全 文 ：第 27 卷　第 2 期 四 川 林 业 科 技　 Vo1.27 , 　No.2
2006 年 4 月 Journal of Sichuan Forestry Science and Technology　 Apr., 　2006
　
　
　
　
　　收稿日期:2005-02-12
　　基金项目:“十五”国家攻关专题“中国森林生态网络体系建设攀枝花点的研究” ,编号(2002BA516A17-09);国家自然科学基金面上项目
(30270253)。
　　作者简介:何亚平(1977-),男 ,硕士 ,主要从事繁殖生态与资源环境研究。
麻花艽繁育系统研究＊
何亚平1 ,费世民1 ,刘建全2 ,王　鹏1 ,陈秀明1 ,蒋俊明1 ,何　飞1
(1.四川省林业科学研究院 ,四川成都　610083;2.中国科学院西北高原生物研究所 , 　810001)
摘　要:本文总结了高山植物麻花艽繁育系统近期的研究成果。从繁育系统入手 , 如花部特征和花开放式样 ,传粉
昆虫及其行为 ,不同原因诱导的花冠闭合 , 闭合存留花冠进化价值等 , 证明了世界龙胆属繁育系统研究的一些问题
和假说。最后讨论虫媒植物麻花艽对环境的适应对策。
关键词:繁育系统;麻花艽
中图分类号:S718.45　　　文献标识码:A　　　文章编号:1003-5508(2006)02-0005-06
Studies of Breeding System of Gentiana straminea
HE Ya-ping1 　FEI Shi-min1 　LIU Jian-quan2 　WANG Peng1
CHEN Xiu-ming1 　JIANG Jun-ming1　HE Fei1
(1.Sichuan Academy of Forest ry , Chengdu , 610081;
2.Northwest Insti tute of Plateau Biology , the Chinese Academy of Sciences , Xining , 810001)
Abstract:The results of researches on breeding sy stem of Gentiana stram inea were review ed in this
paper.Many aspects of breeding features , including floral characteristics and display s , pollinato rs and
their behavio rs , corolla closures induced by varied reasons , and the evolutionary values of retained
corolla , were used to elucidate some questions and hypotheses in the studies of wo rldw ide G.
stram inea breeding sy stem .Finally , discussion w as made on the adaptation of entomophilous G.
stram inea to stressful environment.
Key words:Breeding system , Gentiana straminea
1　前言
龙胆属植物是典型的高山植物 ,共有 362种 ,主
要分布在北半球的高山地区(Ho &Liu , 2001),和
报春花属 、杜鹃属植物一起被称为高原的“三大名
花”(何廷农 ,1988)。但龙胆属的传粉生态学研究却
远比后两个属欠缺 。亚洲是龙胆属植物的起源地
(Ho &Liu , 2001),但该属植物在这一关键地区传
粉生态学的资料却是空白 。比较生殖生物学研究对
于理解一个植物区系的生物多样性具有非常重要的
作用(Kelso ,1992)。和探讨高山植物生殖适应的普
遍性问题一样 ,这一重要性在过去的研究中也几乎
被完全忽略 。龙胆属现有的传粉生态研究大部分是
围绕部分濒危植物的保护生物学来进行的 ,已研究
的类群主要集中分布在欧洲(Petanidou et al.,
1991 , 1995 , 2001)。在北美地区 , Spira & Pollak
(1986)研究了 3 种具有不同生活史的龙胆属植物
的繁殖对策;Bynum &Smith (2001)研究了高山龙
胆花暂时性闭合的适应性机制 。已有的研究发现:
(1)龙胆属部分植物种类的花随天气状况而发生的
花闭合与雌雄适合度有关 ,可能是对夏季频发的暴
风雨的适应(Bynum &Smith , 2001);(2)龙胆属部
分植物具有雌雄异熟和异型花相结合的花特征
(Bynum &Smith , 2001;Spira &Pollak , 1986),但
这一重要特征的主要功能机制不清楚;(3)室内证明
了两种龙胆植物具有传粉诱导的花闭合现象 ,但仅
仅讨论了它和雄性先熟的关系(Webb &Lit tleton ,
1987);(4)龙胆属植物具有直立和大型的花 ,一些物
种被推测可能为熊蜂传粉(Proctor et al.,1996),一
些种类的观察也发现访花昆虫为熊蜂(Spira &Pol-
lak ,1986;Webb &Litt leton ,1987;Bynum &Smith ,
2001)。针对龙胆属植物研究中存在的以上问题 ,
2000年 ～ 2003 年间 ,我们在青藏高原东段 ,中国科
学院海北高寒草甸生态系统定位研究站以麻花艽为
龙胆属植物的代表 ,详细研究了麻花艽的繁育系统 ,
如花部特征 ,传粉昆虫 ,花开放式样 ,自交亲和与否 ,
以及花冠闭合(折叠)的过程和进化价值 。现将研究
结果总结如下 ,以供参考 。
1　研究对象
麻花艽是典型的高山植物 ,分布在中国的西藏 、
四川 、湖北 、青海 、甘肃和宁夏 ,主要生长于溪边 、山
谷 、山坡 、高山草甸 、灌丛 、开放林下和林下 ,海拔为
2 600 m ～ 5 000 m(Ho & Liu , 2001)。在海北站 ,
麻花艽分布极为广泛 ,是高寒草甸地区的常见杂草 。
选择麻花艽(Gent iana straminea Maxim.)作为
研究材料具有如下优势:(1)麻花艽为多年生草本 ,
为二歧聚伞花序 ,花序坚挺 ,高度为 10 cm ～ 35 cm ,
试验操作方便;植株密度较大 ,取材料和控制试验操
作方便;(2)麻花艽花大 ,并且雌蕊和雄蕊数目稳定 ,
便于繁育系统实验的操作和访花昆虫的观察;(3)无
克隆繁殖 ,分布区扩展对有性生殖有极大的依赖性 ,
有性繁殖对麻花艽极为重要;(4)麻花艽花和花序
多 ,物候为 7月下旬到 9月上旬 ,在实验的冬季牧场
分布极为广泛 ,避免了夏季放牧的干扰 。
此外 ,麻花艽是重要的藏药资源之一 。藏药秦
艽由 4种龙胆属植物组成:秦艽(Gentiana macro-
phyl la Pall.)、麻花艽(G.straminea Maxim.)、粗茎
秦艽(G.crassicaulis Duthie ex Burk.)、小秦艽(G.
dahurica Fisch.)。前 3种按性状不同分别习称“秦
艽”和“麻花艽” ,后一种习称“小秦艽” 。其中 ,麻花
艽的分布范围最广 ,采挖数量最大 ,其干燥根在治疗
风湿 , 关节炎 ,肝炎方面有独特的疗效(杨永昌 ,
1991),对其进行繁育生物学研究可以为大面积人工
栽培提供科学依据。
2　麻花艽花部特征和花开放式样
麻花艽花筒状 、5数 ,单心皮 。5 个蜜腺位于子
房基部。5个雄蕊 ,其花丝基部和花冠壁连接。花
初开放就进入雄性阶段 ,花药聚集在子房上方 ,已开
始向外散粉。此时花药位置高于柱头 ,且柱头未张
开 。在花粉散布即将结束时 ,雄蕊开始向外弯曲 ,偏
离中心位置 ,直到靠在花冠壁上;在雄蕊开始偏离的
同时 ,雌蕊伸长且柱头张开 ,占据花药聚集的位置。
花从柱头张开时便进入雌性阶段 ,此时雌蕊和雄蕊
的位置等高或雌蕊高。在花的雄性和雌性阶段 ,蜜
腺都没有发生明显的变化。受粉后花冠发生闭合 ,
直到种子成熟都不再张开。
从麻花艽的开花过程可以看出 ,麻花艽的花明
显具有雄性先熟和异位花相结合的特征。这种特征
使花的雄性阶段和雌性阶段在时间和空间上完全分
离 。在龙胆属植物中 ,雌雄异熟和异位花是一个较
为普遍的特征 ,如在 Gentiana newberryi (Spira &
Pollak , 1986), G.pneumonanthe (Petanidou et al.,
2001), G.cruciata (Petanidou et al., 1991 , 1995),
和 G.algida(Bynum &Smith ,2001)和 G.serot ina
和 G.saxosa(Webb & Lit tleton , 1987)等种类中均
有报道 。我们详细观察了麻花艽雌雄异熟和异位花
的过程 ,发现雄蕊向外扭曲回避了柱头开裂时导致
的雌雄柱头和花粉的接触。同时 ,雄性阶段花药聚
合也有利于花粉转移 ,雌性阶段雄蕊向外散开又完
全避免了花药在积存时对柱头的干扰 。麻花艽中雌
雄异熟和异位花相结合的花布特征完全避免了自花
受精和两性冲突(Barret t , 1998 , 2002;Duan et al.,
2005)。
麻花艽为二歧聚伞花序 ,单株有 1个 ～ 6个花
枝(平均为 2.07±1.15 ,N =153),每一花枝长出 1
朵～ 18朵花(平均为 7.54±3.75 , N =321)。通常
顶花首先开放 ,其余花的开放则没有固定的顺序。
在盛花期 ,单个植株开放 6.95±5.03 (N=153)朵
花 ,每花序雄性阶段和雌性阶段花分别为 1.96±
1.75(N=422)和 0.97±1.19(N=422)。因此 ,麻
花艽植株有多个花序 ,每一花序有多个花 ,并且在同
一时刻有多个开放的花。麻花艽花持续期较长 ,雄
性阶段持续 3 d ～ 6 d ,雌性阶段可达 4 d ～ 5 d ,雌雄
性功能转换较慢。由于麻花艽花较长的持续期才使
得花序上同时开放的多个花雌雄性形态和功能发生
重叠 ,雌雄期的花分布在同一植株的不同空间位置 ,
6　　 四　川　林　业　科　技 27 卷
上 、下 、左 、右均有 ,成为结构松散的花序(less st ruc-
tured inf lorescences)。这一种花的开放式样不同于
有规律开放的结构性花序(st ructured inflores-
cences),如乌头属植物的结构性总状花序 ,花开放顺
序由下到上 ,而且是雄性先熟 ,所以雌性阶段花总是
位于雄性阶段花的下面(Pyke , 1978)。麻花艽中这
种结构松散的花序在许多雌雄异熟的物种中都存在
(Rademaker et al., 1999),它也使得自然居群中花
粉的流动变得十分复杂 ,随访花昆虫的行为而导致
不同的传粉效果 。尽管大量的研究表明大的花开放
式样提高了传粉者在一个回合里的访花数目并导致
更严重的同株异花受精(Snow et al.,1996),但我们
对雌雄异熟降低同株异花受精的可能性知之甚少 ,
尤其是一些具有松散结构或无结构花序的物种
(Gallow ay et al., 2002)。
3　麻花艽的传粉昆虫及其行为
麻花艽的访花昆虫很多 ,但大部分都不传粉 ,其
中蚂蚁 ,蜜蜂 ,蓟马和克氏米尔熊蜂属于偷食行为和
抢食行为(Utelli & Roy , 2001)。苏氏熊蜂(Bom-
bus sushikini)是海北地区麻花艽唯一一个稳定的传
粉昆虫 ,尽管我们也曾抓到 B.woltoni Ckll和 B .
f i lchnera Vog t ,但仅在个别年份偶尔出现 ,数量极
少。电镜扫描结果表明各种熊蜂的胸部和腹部除了
麻花艽的花粉外还带有其它植物的花粉 ,这种结果
表明这些熊蜂也是其它植物的访花者。在野外试验
中也观察到苏氏熊蜂访问其它植物 ,苏氏熊蜂这种
泛化的访花模式增加了麻花艽被访问的风险 ,而且
麻花艽植物本身这种稳定传粉昆虫的单一性在环境
条件不稳定时也有很大的风险(Suzuki &Akazome ,
2000)。在许多龙胆属植物中都观察到熊蜂传粉
(Proctor et al., 1996;Spira &Pollak ,1986;Webb &
Lit tleton ,1987;Bynum &Smith , 2001),但熊蜂的访
花行为对龙胆属植物传粉模式的影响的详细研究还
未见报道 。
麻花艽有效传粉昆虫苏氏熊蜂的访花距离很
近 ,并且在同一植株上有多次访问 。这样就导致同
株异花的花粉传递。麻花艽自交亲和 ,并且自交和
异交的花粉有同等的生殖能力 ,所以在海北居群同
株异花传粉不可避免(何亚平和刘建全 ,2004;Duan
et al., 2005)。在自然界诸多因素都会影响花粉散
布 ,如传粉者的觅食行为 ,花序的开花习性 ,种群密
度和生态环境等(Richards , 1997)。 Ishii & Sakai
(2002)的研究发现在 Narthecium asiaticum 中 ,同
株异花传粉自交发生的可能性很小 ,因为在这种植
物中 ,不管花的开放式样如何 ,它的有效传粉昆虫在
一个植株上只访问一朵花 。Bhardw aj & Eckert
(2001)的研究发现在植物 Butomus umbellatus中同
株异花传粉也可以完全避免 ,因为虽然昆虫的访花
顺序没有规律而且在一个植株上访花数目也不确
定 ,但雌雄异熟在一个植株上是同步发生的 。对于
麻花艽这种具有结构松散花序的花开放式样的植物
来说 ,只有昆虫仅在每一植株上访问 1 朵花的条件
下 ,才能完全避免同株异花受精 。
4　温度和传粉诱导的两类花冠闭合
花闭合现象最早由 Kerner(1902)在 Mammil-
laria glochidiata 中发现 ,并且发生在传粉以后。这
种由传粉诱导的花闭合后来又被Webb &Lit tleton
(1987)在两种龙胆的室内实验所证明 。Goldsmith
&Hafenrichter (1932)也观察到龙胆植物 Gen-
t iana algida 在室内观察到温度降低时花发生闭合。
Bynum &Smith (2001)以 G.algida为材料在野外
条件下证明了这种闭合是温度所诱导的 ,并提高了
植物的雌 、雄性适合度 ,这种闭合是对夏季频发暴风
雨的适应。显然 ,这两种闭合在性质上是不同的 ,而
且我们在麻花艽中同时证明了这两类闭合的存在。
麻花艽的花遇到不良天气 ,如阴天 ,下雨 ,或晚上发
生闭合;当天气好转时 ,花又重新恢复开放状态 。这
种闭合和开放都是可逆性的 ,我们定义为暂时性闭
合(Tempo ral closure)。另一类闭合为传粉所诱导 ,
在传粉后发生 ,是不可逆的 ,闭合后不再开放 ,这种
闭合我们定义为永久性闭合(Permanent closure)。
以前这两类闭合在不同的龙胆属植物中被发现 ,现
在我们已经在麻花艽证明它们共存于同一种龙胆属
植物中(Liu et al., 2005)。
花闭合是一种很少见的现象 ,很早就被植物学
家观察到 ,但未作证明 , 更不用说从性质上做出划
分 。1891年 ,Kerner von Marilaun认为龙胆属植物
Gent iana asclepiadea L.的花闭合是一种生殖保障
机制 ,该植物通过花冠闭合(折叠)来提高自交率 ,从
而实现生殖成功的最大化。这一假说至今未得到证
明 ,因此 ,花闭合和自交是否有关的问题仍未解决。
基于这个假说 ,2001年 ～ 2002年两年中 ,我们在麻
花艽中设计了以下实验:去雄套袋(bagged emascu-
lation),自然套袋(bagged isolation f rom visitors),以
72 期 何亚平 , 等:麻花艽繁育系统研究＊ 　　
自然状态(flowers lef t to free pollination)的花为对
照。去雄套袋的结实率可以证明胚珠在无法受精的
条件下能否结实 ,即无融合生殖是否存在。因为麻
花艽存在花部特征的运动 ,雄蕊的扭曲 ,柱头的伸
长 ,和花冠的闭合等 ,为了不影响花闭合的自然性 ,
我们把在自然套袋时把自然居群的花置入孔径很小
的尼龙网罩中 ,隔离所有昆虫(除蓟马外)。这样可
以保证花在实验过程中可以保持自然居群的状态 ,
开放闭合自如。收集的结实率结果如表 1 所示 ,两
年的结果均表明麻花艽中不存在无融合生殖 ,而且
花闭合并未导致子房结实 ,麻花艽的结实依赖于自
然状态的昆虫传粉。结果表明麻花艽的花闭合和促
进自花授粉无关 ,不是一种最大化生殖成功的生殖
保障机制 。
表 1　2001年和 2002 年麻花艽两种不同处理和对照结
实率(此数据选自文献“ 青藏高原高山植物麻花
艽的传粉生态学研究 ,何亚平和刘建全 , 2004”)
自然结实率
2001年 0.58±0.26(91)
2002年 0.79±0.08(11)
去雄套袋
0.02±0.09(21)
0.002±0.01(30)
自然套袋
0.01±0.02(20)
0.00±0.00(10)
花变化(floral change)是指受传粉诱导或衰老
而快速改变花特征 ,使其不利于吸引传粉者 ,包括颜
色变化 、花气味和报酬的终止 、花方位变化 、花部闭
合和花冠脱落(Gori , 1983)。对花颜色变化进行了
大量的研究 ,而对花结构的变化 ,如花闭合 、花萎蔫
关注较少(Webb &Li ttleton , 1987)。麻花艽中同时
存在两种不同性质的闭合 ,暂时性闭合和永久性闭
合。暂时性闭合减少雨水对花粉的冲刷 ,是对夏季
频发暴风雨的适应(Bynum &Smith , 2001),受温度
诱导。根据我们 3 a的野外观察 ,海北站的龙胆属
植物都有这种闭合 ,因此暂时性闭合还可能是龙胆
属植物的一个共有特征。暂时性闭合不属于传粉诱
导的花变化 ,但却受制于传粉诱导的永久性闭合 ,它
的存在因传粉的发生而结束。因此麻花艽中永久性
闭合和暂时性闭合是相互关联的。
5　永久性闭合对适合度的影响
传粉诱导的花变化(或者称为传粉后现象 ,post-
pollination phenomenon)在进化上有着极为重要的
价值 ,它们明显和传粉昆虫对花远近距离选择有关 。
对膜翅目昆虫来说 ,视觉导向占优势 ,嗅觉只是在很
近的距离起作用(见 Oberrath &Böhning -Gaese ,
1999)。而且从昆虫的角度考虑 ,植物对传粉者的吸
引应分两步:(1)远距离吸引(long-distance),即传粉
者接近植株的次数;(2)近距离吸引(short-dis-
tance), 传粉者成功访问花的次数(Oberrath &
Böhning-Gaese , 1999)。麻花艽花冠发生永久性闭
合后 ,不脱落 ,花冠外颜色持续时间较长 ,直到萎蔫
时才变为褐色。在远距离整个植株代表一个吸引昆
虫的单位(Dafni et al.,1997),这种存留花冠可能在
一定程度上增加了整个植株的外观 ,从而增加远距
离吸引力 。野外人工控制试验结果表明 ,当开放花
数目较少时 ,存留闭合花冠明显增加了传粉昆虫对
植株的接近频率 。但当开放花数目增加时 ,存留闭
合花冠的这种作用就不明显 。这种结果很可能就是
开放的花冠对昆虫远距离吸引力的增加是主要的 ,
开放花数目较多时 ,存留闭合花冠的这种作用就不
明显(Liu et al., 2005)。因此麻花艽存留闭合花冠
在一定程度上增加了植株对传粉者的远距离吸引
力 。这一结果和受精后发生颜色变化的存留老花的
功能类似(Gori , 1983;Oberrath & Böhning-Gaese ,
1999;Jones &Cruzan ,1999)。
雌性适合度主要指种子生产的数量和质量 。野
外的人工控制试验结果表明 ,在充足授粉立即破冠
的条件下 ,和对照相比处理在种子数目 、结实率 、种
子重量和发芽率方面都极明显降低了种子适合度;
而在自然授粉永久性闭合发生后破冠的花却在种子
数目 、结实率方面没有明显降低 ,却极为明显地降低
了种子重量和发芽率。麻花艽花在受精后闭合并且
花冠存留 ,可能降低了子房内的环境温度波动 ,从而
维持了胚胎发育的正常温度 ,缩短了种子成熟时间 ,
提高了雌性适合度(何亚平等 ,2004)。
6　虫媒植物麻花艽适应环境的对策
高山环境气候多变 ,生态因子不稳定;环境温度
低 ,昼夜波动很大;夏季暴风雨频发 ,可预见性低。
高山虫媒植物的生殖保障主要依靠植物与传粉者的
相互作用。这些环境因素不但通过干扰传粉昆虫的
活动间接影响植物的生殖适合度 ,还直接作为选择
压力驱动了花特征的适应性进化 。
尽管低温限制了传粉昆虫的活动 ,但高山植物
并不存在传粉者限制。花寿命的延长是对访花频率
低的适应 ,在传粉者活动能力低的环境中 ,植物进化
出“坐和等(sit & wait)”的策略以提高授粉机会
(Ashman &Schoen , 1994)。同时植物还利用高效
率的传粉者以弥补访花频次的不足。这些策略都足
8　　 四　川　林　业　科　技 27 卷
以使那些虫媒植物维持高的生殖效率。但花寿命反
映适合度结果和维持代价之间的平衡 ,花寿命的无
限延长会使得花的维持代价增加 ,这样花寿命延长
的适合度利益就会降低。麻花艽花寿命在完成花粉
散布和受精以后立即结束开放 ,明显降低了花的维
持代价。同时这种传粉诱导的花变化优化花寿命的
前提就是雄性先熟(Ashman &Schoen , 1996),这一
预言也在麻花艽中得以证实 。熊蜂为麻花艽传粉 ,
且以取食花蜜为访花目的 ,取食花蜜行为比取食花
粉传粉效率更高(Galen &Stanton , 1989)。同时麻
花艽为大花序植株 ,并且具有传粉诱导的花闭合作
为近距离选择访花的信号 ,从能量学的角度提高了
访花效率(Henrinch ,1975)。因此 ,延长花寿命以提
高传粉者的访花机会(Bingham &Orhner , 1998),
同时辅以传粉诱导的花变化适时结束花开放以减少
维持代价在高山资源限制的环境中可能是一种优化
的适应传粉的对策。
虫媒植物实现传粉的前提就是吸引传粉昆虫 。
Ashman &Schoen(1994)曾经预言:花寿命的延长
不是对传粉者访花频率低的唯一适应 ,一种可供选
择的适应策略就是增加花的开放式样以便植物在昆
虫少的环境中争取传粉者 。在麻花艽中闭合花冠的
存留在一定程度上增加了植株的花开放式样 ,从而
增大了植株对传粉昆虫的吸引能力 。此外麻花艽在
群落物候中期开花 ,良好的开花季节避免了传粉者
的缺乏;但在物候中期依赖昆虫传粉的植物增多 ,对
传粉昆虫的竞争加剧 。在海北地区此时苏氏熊蜂访
问的蜜源植物只有麻花艽 ,对其它植物的访问都为
取食花粉(也访问露蕊乌头以取食花蜜 ,但不是主要
的),这可能在一定程度上增加了麻花艽在传粉昆虫
竞争中的优势 。这些都有利于麻花艽吸引传粉昆
虫。
环境因子降雨驱动了花特征的适应性进化。尽
管裸子植物云杉的传粉过程借助于雨水(周世良和
洪德元 ,1998),但由于雨水对花粉和柱头的冲刷作
用 ,及水本身对花蜜的稀释 ,对花粉生育力的影响而
使得雨水降低了生殖适合度(Dafni , 1996;Bynum &
Smith ,2001;Huang et al., 2002)。青藏高原降雨量
较大 ,主要分布在暖季的 5月 ～ 9月 ,占全年降雨量
的 81%,并且 7月 ～ 8月降水可达 115 mm 以上(李
英年 ,2000)。而这段时间正是青藏高原植物生长的
黄金季节 ,高山植物麻花艽花暂时性闭合就是适应
这种生态因子的产物 。降雨前总是伴随着降温 ,温
度作为花暂时性闭合的启动因子增加了对雨水的避
免能力 。
和降雨一样 ,温度也作为花特征适应性的选择
压力。高山环境中温度通过限制传粉者的活动能力
而间接影响植物繁育系统特征的进化 。但在植物种
子发育过程中低温降低了受精卵细胞的分裂能力从
而延缓组织发生过程的时间 ,进而增加种子发育的
时间 。高山生长季很短 ,种子发育过程中的这种时
间浪费应为自然选择所淘汰 。青藏高原昼夜气温变
动很大 ,年内无绝对无霜期 ,相对无霜期仅 20 d左
右 ,最热月仍可出现霜冻 、结冰 、降雪等天气现象(李
英年和鲍新奎 , 1999),夜间温度经常在零度以下。
麻花艽花冠永久性闭合可能提供这种降低夜间温度
波动的功能 ,从而保证种子在较短的时间内发育为
成熟种子。麻花艽花暂时性闭合会不会也具有保护
生殖器官以避免低温伤害的功能 ?花暂时性闭合受
低温诱导 ,但温度的变化总是和昼夜的周期相关 ,即
在黑夜温度总是会降低 。生殖器官又是最脆弱的组
织 ,而且高山上还存在许多利用热能的表型 ,如绒毛
植物 ,向光性等。对低温环境的适应也应该有不同
的机制 ,这一问题值得进一步探索。
最后 ,麻花艽是适应于高寒环境的重要藏药资
源 ,自然环境中的人工采挖严重 ,严重影响了高原的
生态环境 ,大面积的人工栽培势在必行 。在海北地
区 ,苏氏熊蜂访问麻花艽并且舌长和花蜜通道的长
度相似 ,这种协同适应可能是长期经历自然选择的
结果(何亚平和刘建全 ,2004)。因此 ,在栽培地点的
选择方面 ,要充分考虑到麻花艽对当地传粉昆虫适
应的问题。异地驯化的植物能否适应当地传粉昆虫
应成为生物传粉类驯化植物能否成功定居的一个重
要指标 。
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10　　 四　川　林　业　科　技 27 卷