全 文 ：杭州石荠艹宁和石荠艹宁光合特性对不同土壤水分
的可塑性响应
卢毅军1 ,葛 滢2 ,应求是1 ,常 杰2
(1.杭州植物园 ,浙江 杭州 310013;2.浙江大学生命科学学院 ,浙江杭州 310012)
摘 要:比较了杭州石荠艹宁(Mosla hangchowensis)和石荠艹宁(M.scabra )光合特性在不同土壤水分时的可塑性.结
果表明杭州石荠艹宁和石荠艹宁分别在W60和W100时有最大光合速率 PN和气孔传导力 gs , 两者的水分利用效率都是
在W20时最大 ,W40时最小;复水实验发现杭州石荠艹宁和石荠艹宁的光合速率有超补偿现象 ,但后者的补偿效果明显
不如前者;两物种的叶绿素含量在W20时最高 ,但此时叶绿素 a、b比值最低.与石荠艹宁相比 ,杭州石荠艹宁具有较强的
光合可塑性 ,对极端干旱的耐受能力较强 , 但对资源竞争能力差 , 这可能是其濒危原因之一.
关键词:生态学;杭州石荠艹宁;石荠艹宁;可塑性;光合速率;气孔传导力
中图分类号:Q948.12 文献标识码:A 文章编号:1001-7119(2004)06-0517-06
Photosynthetic Plasticity Responds to Diverse Soil Water Content
in Mosla hangchowensis and M.scabra
LU Yi-jun1 , GE Ying2 ,YINGQiu-shi1 , CHANG Jie2
(1.Hangzhou Botanic Garden , Hangzhou 310013 , China;2.College of Life Science , Zhejiang University , Hangzhou 310012 , China)
Abstract:Photosynthetic Plasticity of M.hangchowensis and M.scabra was compared.Results showed M.hangchowensis andM.
scabra had the largest photosynthetic rate(PN)and stomatal conductance(gs)at W60 andW100 respectively.Both two species
had the largest water utilize efficiency(WUE)at W20 and the smallest WUE at W40.The rewater experiments showed the super-
compensate phenomenons were occurred inM.hangchowensis and M.scabra at W20 , but the latter s effects was less than the for-
mer.Chlorophyll contents were highest atW20 in both species , but the ratios of a:b were lowest.Compared with M.scabra , M.
hangchowensis had the stronger photosynthetic plasticity and endurance to drought , but the ability of complete to resource.It
maybe one of the reasons of endanger in M.hangchowensis.
Key word:ecology;M.hangchowensis;M.scabra ;plasticity;photosynthetic rate;stomatal conductance
植物能够根据环境的变化对其生长发育 、生理
过程和生活史进行调整 ,使其具有产生一个可以与
各种环境相匹配的表现型的能力 ,从而发生可塑性
变化[ 16 ,17] .许多植物在其生活史过程中会遇到水
分胁迫 ,此时不同植物光合性状的差异就体现出了
它们对干旱环境适应方式的不同[ 6 ,9 , 12] .一些植物
为逃避或减少水分胁迫对生长的影响 ,在一定的程
度上会改变其光合性状 , 从而适应这种变化的环
境 ,产生环境饰变[ 7 ,13 , 15] .这种可塑性变化有利于
植物在自然界中占有多样的和变化的生境.
杭州石荠艹宁(Mosla hangchowensis)和石荠
艹宁(M.scabra)均属唇形科 ,石荠艹宁属 ,其中杭州石
荠艹宁是我国特有的一年生草本植物 ,仅分布于我国
东南部沿海地区 ,目前只有 5个小种群 , 并且在最
第 20卷第 6 期
2 0 0 4年 1 1月
科技通报
BULLETIN OF SCIENCE AND TECHNOLOGY
Vol.20 No.6 Nov.2004
收稿日期:2003-08-07
基金项目:国家自然科学基金资助项目(39970058)
作者简介:卢毅军 ,男 , 1977年生 ,湖南郴州人 ,硕士.
DOI :10.13774/j.cnki.kjtb.2004.06.011
近20 ～ 30年间 ,由于人类活动的影响 ,其种群数量
和分布面积迅速减少 ,已呈濒危趋势[ 11] ,而石荠艹宁
则在我国大部分地区以及亚洲许多其他国家广泛
分布 ,并呈杂草化[ 8] .野外调查发现杭州石荠艹宁主
要生长在光照充足 、土层薄且保水能力差的生境 ,
在比较荫蔽的林缘也有零星分布且生长状况良好;
石荠艹宁主要分布在阴湿处 ,生长好 ,向阳处也有分
布 ,但长势差.两个在分类学上相近的物种 ,为何野
外生境存在明显的差异? 它们为什么会朝两个完
全相反的方向进化呢 ?
种群生态学研究中特别是与土壤水分关系的
研究发现:水分是影响杭州石荠艹宁和石荠艹宁野外生
长的重要环境因子 ,因此水分对两物种存活和进化
的作用可能存在一定的差异.根据这些问题 ,我们
模拟野外杭州石荠艹宁和石荠艹宁生境与水分的关系 ,
进行盆栽 ,设计水梯度试验 ,观察两物种在不同水
分条件下的生长及光合 、气孔传导力等生理特性 ,以
了解它们在不同环境下的生存策略及其产生的可塑
性变化 ,为濒危物种的保护提供一定的理论依据.
1 材料与方法
1.1 试验材料
实验材料为一年生草本植物杭州石荠艹宁和石
荠艹宁 ,在2000年 4月分别从杭州葛岭和午潮山采
苗 ,并栽培于大塑料盒中 ,待苗长到 10 cm 左右高
度 ,种植于塑料盆中 ,盆高 17 cm , 上表面直径 18
cm ,下表面直径 13 cm ,花盆集中放置在无色透明塑
料薄膜大棚内.棚内最大光强可达 2000 μmol m-2·
s-1 ,日温度变化范围为 25 ～ 37℃,相对湿度变化范
围为 70%～ 40%.栽培用土的饱和含水量为 50.
39%.植物生长 4星期后进行水胁迫处理 ,在营养
生长末期(7月中旬)对成熟叶片进行实验测量.
1.2 试验设计
试验分 4个处理 ,各 8个重复 ,水梯度的设置
是以相对含水量(relative water capacity , RWC)即土
壤即时绝对含水量(AWC)占饱和含水量的百分数
表示(表 1),文中用W100 ,W60 ,W40和W20表示 4 个
梯度.
水梯度的维持参照Misra[ 14]的方法 ,(模拟自然
环境水变化特征 ,首先计算每个梯度土壤相对含水
量的低限与饱和含水量之间的水量差 ,每天称量花
盆 ,当任一梯度土壤相对含水量达到低限时补足水
量之差 ,使之达到饱和状态 ,这样可以有效地保证
土壤养分不流失.浇水在每天下午进行 , 7 月份天
气炎热时 ,W100处理每天补水 100 ～ 200 mL.所以每
个梯度的土壤相对含水量是在 100%至梯度最低含
量范围内变化.)
表 1 土壤相对含水量设计
Table 1 Treatments of soil relative water capacity
水处理梯度 W100 W60 W40 W20
RWC(%) 90-100 60-100 40-100 20-100
AWC(%) 39.33-50.39 29.43-50.39 18.21-50.39 7.48-50.39
1.3 测定方法
实验中 ,测量 4个梯度的植株的光合速率和气
孔传导力 ,同时进行环境因子的测定 ,试验期间对
各梯度植株叶片叶绿素含量进行测量 ,试验结束
后 ,进行了土壤含水率的测定.
光合速率(PN)测定:选择花盆中植物的顶
端 ,用自制叶室封闭 ,用红外线气体分析仪(北分厂
产 ,GHX305型),采用闭路气流法 ,在自然光条件下
测定.
气孔传导力(gs)测定:光合测定结束时 ,用气
孔计(Li-6000型)迅速测量光合叶片的气孔阻力 ,
换算为气孔传导力 ,所测为成熟且完整的叶片 ,测
量位置为靠叶柄 1/3处.
叶绿素(Chl)含量测定:用彭运生等[ 4]的丙酮
+乙醇提取法 ,以 751型紫外 、可见分光光度计在
663 nm和 645 nm处分别测定叶绿素 a 、b吸光度并
计算含量.
小气候测定:在花盆附近放置温 、湿度计同步
测量温度和湿度 ,用光照仪测量光照强度.
土壤含水率的测定:试验结束后 ,将每盆中的
土壤烘干 ,称量得土壤干重 ,用测量光合时的总重
减去植物重 、花盆重等 ,得到当时土壤鲜重 ,则当时
土壤含水率为:
土壤即时绝对含水量=(土壤鲜重 -土壤干
重)/土壤干重×100%
叶面积测定:在光合测定结束即时对光合叶片
用叶面积仪进行叶面积测量.
2 结 果
2.1 光合作用的日变化对土壤水分的响应
分别比较了在相同环境条件 ,不同土壤水分下
518 科 技 通 报 第 20卷
的杭州石荠艹宁和石荠艹宁叶片光合速率的日变化.从
图1中可以看出 ,杭州石荠艹宁和石荠艹宁光合日变化
在不同水分时均呈较明显的“双峰型” ,但日光合最
大值的出现时间存在一定差异(图 1).在杭州石荠
艹宁中 ,W100和W20最大值出现在 9:00 ,而W60和W40
最大值则延迟到 11:00 ,之后逐渐降低 ,下午的峰值
都在 16:00时出现;在石荠艹宁中 , W100 、W60和W40光
合最大值出现在 11:00 ,下午的峰值分别在 17:00 、
15:00和 16:00 ,W20光合最大值出现在 9:00 ,下午
峰值在 15:00时出现.在所有土壤水分处理下 ,杭
州石荠艹宁和 M.s的日光合最大值分别出现在W60
和W100.
图 1 不同土壤水分下杭州石荠艹宁(M· h )和石荠艹宁(M· s)的光合日变化
— ◇—W100 — ◆—W600 — △—W40 —×—W20
Fig.1 Diurnal changes of M.hangchowensis and M.scabra under diverse soil water content
2.2 气孔传导力对土壤水分的响应及其与光合速
率的关系
气孔是植物体与外界环境进行气体交换的通
道 ,是决定植物光合速率和水分蒸腾速率的最活跃
的内部因素.从图 2 看出 ,杭州石荠艹宁植株中 ,W20
时 ,气孔传导力上午略小于下午 ,其它三个水分处
理下表现为上午 >下午 , 但差异不显著(P >
0.05);在石荠艹宁中 ,四个水处理下植株的气孔传导
力均表现为上午 >下午 ,W20差异不显著(P >
0.05),其他水分下差异显著(P <0.05).与石荠艹宁
相比 , 杭州石荠艹宁植株的气孔传导力在 W60时最
大 ,而石荠艹宁植株的气孔传导力在W100时最大.在
W100梯度下 ,对气孔传导力和净光合速率关系的研
究中发现:两物种表现出相似的变化规律 ,随着气
孔传导力的增加 , PN 也逐渐增加 ,其中杭州石荠艹宁
的增加幅度更为明显(图 3).
2.3 不同土壤水分下的水分利用效率(WUE)
在杭州石荠艹宁中 ,W20时植株在上午有最大的
水分利用效率 ,并且明显大于下午 ,W40时 ,上午和
下午几乎没有差异 ,其他两个水分处理下都是下午
图 2 不同土壤水分下杭州石荠艹宁(M· h)和石荠艹宁(M· s)上下午的气孔传导力比较
Fig.2 Comparison of stomatal conductance between a.m.and p.m.
in M.hangchowensis and M.scabra under diverse water content
第 6期 卢毅军等.杭州石荠艹宁和石荠艹宁光合特性对不同土壤水分的可塑性响应 519
图 3 杭州石荠艹宁和石荠艹宁净光合速率与
气孔传导力的关系
Fig.3 Relation of net photosynthetic rate and shomatal
conductance in M.hangchowensis and M.scabra
大于上午;而石荠艹宁的水分利用效率在所有水分处
理中均是下午大于上午;其中石荠艹宁在 W20水分
下 ,下午有最大的水分利用效率(图 4).W60和W100
时 ,杭州石荠艹宁的水分利用效率在上午和下午均比
石荠艹宁高 ,W40时两物种上午的水分利用效率差异
不大 ,下午则表现为石荠艹宁>杭州石荠艹宁 ,在W20
时 ,上午的水分利用效率差异为杭州石荠艹宁>石荠
艹宁 ,而下午为石荠艹宁 >杭州石荠艹宁.
2.4 不同土壤水分下的光合量
各水分处理下 ,杭州石荠艹宁光合日总量 P t和
日平均光合量 Pa 大小分别为W20
现为杭州石荠艹宁>石荠艹宁(表 2).对两物种W20处
理下植株复水发现:其光合日总量和日平均光合量
变化明显增加 ,甚至超过在一直处于最适水分条件
下的光合日总量和日平均光合量 ,其中杭州石荠艹宁
在W20处理下植株复水后与W60处理下的光合日总
量和日平均光合量差异显著(P <0.05),而石荠
艹宁在这两种处理下差异不显著(P >0.05).
2.5 水梯度下叶绿素含量的变化及其与光合速率
的关系
杭州石荠艹宁和石荠艹宁叶片中叶绿素 a 、b 含量
和总含量均表现为W20 >W40>W100>W60 ,其中杭
州石荠艹宁单位干重叶绿素含量均为W20 >W100 >
W40>W60 ,单位面积叶绿素含量为W20>W40>W100
图 4 不同土壤水分下杭州石荠艹宁和石荠艹宁上下午的水分利用效率比较
Fig.4 Comparison of WUE between a.m.and p.m.in M.hangchowensis and M.scabra under under diverse water content
表 2 不同土壤水分下杭州石荠艹宁和石荠艹宁日平均光合量 Pa与日总光合量 P t比较
Table 2 Comparison of diurnal average quantity(Pa)and diurnal total
quantity(P t)of photosynthetic of M.hangchowensis and M.scabra under diverse soil water content %
物 种 W100 W60 W40 W20
杭州石荠艹宁 AWC 32.7～ 40.3 24.9～ 38.4 13.2～ 20.3 7.4～ 15.5 21.6～ 35.1
P a 11.02±3.95 11.53±4.64 7.16±3.58 6.29±4.02 18.64±10.8
P t 154.28±10.25 161.42±4.67 100.29±10.22 88.06±6.37 260.96±17.21
石荠艹宁 AWC 35.46～ 50.84 34.95～ 41.36 11.49～ 15.49 9.81～ 14.59 35.39～ 48.12
P a 9.97±0.88 6.04±0.25 4.58±0.19 4.34±0.17 12.48±0.39
P t 128.4±14.8 84.5±5.2 64.2±2.6 60.8±5.8 174.7±5.4
520 科 技 通 报 第 20卷
表 3 不同土壤水分下杭州石荠艹宁和石荠艹宁叶绿素合量比较
Table 3 Comparison of chlorophyll content of M.hangchowensis and M.scabra under diverse soil water content mg/g
物 种 处 理 叶绿素 a 叶绿素 b a:b a+b 单位叶干重叶绿素
单位叶面积
叶绿素
杭州石荠艹宁 W100 0.031 0.008 3.875 0.040 0.123 0.097
W60 0.030 0.008 0.750 0.038 0.104 0.064
W40 0.031 0.009 3.444 0.041 0.114 0.104
W20 0.040 0.014 2.857 0.055 0.221 0.118
石荠艹宁 W100 0.036 0.011 3.248 0.048 — —
W60 0.027 0.009 3.009 0.037 — —
W40 0.037 0.015 2.452 0.053 — —
W20 0.047 0.033 1.421 0.081 — —
>W60 ,说明杭州石荠艹宁在W20时 ,通过增加单位面
积叶绿素的含量而增加光合速率 ,减少水分对光合
速率的限制.(表 3)杭州石荠艹宁和石荠艹宁叶绿素 a:
b的比值大小均为W100>W60>W40>W20.在相同水
分处理下 ,石荠艹宁叶绿素 a、b和总量在W100 、W40 、
W20时均比杭州石荠艹宁大 ,W60时两者差异不大 ,叶
绿素 a:b值为石荠艹宁<杭州石荠艹宁.
3 讨 论
随着土壤水分含量的增加 ,石荠艹宁的光合速率
和气孔传导力也逐渐增加 ,W100时最大 ,W20时最
小.说明石荠艹宁更适合在湿润条件下生存;杭州石
荠艹宁的光合速率和气孔传导力在W60达到最大值 ,
说明该水分条件是杭州石荠艹宁光合的最适水分条
件.
在W20时 ,杭州石荠艹宁和石荠艹宁气孔传导力最
小 ,此时植株以更低的蒸腾速率来获得最大的水分
利用效率 ,且杭州石荠艹宁>石荠艹宁;W40时 ,杭州石
荠艹宁和石荠艹宁的气孔传导力较大 ,植株蒸腾快 ,而
光合速率低 ,因此此时水分利用效率最低 ,W60和
W100时 ,杭州石荠艹宁光合速率高 ,即使气孔传导力
大 ,蒸腾快 ,植株也可以通过高光合提高水分利用
效率 ,在石荠艹宁中 ,在这两个水分梯度下 ,植株的气
孔传导力比杭州石荠艹宁大 ,而光合速率低 ,因此水
分利用效率比杭州石荠艹宁低.两物种水分利用效率
的差异说明杭州石荠艹宁在干旱时比石荠艹宁更能节
约水分 ,从而更能忍受干旱.在室内栽培实验中发
现:极端干旱时石荠艹宁有植株死亡 ,而杭州石荠艹宁
在极端干旱时几乎没有死亡 ,只是处于暂时萎蔫状
态 ,在以往研究中也发现杭州石荠艹宁由于对极端干
旱有较强的耐受力 ,是大旱之后石壁上土岛中唯一
能够存活的植物[ 2] .这次夏季的大旱曾使大部分林
缘草本植物死亡 ,树木也大量落叶.
叶绿素 a:b 的比值越大 ,说明植物对直射光
的吸收更有效 , 适应于在有充足阳光条件下生
长[ 3] ,但在亚热带地区夏季的高温干旱往往会导致
很多植物死亡[ 2] ,处于极端干旱条件下的植株个体
的主要问题不是获得更多的光 ,而是如何避免强光
造成的高温 、空气干旱引起的过分水丧失而导致植
株死亡.M.s叶绿素 a:b值比杭州石荠艹宁小 ,对直
射光的吸收差 ,因此野外生长在向阳生境的石荠艹宁
受高光伤害 ,造成生长差 ,而杭州石荠艹宁干旱时比
石荠艹宁更有效吸收强光 ,降低高光伤害.
杭州石荠艹宁野外主要生境之一就是向阳石壁
上的土岛 ,土壤保水能力很差 ,降雨后只能暂时保
持少量水分 ,平时很难从土壤中获取水分 ,因此植
株在整个生活史 ,最大限度地利用暂时的充足水
分 ,进行最有效的光合作用 ,以至于其光合速率超
过一直生长在最适条件下的植株的光合速率 ,表现
出“超补偿现象” ,在杨树的研究中也有这种现
象[ 5] .石荠艹宁在干旱后浇水 ,光合速率也超过最适
水分条件下的植株 ,但差异不显著 ,且增加幅度明
显不如杭州石荠艹宁 ,说明石荠艹宁在野外已经具有了
与杭州石荠艹宁类似的对干旱的适应策略 ,充分利用
暂时的充足水分 ,但还不如杭州石荠艹宁成功 ,在充
足水分时期光合产物积累较杭州石荠艹宁少 ,野外调
查发现 ,同处于干旱条件下的石荠艹宁的生长不如杭
州石荠艹宁 ,并且出现较多死亡 ,而杭州石荠艹宁几乎
没有死亡.
第 6期 卢毅军等.杭州石荠艹宁和石荠艹宁光合特性对不同土壤水分的可塑性响应 521
可塑性是指遗传上完全相同的个体由于不同
环境的作用而彼此产生差异的趋势[ 1 ,9 , 15] .杭州石
荠艹宁W20植株由于长期水分胁迫的影响 ,进行较小
的光合 ,作为耐旱物种在水分逆境中存活;当水分
胁迫解除时 ,作为阳生植物进行快速的光合.可见
杭州石荠艹宁在不同水分生境中 ,通过驯化和环境饰
变 ,产生不同的生态型 ,使其在从湿润到干旱的较
大的水分生态幅内都能存活 ,这说明该物种可塑性
极强 ,能适应很大范围的水分条件.杭州石荠艹宁光
合特性的“超补偿现象”便是在干旱条件下由于环
境饰变而产生的可塑性变化.石荠艹宁虽然有与杭州
石荠艹宁相似的光合特性 ,但这种可塑性变化明显不
如杭州石荠艹宁.
杭州石荠艹宁干旱时植株生长较差 ,进微弱的光
合速率 ,维持生存状态 ,光合特性发生可塑性变化 ,
适应干旱生境 ,但这对种群的扩大并不是有利.因
为高可塑性虽然增加了杭州石荠艹宁的适合生存范
围 ,但降低了其在每一生境中与其他物种竞争的能
力 ,从而对资源的获取上竞争不过其他物种 ,因此
逐渐濒危;而石荠艹宁适应于湿润生境 ,可塑性较低 ,
低可塑性使石荠艹宁有较小的生态位 ,但其获得的价
值是在群落中具有较大的竞争能力 ,从而可以获取
更多的资源 ,形成群落的优势种 ,有较强种群延续
和发展能力 ,从而逐渐成为广泛分布的物种.
参考文献:
[ 1] 陈家宽 ,杨 继.植物进化生物学[ M] .武汉:武汉大学出版
社 , 1994.102-157.
[ 2] 葛 滢 , 常 杰 ,陆大根 ,等.杭州石荠艹宁生态学特性的研究
[ J] .植物生态学报 , 1999, 23(1):14-22.
[ 3] 潘瑞炽 ,董愚得.植物生理学[M] .(第 3版),北京:高等教育
出版社 , 1995.
[ 4] 彭运生 ,刘 思.关于提取叶绿素方法的比较研究[ J] .北京
农业大学学报 , 1992 , 18(3):247-250.
[ 5] 王世绩 , 刘雅荣 ,朱春全 , 等.杨树研究进展[M] .北京:中国
林业科学出版社 , 1995.2-6.
[ 6] 肖春旺 ,周广胜.不同浇水量对毛乌素沙地沙柳幼苗气体交
换过程及其光化学效率的影响[ J] .植物生态学报 , 2001, 25
(4):444-450.
[ 7] 徐世昌 ,戴俊英 ,沈秀瑛 ,等.水分胁迫对玉米光合性能及产
量的影响[ J] .作物学报 , 1995 , 21(5):356-362.
[ 8] 张少艾 ,徐炳声.长江三角洲石荠艹宁属群体水平变异式样的
研究[ J] .云南植物研究 , 1988, 11(2):187-192.
[ 9] Demesin C , Rambal S.Field study of leaf photosynthetic performance
by a Meditertanean deciduous oak tree(Quercus pubescens)during a
severe summer drought [ J] Plant , cell and Environment , 1995
(131):159-167.
[ 10] Dewitt T J , Sih A , WilsonD S.Costs and limits of phenotypic plas-
ticity [ J] .Tree , 1998 , 13(4):77-81.
[ 11] Ge Y , Chang J.Existence analysis of populations of Molsa hang-
chowensis, an endangered plant [ J] .Bot Bull Acad Sin , 2001
(42):141-147.
[ 12] Luquez V M , Guiamet J J , Montaldi E R.Net photosynthetic and
transpiration rates in a cholorophyll-deficient isoline of soybean under
well-watered and drought conditions [ J] .Photosynthetic , 1997(34):
125-131.
[ 13] Mann C J ,Wetzel R G.Photosynthesis and stomatal conductance of
Juncus ffusus in a temperate wetland ecosystem [ J ] .Aquatic
Botany , 1999(63):127-144.
[ 14] Misra A , Tyler G.Inf luence of soil moisture on soil solution chem-
istry and concent rations of minerals in the calcicoles phleum
phleoides and veronica spicata grown on a limestone soil [ J] .Annals
of Botany , 1999(84):401-410.
[ 15] Shangguan Z P , Shao M A , Dyckmans J.Nitrogen nutrition andwater
stress effects on leaf , photosynthetic gas exchange and water use effi-
ciency inwinter wheat [ J] .Environmental and Experimental Botany ,
2000(44):141-149.
[ 16] Sultan E S.Phenotypic plastici ty for plant development , function
and life history[ J] .Trends in Plant Science , 2000 , 5(12):537-
542.
[ 17] Via S ,Gomulkiewicz R, Jong D G , et al .Adaptive phenotypic plas-
ti city:Consensus and Controversy[ J] .Tree , 1995 , 10(5):212-
217.
522 科 技 通 报 第 20卷