免费文献传递   相关文献

光强和温度对罗勒幼苗叶片叶绿素荧光的影响



全 文 :30 卷 10 期
Vol. 30,No. 10
草 业 科 学
PRATACULTURAL SCIENCE
1561 - 1568
10 /2013
光强和温度对罗勒幼苗叶片
叶绿素荧光的影响
田 野,郑桂英,张会慧,许 楠,王 娟,孙广玉
(东北林业大学生命科学学院,黑龙江 哈尔滨 150040)
摘要:以花色素苷含量不同的紫罗勒(Ocimum basilicum‘Purple Ruffles’)和丁香罗勒(O. gratissimum)为研究对
象,将其低温(4 ℃)暗处理 3 h后,分别转换到弱光(200 μmolom -2·s - 1)和强光(1 000 μmolom -2·s - 1)下,研究
花色素苷对叶片叶绿素荧光特性及光合能量分配的影响。结果表明,弱光下,丁香罗勒幼苗叶片叶绿素荧光参数
较常温均无显著变化(P > 0. 05),但弱光导致低温处理后的紫罗勒幼苗叶片光化学反应的量子产额(YPSⅡ)低于
高光处理,而依赖于类囊体膜两侧质子梯度和叶黄素循环的量子产额(YNPQ)较高。说明紫罗勒和丁香罗勒对弱
光的响应不同,弱光有利于促进丁香罗勒幼苗叶片胁迫解除后的恢复,却导致紫罗勒幼苗叶片恢复的时间延长。
低温处理后,高光使丁香罗勒幼苗叶片 Fv /Fm 降低,发生光抑制,而紫罗勒幼苗可能由于叶片中花色素苷含量较
高,发挥其光衰减和过滤作用,导致低温预处理紫罗勒幼苗叶片并没有发生光抑制。低温处理后,高光下丁香罗
勒幼苗叶片 YPSⅡ降低,失活 PSⅡ反应中心的热耗散量子产额(YNF)明显升高,而高光下,紫罗勒幼苗叶片 YPSⅡ升
高,YNPQ降低,而进一步说明了花色素苷可能在光破坏防御上发挥了作用。
关键词:花色素苷;低温;叶绿素荧光;光抑制
中图分类号:Q945. 11 文献标识码:A 文章编号:1001-0629(2013)10-1561-08
*
罗勒(Ocimum basilicum)为唇形科罗勒属一年
生草本植物,可食用,气味芳香,其提取物具有药用
价值[1]。罗勒品种繁多,其中紫罗勒(O. basilicum
‘Purple Ruffles’),又称紫叶九层塔,是罗勒的变种
之一,其叶片富含大量的花色素苷,花色素苷在食
品、药品和化妆品行业有广泛应用价值[2]。在我国
北方地区,尤其是黑龙江省,紫罗勒主要作为城市绿
化和观赏植物,其培育方式多采用温室育苗后移栽
大田。由于温室内温度高、光强低,移栽到大田后,
植物必然受到低温和高光强的胁迫。在对紫罗勒的
管理中发现,育苗移栽后的低温高光强下,富含花色
素苷的紫罗勒比绿色叶片的罗勒生长势强,受逆境
的危害程度小。由于二者之间花色素苷含量差异较
大,因此,叶片中的花色素苷可能在逆境下发挥了作
用。花色素苷是广泛分布于植物体中的水溶性天然
色素,也是某些植物叶片、果实以及其他器官主要的
呈色物质[3]。花色素苷能作为抗氧化剂防止高光
氧化造成的伤害[4-5],并且可以抵御 UV-B 辐射[6]、
低温[7]和同化二氧化碳[8]等造成的伤害。花色素
苷的形成对减轻光抑制或者光氧化伤害具有重要作
用[9]。Hughes等[10]研究发现处于冬季高光条件下
的常绿草本植物 Galax urceolata 叶片会累积花色素
苷,叶片颜色由绿转红,这为花色素苷具有光衰减和
抗氧化功能提供了有利证据。Pietrini 等[11]研究证
明,玉米(Zea mays)叶片中的花色素苷能够保护叶
绿体,防止低温光抑制产生,从而提高光合效率。目
前,有关低温和光强胁迫对植物叶片影响的研究都
集中于黄瓜(Cucumis sativus var. sativus)[12]、辣椒
(Capsicum annuum var. annuum)[13]、矮嵩草(Artemi-
sia lancea)和垂穗披碱草(Elymus nutans)等[14]花色
素苷含量较少的常绿植物。但是,在低温高光条件
下,紫罗勒叶片中的花色素苷在保护叶绿体,防止高
光和低温光抑制等方面是否具有作用,鲜见报道。
为此,本试验以富含花色素苷的紫罗勒为研究对象,
以花色素苷较少的丁香罗勒(O. gratissimum)为对
照试验材料,利用叶绿素荧光技术研究低温胁迫后
* 收稿日期:2013-01-29 接受日期:2013-03-20
基金项目:国家科技支撑项目(2011BAD08B02-3);国家自然科学基金面上项目(31070307、30771746);黑龙江省自然科学基金重点项目
(ZD201105)
作者简介:田野(1988-),女,辽宁兴城人,在读硕士生,主要从事植物生理生态学研究。E-mail:2012tianye@ gmail. com
通信作者:孙广玉(1963-),男,黑龙江巴彦人,教授,博导,主要从事植物生理生态学研究。E-mail:sungy@ vip. sina. com
PRATACULTURAL SCIENCE(Vol. 30,No. 10) 10 /2013
不同光强下罗勒幼苗叶片花色素苷含量与叶片光能
吸收和分配等的关系,旨在阐明紫罗勒叶片的花色
素苷对低温高光强下光破坏的防御作用,以期为罗
勒的栽培管理和园林绿化提供参考。
1 材料与方法
1. 1 试验材料 试验于 2012 年 1 月在东北林业
大学植物生理学实验室进行。供试品种为紫罗勒
(R)和丁香罗勒(G),其中紫罗勒叶片均为紫色,丁
香罗勒叶片为绿色。于 1 月初播种,将种子种植在
直径 12 cm、高 15 cm的培养钵中,每钵 5 粒,采用草
炭土与蛭石(体积比为 2 ∶ 1)的混合物为培养基 。
在光照强度 200 μmol·m -2·s - 1、日温 23 ~ 27 ℃、
夜温 17 ~ 22 ℃、相对湿度 75%左右的温室中培养,
定期浇水和苗期管理。待幼苗出土长至约 10 cm时
进行间苗处理,每钵保留生长相对一致的幼苗 1 株。
1. 2 处理和测定方法 模拟黑龙江省春季室外
低温环境(一般夜间温度 4 ~ 6 ℃,白天温度 20 ~ 25
℃,最大光照强度 1 000 μmol·m -2·s - 1)和移栽前
大棚环境,设置 4 个处理(表 1)。随机选取生长在
温室中的长势一致的紫罗勒和丁香罗勒幼苗各 40
盆进行试验,每处理 10 盆。选取从上向下的第 1 片
完全展开的成熟叶片测定各种生理指标,活体测定
叶绿素荧光指标后,继续检测其它生理指标,每处理
重复 3 次。
表 1 温度、光照强度的处理组合
Table 1 Temperature and light intensity combinations
处理
Treatment
处理条件
Treatment condition
光照强度水平(光照时间)
Light intensity (time)
常温弱光(CK1)
Normal temperature and low light
25 ℃ +黑暗处理 3 h
25 ℃ and dark for 3 h 200 μmol·m
-2·s - 1(3 h)
常温高光(CK2)
Normal temperature and high light
25 ℃ +黑暗处理 3 h
25 ℃ and dark for 3 h 200 μmol·m
-2·s - 1(3 h)
低温弱光(TL-LL)
Low temperature and low light
4 ℃ +黑暗处理 3 h
4 ℃ and dark for 3 h 1 000 μmol·m
-2·s - 1(3 h)
低温高光(TL-LH)
Low temperature and high light
4 ℃ +黑暗处理 3 h
4 ℃ and dark for 3 h 1 000 μmol·m
-2·s - 1(3 h)
利用无水乙醇法[15]测定叶绿素总量(Chl)、叶
绿素 a (Chl a)和叶绿素 b (Chl b)含量,并计算叶
绿素 a 和 b 的比值(Chl a /Chl b)。按照 Pirie 和
Mullins[16]的方法测定叶片中花色素苷(Ant)的含
量,并计算花色素苷和叶绿素的比值(Ant /Chl)。
叶绿素荧光参数参照 Hu 等[17]的方法测定。
取从上向下的第 1 片成熟叶片经过 0. 5 h 暗适应,
利用便携式脉冲调制荧光仪 FMS-2 (Hansatch 公
司,英国)测定叶片的初始荧光(Fo)、最大荧光
(Fm)、PSⅡ最大光化学效率(Fv /Fm)和潜在光化学
效率(Fv /Fo),并测定不同光强下(约 200 和 1 000
μmol·m -2·s - 1)叶片的电子传递速率(ETR)和实
际光化学效率(ФPSⅡ)。按张会慧等
[18]的方法分别
计算出 PSⅡ反应中心吸收光能的去向,即用于光化
学反应的光量子产额(YPSⅡ)、依赖于类囊体膜两
侧质子梯度和叶黄素循环的光量子产额(YNPQ)、基
本的荧光量子产额和热耗散的能量产额(Yf,D)以及
失活 PSⅡ反应中心的热耗散能量产额(YNF)。
1. 3 数据处理 运用 Excel 和 DPS 软件对测定数
据进行统计分析,图中数据为平均值 ± 标准差
(SE),并采用双因素方差分析(Two-way ANOVA)比
较不同数据的组间差异。
2 结果与分析
2. 1 罗勒幼苗叶片叶绿素和花色素苷含量的
差异 品种之间比较,紫罗勒和丁香罗勒幼苗叶片
中的总叶绿素、叶绿素 a 和叶绿素 b 含量差异不显
著 (P > 0. 05)。但紫罗勒幼苗叶片花色素苷含量
是丁香罗勒的 29. 63 倍,两者之间差异显著(P <
0. 05),且紫罗勒幼苗叶片花色素苷 /叶绿素比值也
显著高于丁香罗勒,是丁香罗勒的 21. 12 倍(表 2)。
2. 2 低温处理后不同光强对罗勒幼苗叶片生
长表型的影响 与未经过低温处理的两种罗勒
相比,低温处理 3 h 后的两种罗勒幼苗叶片均出现
了不同程度的伤害,其中丁香罗勒幼苗叶片受害更
2651
10 /2013 草 业 科 学 (第 30 卷 10 期)
为严重。在弱光下,低温处理后的两种罗勒幼苗成
熟叶片边缘出现水渍状,叶片表现出冷害症状。低
温处理后,在高光下,丁香罗勒幼苗幼叶出现水渍
状,较老叶片均变淡并逐渐发黄,叶片边缘逐渐失
绿,且从叶柄开始表现冷害症状,但是,紫罗勒幼苗
幼叶表现正常(图 1)。
表 2 罗勒幼苗叶片叶绿素和花色素苷含量
Table 2 Chlorophyll and anthocyanin content in leaves of Ocimum basilicum seedlings
测定参数
Measuring parameter
丁香罗勒
O. gratissimum
紫罗勒
O. basilicum‘Purple Ruffles’
总叶绿素 Total chlorophyll /mg·g -1 FW 0. 26 ± 0. 01a 0. 37 ± 0. 04a
叶绿素 a Chlorophyll b /mg·g -1 FW 0. 09 ± 0. 00a 0. 13 ± 0. 02a
叶绿素 b Chlorophyll b /mg·g -1 FW 0. 17 ± 0. 01a 0. 24 ± 0. 03a
花色素苷 Anthocyanin /μmol·g -1 DW 11. 32 ± 2. 94b 335. 36 ± 54. 82a
花色素苷 /叶绿素 Anthocyanin /Chlorophyll 42. 36 ± 10. 02b 894. 71 ± 80. 03a
注:表中数据为均值 ±标准误。同行不同小写字母表示两个种间差异显著(P < 0. 05)。
Note:Data in the table are mean ± SE. Different lower case letters within the same row indicate significant differences between two spe-
cies at 0. 05 levels.
图 1 低温处理后不同光强对罗勒幼苗生长表型的影响
Fig. 1 Effects of different light intensities on leaves of Ocimum seedlings after low temperature treatment
注:CK1 为常温弱光,CK2 为常温高光;TL-LL为低温弱光,TL-LH为低温高光。下图同。
Note:CK1,CK2,TL-LL,TL-LH are treatments of normal temperature and low hight,normal temperature and high light,low tempera-
ture and low light,and low termperature and high light,respectively. The same below.
2. 3 低温处理后不同光强对罗勒幼苗叶片 Fo
和 Fm 的影响 紫罗勒幼苗叶片 Fo 和 Fm 均显著
低于丁香罗勒幼苗叶片。低温处理后,在弱光下,两
种罗勒幼苗叶片 Fo 和 Fm 均降低,而在低温处理后
高光下,丁香罗勒幼苗叶片 Fo 和 Fm 较常温高光处
理降低 14. 81%和 53. 93%,但紫罗勒幼苗叶片 Fo
和 Fm 均升高,尤其是紫罗勒幼苗叶片,Fm 较常温高
光处理升高 35. 31%(图 2)。
2. 4 低温处理后不同光强对罗勒幼苗叶片
Fv /Fm 和 Fv /Fo 的影响 紫罗勒幼苗叶片Fv /Fm
和 Fv /Fo 低于丁香罗勒幼苗叶片。低温处理后,弱
光没有改变两种罗勒幼苗叶片的 Fv /Fm 和 Fv /Fo(P
> 0. 05),但高光强却明显降低了丁香罗勒幼苗叶
片 Fv /Fm 和 Fv /Fo,比 CK1 分别降低了18. 22% 和
55. 56%(P < 0. 05),而强光对紫罗勒幼苗叶片 Fv /
Fm 和 Fv /Fo 影响不大(图 3)。
2. 5 低温处理后不同光强对罗勒幼苗叶片 qP
和 qNP的影响 与 CK1 和 CK2 比较,低温处理
后,弱光降低了两种罗勒幼苗叶片 qP,紫罗勒叶片
qP降低的更为明显。与 CK1 比较,高光使紫罗勒幼
苗叶片 qP 显著升高了 12. 6%(P < 0. 05),而丁香
罗勒幼苗叶片qP略有降低,与CK1比较差异不显
3651
PRATACULTURAL SCIENCE(Vol. 30,No. 10) 10 /2013
图 2 低温处理后不同光强对罗勒幼苗叶片 Fo 和 Fm 的影响
Fig. 2 Effects of different light intensities on Fo and Fm in leaves of Ocimum
seedlings after low temperature treatment
注:同一种不同小写字母表示处理间差异显著(P < 0. 05)。下同。
Note:Different lower case letters for the same species show significant difference among four treatments at 0. 05 level. The same below.
图 3 低温处理后不同光强对罗勒幼苗叶片 Fv /Fm 和 Fv /Fo 的影响
Fig. 3 Effects of different light intensities on Fv /Fm and Fv /Fo in leaves of Ocimum
seedlings after low temperature treatment
图 4 低温处理后不同光强对罗勒幼苗叶片 qP和 qNP的影响
Fig. 4 Effects of different light intensities on qP and qNP in leaves of Ocimum
seedlings after low temperature treatment
4651
10 /2013 草 业 科 学 (第 30 卷 10 期)
著(图 4)。低温处理后,弱光对两种罗勒幼苗叶片
qNP影响不大,与 CK1 比较差异不显著(P > 0. 05),
而高光却明显降低了两种罗勒幼苗叶片 qNP,且紫
罗勒幼苗叶片 qNP 与 CK1 比较差异显著(P <
0. 05)。
2. 6 低温处理后不同光强对罗勒幼苗叶片
ФPSⅡ和 ETR 的影响 低温处理后,弱光下两种
罗勒幼苗叶片 ФPSⅡ和 ETR 较 CK1 均无显著变化,
高光下两种罗勒幼苗叶片 ФPSⅡ较 CK1 分别降低了
20. 11%和 11. 77%,差异显著(P < 0. 05)。但是,无
论常温还是低温,高光下丁香罗勒和紫罗勒幼苗叶
片 ETR较 CK1 显著增加,分别是低温弱光处理罗勒
幼苗叶片的 3. 99 倍和 4. 41 倍,且差异显著(P < 0.
05) (图 5)。
图 5 低温处理后不同光强对罗勒幼苗叶片 ФPSⅡ和 ETR的影响
Fig. 5 Effects of different light intensities on ФPSⅡ and ETR in leaves of Ocimum
seedlings after low temperature treatment
2. 7 低温处理后不同光强对罗勒幼苗叶片 PS
Ⅱ反应中心光能分配的影响 丁香罗勒幼苗叶
片 YPSⅡ低于富含花色素苷的紫罗勒幼苗叶片,但
YNPQ则高于紫罗勒幼苗叶片。低温处理后,弱光下
两种罗勒幼苗叶片 YPSⅡ较 CK1 低,高光下丁香罗勒
幼苗叶片 YPSⅡ和 YNPQ均比 CK1 降低,幼苗叶片 Yf,D
和 YNF较常温处理则明显升高,其中丁香罗勒幼苗
叶片 YNF是常温弱光处理的 3. 32 倍。低温处理后,
在高光下,紫罗勒叶片 YPSⅡ较低温弱光处理明显升
高 18. 08%,而叶片 YNPQ和 YNF较低温弱光处理分别
降低 59. 81%和 45. 75%,Yf,D则无明显变化(图 6)。
图 6 低温处理后不同光强对罗勒幼苗叶片 PSⅡ反应中心吸收光能分配参数的变化
Fig. 6 Effects of different light intensities on the PSⅡenergy allocation pathways in
leaves of Ocimum seedlings after low temperature treatment
5651
PRATACULTURAL SCIENCE(Vol. 30,No. 10) 10 /2013
3 讨论
植物在逆境条件下叶片光能利用能力下降[19],
叶片吸收的光能不能完全利用,出现光能过剩,如果
不能通过热耗散等途径将过剩光能耗散掉,则会对
光合机构产生伤害[20],尤其是在低温阴暗处生长的
植物,突然转移到高光下会引起植物光抑制和光伤
害的发生。逆境条件下,Fv /Fm 降低指示植物叶片
发生了光抑制[21],Fo 降低是由于 PSⅡ反应中心的
热耗散增加[22],而 Fo 升高表示 PSⅡ反应中心受到
破坏或可逆失活[23]。本研究中,低温处理后的高光
导致了丁香罗勒幼苗叶片 Fo、Fv /Fm、Fv /Fo 和 ФPSⅡ
显著降低,而弱光下无明显变化,同时,丁香罗勒幼
苗叶片 PSⅡ反应中心的热耗散增加,而潜在光化学
效率降低,说明低温高光导致了丁香罗勒幼苗叶片
受到光抑制,而低温弱光下丁香罗勒并未发生光抑
制。低温处理后的弱光还是强光下,紫罗勒幼苗叶
片 Fo 和 Fv /Fm 均无显著差异,可见低温处理后的强
光并未使紫罗勒幼苗叶片发生光抑制。但低温处理
后的弱光下,紫罗勒幼苗叶片吸收的光能分配给 PS
Ⅱ反应中心的光能减少,光化学淬灭系数 qP显著降
低,用于光化学反应的量子产额(YPSⅡ)明显减少,
这可能是由于紫罗勒幼苗叶片富含花青素而降低了
光能的吸收。两个品种在低温处理后的高光下,紫
罗勒幼苗叶片 qP较丁香罗勒幼苗显著升高,可能是
高光使叶片吸收过剩的光能导致丁香罗勒幼苗叶片
PSⅡ反应中心失活或者不可逆破坏,而紫罗勒幼苗
叶片中富含大量的花色素苷吸收多余蓝绿光以保护
叶肉细胞,从而减少光能的吸收,紫罗勒幼苗叶片未
产生过剩光能或者过剩光能相对少,进而保护 PSⅡ
反应中心进行正常的光化学反应,这也是紫罗勒幼
苗叶片 Fo 均低于丁香罗勒幼苗叶片的重要原因之
一。两种罗勒幼苗叶片 ФPSⅡ和 ETR 是低温处理后
在不同光强下测得的,ФPSⅡ和 ETR 的变化情况可以
间接说明植物对低温胁迫恢复的快慢程度。本研究
表明,高光使低温处理后两种罗勒幼苗叶片 ФPSⅡ和
ETR较常温处理降低,且丁香罗勒幼苗叶片 ФPSⅡ和
ETR较紫罗勒幼苗降低幅度显著,但在低温处理后
弱光下,两种罗勒幼苗叶片 ФPSⅡ和 ETR 无明显影
响。可见高光使两种罗勒幼苗叶片受低温胁迫后的
恢复速率不同,且高光对丁香罗勒幼苗叶片的恢复
速率影响较大,甚至有可能破坏了丁香罗勒幼苗叶
片,造成不可逆的损害。因此,在低温恢复过程中,
高光使丁香罗勒幼苗叶片原初光化学效率和潜在光
化学活性降低,电子传递速率减慢,而低温处理后在
高光下紫罗勒幼苗叶片恢复速率相对较快。由于紫
罗勒含有较高含量的花色素苷,减缓了叶片对光能
的吸收,降低了过剩光能的积累,从而表现出较强的
抗低温抗高光能力。
从植物吸收光能的分配去向来分析低温处理后
不同光强下两个品种罗勒的响应情况,低温处理后
弱光下两种罗勒幼苗叶片各能量分配变化基本一
致,但在高光下,可能由于紫罗勒幼苗叶片中花色素
苷的存在,YPSⅡ高于丁香罗勒幼苗和未经低温预处
理的紫罗勒幼苗,而低温处理的丁香罗勒幼苗叶片
YNF均明显高于紫罗勒幼苗和未经低温处理的丁香
罗勒幼苗,可见低温处理过程中高光对紫罗勒幼苗
叶片吸收能量分配影响不大,紫罗勒幼苗叶片 PSⅡ
反应中心失活反应中心较少[18],而高光导致丁香罗
勒幼苗叶片吸收的光能较多,叶片 PSⅡ反应中心失
活数量剧增,从而产生光抑制或者氧化伤害。植物
对光抑制破坏的防御有很多种方式,其中利用热耗
散是其中一种防御方式。本研究中,低温处理后高
光下,丁香罗勒幼苗主要通过增加依赖于类囊体膜
两侧质子梯度和叶黄素循环、基本的荧光量子产额
和热耗散以及失活 PSⅡ反应中心的热耗散等方式
来保护叶片,其中最为显著的是失活 PSⅡ反应中心
的热耗散。有研究表明,PSⅡ反应中心失活过程消
耗能量,以减轻剩余有活性 PSⅡ反应中心的压
力[21],反之,有活性的 PSⅡ反应中心随后能激活这
些失活 PSⅡ反应中心[24]。有研究表明,弱光对低
温伤害恢复的促进作用,在弱光下便达到饱和[25],
因此弱光下,丁香罗勒幼苗叶片 PSⅡ活性恢复速率
较快,使叶片对光能的吸收和利用达到平衡。但在
高光下,低温处理的紫罗勒幼苗叶片 PSⅡ反应中心
并未受到光抑制的破坏,在弱光下,紫罗勒幼苗叶片
YPSⅡ明显降低,而 YNPQ升高,Yf,D和 YNF变化不明显,
可见弱光不利于紫罗勒幼苗叶片 PSⅡ反应中心活
性恢复,使紫罗勒幼苗叶片恢复到对照水平的时间
延长,但并未影响紫罗勒的 PSⅡ反应中心正常的生
理功能,而高光有利于紫罗勒幼苗叶片 PSⅡ反应中
6651
10 /2013 草 业 科 学 (第 30 卷 10 期)
心活性恢复较快较好。
4 结论
低温高光引起丁香罗勒幼苗叶片光抑制,表现
PSⅡ光化学活性和电子传递速率降低,而紫罗勒幼
苗叶片由于花色素苷的保护作用,并未发生光抑制。
弱光有利于丁香罗勒幼苗叶片 PSⅡ活性恢复,却延
长了紫罗勒幼苗叶片的恢复时间。适当的遮阴有利
于低温胁迫的丁香罗勒幼苗叶片恢复正常,以避免
叶片再受高光胁迫,而富含花色素苷的紫罗勒幼苗
叶片即使高光也未受到光抑制,可能是花色素苷在
植物恢复过程中保护紫罗勒幼苗叶片免受高光胁
迫。
参考文献
[1] 祝丽香.罗勒的研究与开发应用[J].北方园艺,2005,
1(5):15-16.
[2] 孙丽华,江月仙,王巧能.天然抗氧化剂原花青素的保
健功能及其应用[J]. 食品研究与开发,2004,25(2):
109-112.
[3] 王石川,高亦珂,张秀海,等. 植物花青素生物合成相
关基因的研究及应用[J]. 植物研究,2011,31(5):
633-640.
[4] Gould K S,McKelvie J,Markham K R. Do anthocyanins
function as antioxidants in leaves?Imaging of H2O2 in red
and green leaves after mechanical injury[J]. Plant,Cell
and Environment,2002,25:1261-1269.
[5] Samuel O N,Kevin S G. Anthocyanins in leaves:Light at-
tenuators or antioxidants[J]. Functional Plant Biology,
2003,30(8):865-873.
[6] Paulina G M,Matthew O,Eleni V,et al. Changes in the
flavonoid and phenolic acid contents and antioxidant ac-
tivity of red leaf lettuce (Lollo Rosso)due to cultivation
under plastic films varying in ultraviolet transparency[J].
Journal of agricultural and food chemistry,2007,55(25):
10168-10172.
[7] Hughes N M,Neufeld H S,Burkey K O. Functional role of
anthocyanins in high-light winter leaves of the evergreen
herb Galax urceolata[J]. New Phytologist,2005,168:575-
587.
[8] Arnold T,Appel H,Patel V,et al. Carbohydrate transloca-
tion determines the phenolic content of Populus foliage:a
test of the sink-source of plant defense[J]. New Phytolo-
gist,2004,164:157-164.
[9] van den Berg A K,Perkins T D. Contribution of anthocya-
nins to the antioxidant capacity of juvenile and senescing
sugar maple (Acer saccharum) leaves[J]. Functional
Plant Biology,2007,34(8):714-719.
[10] Hughes N M,Morley C B,Smith W K. Coordination of
anthocyanin decline and photosynthetic maturation in ju-
venile leaves of three deciduous tree species[J]. New
Phytologist,2007,175:675-685.
[11] Pietrini F,Iannelli M A,Massacci A. Anthocyanin accu-
mulation in the illuminated surface of maize leaves en-
hances protection from photo-inhibitory risks at low tem-
perature,without further limitation to photosynthesis
[J]. Plant,Cell and Environment,2002,25:1251-1259.
[12] 张子山,杨程,高辉远,等.低温光抑制恢复过程中黄
瓜叶片 PSⅡ活性及其电子传递对 PSⅠ的影响[J].
应用生态学报,2010,23(4):1049-1054.
[13] 张志刚,尚庆茂. 低温、弱光及盐胁迫下辣椒叶片的
光合特性[J].中国农业科学,2010,43(1):123-131.
[14] 孙英,陈建纲,张德罡,等.放牧对高寒草地 4 种草光
响应和荧光特性的影响[J].草业科学,2012,29(4):
577-585.
[15] 占丽平,鲁剑巍,杨娟,等.施肥对黑麦草生长和产量
的影响[J].草业科学,2011,28(2):260-265.
[16] Pirie A,Mullins M G. Changes in anthocyanin and phe-
nolics content of grapevine leaf and fruit tissues treated
with sucrose,nitrate,and sbscisic acid[J]. Plant Physiol-
ogy,1976,58(4):468-472.
[17] Hu Y B,Sun G Y,Wang X C. Induction characteristics
and response of photosynthetic quantum conversion to
changes in irradiance in mulberry plants[J]. Journal of
Plant Physiology,2007,164(8):959-968.
[18] 张会慧,张秀丽,胡彦波,等.碱性盐胁迫对桑树幼苗
叶片叶绿素荧光和激发能分配的影响[J].经济林研
究,2012,30(1):6-12.
[19] 张子山,杨程,高辉远,等.低温光抑制恢复过程中黄
瓜叶片 PSⅡ活性及其电子传递对 PSⅠ的影响[J].
应用生态学报,2012,23(4):1049-1054.
[20] 胡文海,闫小红,袁丽芳,等.光强在低温弱光胁迫后
番茄叶片光合作用恢复中的作用[J]. 植物研究,
2011,31(2):164-168.
[21] Ji B,Jiao D. Relationships between sensitivities to chilling
and high light and unsaturation of thylakoid membrane
lipids in indica and japonica rice (Oryza sativa L.)
[J]. Acta Botanica Scinca,2002,44(2):139-146.
7651
PRATACULTURAL SCIENCE(Vol. 30,No. 10) 10 /2013
[22] Demmig-Adams B,Adams W W III. Photoprotection and
other responses of plants to high light stress[J]. Annual
Review of Plant Physiology and Plant Molecular Biolo-
gy,1992,43:599-626.
[23] 李天来,刘玉凤,宋礼毓. 夜间亚低温处理及其恢复
对番茄叶片光抑制的影响[J]. 园艺学报,2008,35
(7):1003-1010.
[24] Shizue M,Wah S C. Populations of photoinactivated pho-
tosystem II reaction centers characterized by chlorophyll
a fluorescence lifetime in vivo[J]. National Acad Sci-
ences,2004,101(52):18234-18239.
[25] 许大全,张玉忠,张荣铣,等.植物光合作用的光抑制
[J].植物生理学通讯,1992,28(4):237-243.
Effects of light intensity and temperature on chlorophyll
fluorescence in leaves of basil seedlings
TIAN Ye,ZHENG Gui-ying,ZHANG Hui-hui,XU Nan,WANG Juan,SUN Guang-yu
(College of Life Science,Northeast Forest University,Harbin 150040,China)
Abstract:In this paper,taking Ocimum basilicum‘purple ruffles’and O. cimun gratissimum seedlings at different
anthocyanin contents in leaves of two varieties as test material,effects of anthocyanin in leaves on chlorophyll fluo-
rescence and light energy distribution in leaves of O. basilicum seedlings exposed to low (200 μmol·m -2·s - 1)
and high (1 000 μmol·m -2·s - 1)light intensity after low temperature at 4 ℃ in dark for 3 hours were studied.
The results showed that fluorescence parameters in leaves of O. gratissimum seedlings at low temperature were es-
sentially unchanged under low light. The quantum yield of photochemistry (YPSⅡ)in leaves of O. basilicum‘pur-
ple ruffles’seedlings under low light after low temperature was lower than that under high light. However,the
quantum yield of trans-thylakoid pH gradient and xanthophyll-regulated thermal energy dissipation (YNPQ)was
higher than that of high light. It indicated that responses of O. basilicum‘purple ruffles’and O. gratissimum seed-
lings to low light were different. The low light was beneficial to promote recovery in leaves of O. gratissimum seed-
lings after releasing low temperature stress,and low light led to O. basilicum‘purple ruffles’seedlings to extend re-
covery time from low temperature. The Fv /Fm in leaves of O. gratissimum seedlings was decreased under high light
after low temperature,and photoinhibition in leaves of O. gratissimum seedlings was occurred. Photoinhibition in
leaves of O. basilicum‘purple ruffles’seedlings was not occurred under high light because of the high content of
anthocyanins in leaves,which played the role of the light attenuation and filtration. The high light decreased of
YPSⅡ and increased quantum yield of thermal dissipation associated with the presence of non-functional PSⅡ (YNF)
in leaves of O. gratissimum seedlings after low temperature,while high light resulted in the increase of YPSⅡ and the
decrease of YNPQ in leaves of O. basilicum‘purple ruffles’seedlings after low temperature pretreatment. It conclu-
ded that anthocyanin in leaves of O. basilicum‘purple ruffles’played a role in plant photoprotective mechanisms.
Key words:anthocyanin;low temperature;chlorophyll fluorescence;photoinhibition
Corresponding author:SUN Guang-yu E-mail:sungy@ vip. sina. com
8651