gs控制，而 VPD则通过 Gs间接影响 Tr，表现出 VPD 是协同 Gs 来控制灰胡杨蒸腾耗
水动态。
胡杨、灰胡杨均是塔里木极端干旱区的优势树种，但二者在生理、生态上存在明显差异［14］。整个生长
季胡杨 Pn、Gs、WUE日均值高于灰胡杨［14、15］，但灰胡杨 Tr 日均值高于胡杨［7］，且其 Gs 峰值出现时间早
于胡杨，光合午休时间较长、程度较重［14］。干旱荒漠生境胡杨、灰胡杨均具有较强的水分吸收和减少水分
丧失的能力［7］，但胡杨属高光合、低蒸腾、高 WUE和低水势忍耐脱水型树种［7、14、15］，Gs控制蒸腾失水的能
力较强，主要通过调节气孔导度来有效控制蒸腾失水，且其气孔调节对水汽压亏缺的敏感性强［5 － 7］，使其
能更好地抵御干旱胁迫而生存。灰胡杨则属于低光合、高蒸腾和低 WUE 型树种且对水分的需求较高，气
孔调节能力较弱［6 － 7、14］，在日益干旱的环境下，将比胡杨更多更快地消耗土壤水分，使其更容易受到干旱
胁迫而消亡。可见，胡杨的生态适应性与抗逆性强于灰胡杨，比灰胡杨更适应在塔里木干旱荒漠环境中生
存，从而导致两种群实际地理分布的生态差异。胡杨生存分布范围远大于灰胡杨，其在塔里木河流域沿河
阶地以及曾经有水淌过的沙漠都可见到［14］，集中分布于中下游地区;灰胡杨则主要分布在塔里木河三条
主要支流和干流上游等水分条件较好的生境，中下游断流区基本已失去了其踪影［7］。
5 结论
(1)生长季 6 － 9 月灰胡杨 Tr、Gs和 VPD日变化均呈倒V型的单峰曲线，峰值出现时间不同。Gs峰
·691· 干 旱 区 资 源 与 环 境 第 30 卷
值最早出现于 10:00，Tr 与 VPD 时滞效应明显。这是因为 VPD 对 Tr、Gs 均存在制约作用及上午时段 Gs
对 VPD的响应阈值明显低于 Tr对 VPD的响应阈值所致。
(2)生长季灰胡杨 Tr与 Gs、VPD及上午 Gs与 VPD均呈二次曲线，VPD对 Tr、Gs起双重作用，其形成
机制在于低 VPD下 Gs随 VPD上升而增大，促进 Tr 升高;高 VPD 下 Gs 逐渐下降，引起 Tr 降低。灰胡杨
Tr对 Gs反应灵敏度高于 VPD，因为 VPD直接调控 Gs来间接影响 Tr，表明 Gs是影响 Tr的主导因素，VPD
协同 Gs来调控灰胡杨蒸腾耗水，尤其午后 Tr 降低主要是 Gs 随 VPD 增大呈直线下降所致。气孔调节是
影响灰胡杨 Tr，维持水分平衡和适应干旱荒漠生境的重要机制。
(3)上午和下午不同时段 Tr的气孔调节机制不同，上午气孔调节为前馈式反应，而下午为反馈式反应。
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Ｒesponses of transpiration rate of Populus pruinosa to stomatal conductance and
vapor pressure deficient
HAN Lu，WANG Haizhen，XU Yali，NIU Jianlong
(College of Plant Science，Tarim University;Key Laboratory of Protection and Utilization of Biological Ｒesource in Tarim Basin，Xinjiang Production ＆
Construction Groups，Alar，Xinjiang 843300，China)
Abstract:In order to elucidate the mechanism of Populus pruinosa surviving to extreme arid region in northwest
China，daily variations of transpiration rate(Tr)，stomatal conductance(Gs)and vapor pressure deficit(VPD)and
their relationships were analyzed． The diurnal variations of Tr，Gs and VPD of P ． pruinosa were single － peak －
curves in growing seasons，they all decreased gradually with time． The peaks of Tr and VPD were behind Gs，be-
cause of the response threshold of Tr to VPD was obviously higher than that of Gs to VPD． Quadratic curves were
observed among Tr to Gs，VPD and Gs to VPD in morning． VPD had dual function to Tr and Gs，the formation
mechanism was that Gs increased with VPD ascending to promote Tr in low VPD condition，but Gs declined gradu-
ally with VPD ascending to reduce Tr in high VPD condition． Multivariate statistical analysis found Gs was the
dominant factor affecting Tr，while VPD via Gs was an indirect effect to affect Tr． Tr was adjusted via feed forward
feedback in the morning，while in the afternoon via feedback mechanism． The results suggest that stomatal regula-
tion of P． pruinosa was an important mechanism adjusting water balance，response sensitivity of Tr to Gs was higher
than that of VPD，Tr was simultaneously controlled by VPD and Gs，higher VPD resulted in stomatal closure to re-
duce transpiration，which helped the water balance and improved its survival in the arid region．
Key words:Populus pruinosa;transpiration rate;vapor pressure deficit;response threshold;stomatal regulatory
mechanism
·791·第 8 期 韩路等 灰胡杨蒸腾速率对气孔导度和水汽压差的响应