全 文 ：钻天柳种群空间分布格局及种内种间
竞争的分析
李瑛云1 孙志虎2 庞景荣1 张 莹1
( 1. 黑龙江省伊春林业科学院; 2. 东北林业大学)
摘 要 从种群生态学的角度出发，研究钻天柳地理分布特点、钻天柳与伴生种之间的关系、钻
天柳的空间分布格局等。结果表明: ( 1) 钻天柳纯林有增长型种群、衰退型种群、稳定型种群;
钻天柳与其它树种所形成的 3 个混交林种群，幼龄钻天柳株数均明显小于成、过熟株数，表现为
衰退型种群，由此可见，钻天柳群落的稳定性极差。 ( 2) 钻天柳种群多数为聚集性分布，少数
为随机性分布。( 3) 钻天柳种群所处群落的竞争指数表明，钻天柳纯林的竞争强度 ( 单位面积
竞争强度) 明显高于钻天柳混交林，且随着林龄的增加，林分的竞争强度呈减弱趋势。
关键词 钻天柳 种群 生态学
Analysis of Chosenia arbutifolia Spatial Distribution Pattern and
Intraspecific and Interspecific Competition
Li Yingyun Sun Zhihu
( First － author＇s address: Yichun Academy of Forestry sciences，Yichun 153000，Heilongjiang，China)
Abstract Currently，the Chosenia arbutifolia population ecology research is rare，in this paper，from the perspective of
population ecology，study on the geographical distribution features，competition between Chosenia arbutifolia intraspecific
and interspecific，the spatial distribution pattern of Chosenia arbutifolia，the results show that: ( 1) Chosenia arbutifolia
pure forest have growing population，declining populations，stable populations． Chosenia arbutifolia and other tree species
are formed three mixed forest populations，the young Chosenia arbutifolia number of trees are significantly smaller than the
mature Chosenia arbutifolia number of trees，performance for the declining population，this shows，Chosenia arbutifolia in
poor stability． ( 2) The majority of Chosenia arbutifolia populations aggregation distribution，few randomness distribution．
( 3) Chosenia arbutifolia populations in which the community competition index show that，the Chosenia arbutifolia pure
forest competition intensity ( Competitive strength per unit area) was significantly higher than the Chosenia arbutifolia mixed
forest，with the increase of forest age，forest the intensity of competition showed decreasing trends． Provide useful informa-
tion and suggestions formulated in this paper for recovery and reasonable protection measures of Chosenia arbutifolia popula-
tion．
Keywords Chosenia arbutifolia; Populations; Ecology
钻天柳 (Chosenia arbutifolia)又名红毛柳，
杨柳科，钻天柳属。全世界仅一属一种，属珍贵稀
有濒危树种，国家二级重点保护植物。钻天柳自然
分布于俄罗斯远东、朝鲜北部，在我国主要分布于
大小兴安岭、辽东山区和长白山林区海拔较高的沿
河两岸。由于过去该树种没有受到充分的保护，加
之自身天然更新能力又弱，使天然钻天柳这一树种
在大小兴安岭长白山地区资源濒临灭绝。到目前为
止，一些专家学者对钻天柳天然林生长规律及人工
繁育技术等方面进行了一些研究，但有关钻天柳种
群生态学方面的研究尚未见报道。本文以钻天柳天
然林为研究对象，对钻天柳的空间分布格局及种
内、种间的竞争关系进行定量研究，这对于了解钻
天柳种群内部及其伴生树种之间的相互关系、揭示
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林业勘查设计 ( 总 167 期) 2013 年第 3 期
种群生态机理及保护和恢复钻天柳资源具有重要的
理论价值和实践意义。
1 研究样地概况
钻天柳是一种优良的速生护岸树种，喜生长在
河流两岸排水良好的砂砾、碎石壤上，沿河流生长
成纯林或者与柳树及大青杨 (Populus ussuriensis)、
甜杨 (Populus suaveolens)、香杨 (Populus kore-
ana)、春榆 (Ulmus japonica)混生。钻天柳大兴
安岭分布最多，沿河分布于海拔 500 － 600m 以下，
最高可达 700m的河流两岸低湿地及阶地上，多为
纯林或伴生甜杨、赤杨 (Alnus?japonica)等，在
落叶松 (Larix olgensis)林内也有部分生长;在小
兴安岭过去也有大面积的纯林和混交林，现在大部
分是零星分布，与大青杨混交，分布在海拔 500 －
700m之间;该树种在内蒙古多数是纯林，种群密
度大，长势不良;钻天柳在吉林省集中分布于长白
山自然保护区、抚松县、长白县、安图等地海拔
700 － 1500m的江、河沿岸及山谷中，常随河谷生
长成带状纯林，或镶嵌在阔叶混交林、针阔混交林
及云冷杉林中;钻天柳在辽宁垂直分布在海拔 200
－ 700m之间的河岸两侧，在河滩与杨树混生在一
起，无纯林，面积小，仅零星分布。受立地条件、
竞争、空间分布和树种等因素的影响，天然树木个
体之间差异很大［1］。
本研究在查阅资料和实地踏查的基础上，选择
大兴安岭塔河林业局塔林林场 (52°1441″N，124°
533″E)、新林林业局塔尔根林场 (52°1537. 1″N，
124°447. 3″E)、内蒙古牙克石市乌尔旗汉林场 (49°
3843″N，121°4931″E)、小兴安岭朗乡林业局西北
岔林场 (46°51ˊ 32″N，128°49ˊ 42″E)、长白山松
江河林业局漫江林场 (410 48 / 16″N ，1270 46 / 25″
E)的钻天柳天然林为研究对象，进行钻天柳种群
生态学的相关研究。样地概况见表 1。
表 1 不同钻天柳种群研究样地概况
林业局 种群名称 平均林龄 (a) 种群代码 伴生种 种群密度 (株 /hm2)
塔河 塔河种群 1 21 钻天柳纯林 1 纯林 438
塔河种群 2 24 钻天柳纯林 2 纯林 188
新林 塔而根种群 1 37 钻天柳甜杨混交林 1 甜杨 53
塔而根种群 2 38 钻天柳甜杨混交林 2 甜杨 73
乌尔旗汉 乌尔旗汉种群 32 钻天柳纯林 3 纯林 200
郎乡 朗乡种群 50 钻天柳大青杨混交林 大青杨 20
2 研究方法
2. 1 外业调查方法
在钻天柳纯林、钻天柳甜杨混交林和钻天柳大
青杨混交林三种林型内，设置垂直于河流的 20m ×
20m的样地为主样方，在主样方两条对角线的延长
线上与主样方顶角相距 20m 处各设一个副样方组
成一个样方群，在主样方内调查钻天柳 (含更新
苗)的坐标、胸径 (起测径阶 4cm)和树高，在
副样方内只调查钻天柳的有无，以此计算钻天柳的
频度。利用生长锥取部分样木的锥心，带回室内，
计算样木的年龄。共设 6 个样方群，其中大兴安岭
地区 4 个、小兴安岭地区 1 个、内蒙古 1 个。
2. 2 钻天柳种群空间分布格局的研究方法
采用坐标法，将样地分为面积相同 (2m ×
2m)的 100 个小样方，求算每个样方中钻天柳的
株数，进行钻天柳种群的频次分布研究;采用方差
均值比 ID 和 Morisita 指数确定钻天柳的分布格局
类型;采用 Green 指数和负二项参数 K值度量它们
的聚集强度;采用成对样方方差法 (PQV)确定
钻天柳种群的格局规模。
2. 3 钻天柳种内和种间竞争的研究方法
采用与距离有关的竞争因子分析钻天柳的种内
和种间的关系;采用 Hegyi 提出的单木竞争指数
(CI)计算竞争木和对象木之间的竞争指数。
3 结果与分析
3. 1 钻天柳胸径与树高的关系
胸径与树高是反应林木状况的最基本因子［2］。
钻天柳胸径与树高关系的研究结果表明 (如图 1
所示)胸径为 3. 3 － 44. 0cm 的钻天柳，模型 H =
50. 53 － 2784. 11 / (D + 62. 29)能够极显著的反应
出其与树高之间的 关 系 (Ｒ2 = 0. 764， P ＜
0. 0001)。考虑到胸径与树高有较好的相关关系，
因此本研究用胸径作为指标反映钻天柳的种群的高
度结构。
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2013 年第 3 期 ( 总 167 期) 林业勘查设计
图 1 钻天柳胸径与树高的关系
3. 2 钻天柳年龄与胸径和树高的关系
图 2 钻天柳年龄与胸径和树高的关系
从钻天柳年龄与胸径和树高关系的散点图
(图 2)可以看出，年龄与胸径的关系好于年龄与
树高的关系。回归分析结果表明，模型 y = 121. 2
* (1 － exp (－ 0. 019* DBH) )和 y = 93. 2* (1
－ exp (－ 0. 041* H) )虽然均能显著的反映出年
龄与胸径 (P ＜ 0. 001)和年龄与树高的关系 (P =
0. 0344) ，但从二者的决定系数来看，年龄与胸径
的决定系数 (Ｒ2 = 0. 741)高于年龄与树高的决定
系数 (Ｒ2 = 0. 282) ，考虑到年龄与胸径有较好的
相关关系，因此本研究用胸径作为指标反映钻天柳
种群目前的大小结构。
参考《国家森林资源连续清查技术规定》中
的柳树龄组划分规则:幼龄林为 10 年以下，中龄
林为 11 － 15 年，近熟林为 16 － 20 年，成熟林为 21
－ 30 年，过熟林为 31 年以上。利用钻天柳年龄与
胸径的关系，从而得出幼龄、中龄、近熟、成熟、
过熟钻天柳的平均胸径为 6cm以下、6 － 8cm、8 －
10cm、10 － 15cm、15cm以上。
3. 3 不同钻天柳种群径级结构
植株径向生长量受内因和外因的影响，内因
有:不同植物种类、植物内在生长机制、同种类植
物的不同个体等;外因有:立地条件、光照、水
分、温度、植物密度、不同的相邻物种等［3］。从 6
个钻天柳种群胸径的描述统计分析可以看出 (表
2) ，钻天柳纯林和钻天柳甜杨混交林中的钻天柳
其胸径变异程度较大，林分中存在更新的钻天柳幼
苗;钻天柳大青杨混交林中的钻天柳其胸径变异程
度较小，林分缺少天然更新的钻天柳幼苗。
表 2 不同钻天柳种群胸径的描述统计分析结果
平均 (cm) 变异系数 (%) 峰度 偏度 最小值 (cm) 最大值 (cm)
钻天柳纯林 1 8. 3 47. 80 1. 91 1. 39 4 23
钻天柳纯林 2 14. 2 39. 63 － 0. 88 0. 44 6 28
钻天柳甜杨混交林 1 18. 2 43. 86 1. 53 0. 76 6 40
钻天柳甜杨混交林 2 17. 2 48. 46 0. 29 0. 72 6 39
钻天柳纯林 3 13. 4 69. 25 1. 66 1. 56 4. 7 42. 5
钻天柳大青杨混交林 36. 0 11. 76 0. 69 0. 76 31 44
注:表中数据不含起测径阶 (4cm)以下的更新苗
依据 2. 2 所求出的幼龄、中龄、近熟、成熟、
过熟钻天柳的平均胸径，对 6 个钻天柳种群的径级
结构进行分析，结果表明 (图 3) ，3 个钻天柳纯
林种群虽然均有胸径小于 6cm 的钻天柳，但其所
占比例却明显不同:纯林 1 中的幼龄钻天柳株数明
显多于成、过熟钻天柳株数，表现为增长型种群;
纯林 2 中的的幼龄株数明显小于成、过熟钻天柳株
数，表现为衰退型种群;纯林 3 中的的幼龄钻天柳
株数和成、过熟钻天柳株数近似相等，表现为稳定
型种群。钻天柳与其它树种所形成的 3 个混交林种
群，幼龄钻天柳株数均明显小于成、过熟钻天柳株
数，表现为衰退型种群。在钻天柳与大青杨所形成
的混交林中，无胸径小于 6cm 的钻天柳，表明此
种林型下钻天柳种群的更新十分困难。
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林业勘查设计 ( 总 167 期) 2013 年第 3 期
图 3 不同钻天柳种群的径级分布 (含径级小于 4cm的更新幼苗)
3. 4 钻天柳种群空间分布的研究
3. 4. 1 钻天柳种群的空间分布格局
植物空间分布格局的研究对于确定种群特征、
种群间相互关系以及种群与环境之间的关系具有非
常重要的作用，是植物群落空间结构基本组成要
素，在测定分布格局的基础上进一步揭示群落的特
征与本质十分必要 ［4，5］。
3. 4. 1. 1 钻天柳种群的频次分布
从含有不同株数钻天柳样方的直方图可以看出
(图 4) ，6 个钻天柳种群均呈明显的偏态分布。概
率分布理论模型的拟合结果表明 (表 3) ，钻天柳
纯林中的钻天柳种群均不服从泊松分布和均匀分
布，即所研究的 3 个钻天柳纯林中的钻天柳种群的
空间分布不是随机分布和均匀分布。从泊松分布、
负二项分布和均匀分布的显著性来看，钻天柳纯林
1 更倾向于服从负二项分布;而钻天柳纯林 2 和纯
林 3 均服从负二项分布，表明钻天柳纯林中的钻天
柳种群服从聚集分布。由于钻天柳混交林中 2m ×
2m样方内的钻天柳株数较少 (最多不超过 2 株) ，
故此次研究的钻天柳混交林不适宜进行概率分布理
论模型的拟合。
表 3 钻天柳种群的离散分布拟合结果
泊松分布 负二项分布 均匀分布
钻天柳纯林 1 0. 009 0. 019 ＜ 0. 01
钻天柳纯林 2 0. 077 0. 118 ＜ 0. 01
钻天柳纯林 3 0. 011 0. 483 ＜ 0. 01
钻天柳甜杨混交林 1 － － －
钻天柳甜杨混交林 2 － － －
钻天柳大青杨混交林 － － －
注:表中数据为显著性 (P)
图 4 含有不同株数钻天柳样方的直方图 (样方大小为 2m × 2m)
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2013 年第 3 期 ( 总 167 期) 林业勘查设计
3. 4. 1. 2 钻天柳种群的空间分布格局指数
种群个体在水平空间的分布方式或者在水平空
间上种群个体之间的相互关系称为分布格局［6］。
种群分布格局是植物种群生物学特性对环境条件长
期适应和选择的结果［5，7］。
6 个钻天柳种群的空间分布型指数的计算结果
表明 (表 4) ，钻天柳纯林和钻天柳甜杨混交林 1
中的钻天柳种群的方差均值比和 Morisita 指数均大
于 1，且与随机分布之间的差异达显著水平 (P ＜
0. 01) ，说明钻天柳纯林和钻天柳甜杨混交林 1 中
的钻天柳种群为聚集分布;钻天柳大青杨混交林的
钻天柳种群的方差均值比和 Morisita指数均小于 1，
且与随机分布之间无显著差异 (P = 0. 678) ，说明
此林型中的钻天柳种群为随机分布;钻天柳甜杨混
交林 1 中的钻天柳种群的方差均值比和 Morisita 指
数虽然均大于 1，但与随机分布之间无显著差异
(P = 0. 104) ，说明此林型中的钻天柳种群为随机
分布，但有聚集分布的趋势。
表 4 钻天柳种群的空间分布格局指数
林 型 方差均值比 ID Morisita指数 Im 林 型 方差均值比 ID Morisita指数 Im
钻天柳纯林 1 1. 46 (0. 002) 1. 27 钻天柳甜杨混交林 1 1. 18 (0. 104) 1. 96
钻天柳纯林 2 1. 36 (0. 011) 1. 50 钻天柳甜杨混交林 2 1. 27 (0. 034) 2. 02
钻天柳纯林 3 1. 57 (0. 000) 1. 73 钻天柳大青杨混交林 0. 93 (0. 678) 0. 13
注:括号中的数据为与随机分布差异的显著性水平
3. 4. 2 钻天柳种群空间分布格局的聚集强度
格局分析是关于集群分布的规模、强度和纹理
的研究，集群分布的种群个体通常是聚集成大小不
等的斑块镶嵌在一起或生境中，这种斑块的大小即
格局的 规模;斑块与斑块之间的空隙就是格局的
纹理;强度则是在规模之上的斑块间个体疏密差异
的程度。因此，种群格局规模、强度、纹理，即斑
块性或镶嵌性，是种群等级集群 ( hierachical
clump)的结果［8］。
空间分布格局为聚集分布的钻天柳种群 (表
5) ，其负二项式参数 K 值和 GI 指数均大于 0，且
纯林中的 K值和 GI指数均高于混交林，表明纯林
中的钻天柳种群其聚集强度低于钻天柳甜杨混交林
种的钻天柳种群 (负二项参数 K 越小聚集强度越
大)。
表 5 钻天柳种群的空间分布聚集强度指数
负二项式参数 K GI 负二项式参数 K GI
钻天柳纯林 1 3. 81 0. 0046 钻天柳甜杨混交林 1 1. 15 0. 0018
钻天柳纯林 2 2. 10 0. 0036 钻天柳甜杨混交林 2 1. 06 0. 0028
钻天柳纯林 3 1. 41 0. 0057 钻天柳大青杨混交林 － －
3. 4. 3 钻天柳种群的格局规模
种群分布格局一般可以分为 3 个类型:随机分
布、均匀分布、集群分布［9，10，11］。从 6 个钻天柳种
群的空间位置图可以看出 (图 5) ，随着距离河岸
的由近至远，钻天柳种群的密度表现出增多或减少
的变化趋势，表明所研究的 6 个钻天柳种群表现为
聚集分布或聚集分布的趋势，但空间分布格局指数
表明 (表 5)钻天柳甜杨混交林 1 和钻天柳大青杨
混交林中的钻天柳种群与随机分布无显著差异。这
种现象可能是由于样地范围内 (400m2)钻天柳株
数较少 (分别为 21 株和 8 株) ，导致 2m ×2m样方
内钻天柳株数只存在 0、1 和 2 株三种情况且钻天
柳株数为 0 的样方数较多 (分别占样方数的 83%
和 92%) ，从而引起空间分布格局指数不适宜应用
于此种情形。为此本研究采用成对样方方差法
(PQV)进行钻天柳种群分布格局的进一步研究，
结果表明 (图 6) ，6 个钻天柳种群均呈聚集分布，
其中钻天柳纯林 2、纯林 3，钻天柳甜杨混交林 1、
混交林 2，钻天柳大青杨混交林的钻天柳斑块 (格
局规模)分别为 4、2、6、6、4 个 2m × 2m 的样
方;钻天柳纯林 1 由于样地设置较小 (20m ×
20m)尚无法判断其斑块大小。
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林业勘查设计 ( 总 167 期) 2013 年第 3 期
图 5 钻天柳空间位置图 (含胸径小于 5cm的钻天柳幼苗和幼树)
图 6 钻天柳分布的尺度 －方差图
3. 5 钻天柳的种内与种间竞争
竞争是影响林木生长的重要因素［12，13］。在钻
天柳纯林、钻天柳甜杨混交林和钻天柳大青杨混交
林的典型区域，选取钻天柳、甜杨、大青杨为对象
木，测量其胸径，以该对象木为中心，将半径 6 m
样圆内的所有乔木定义为竞争木，测量竞争木的胸
径以及与对象木的距离。钻天柳种群所处群落的竞
争指数表明 (表 6) ，钻天柳纯林的竞争强度 (单
位面积竞争强度)明显高于钻天柳与甜杨或大青
杨所形成的混交林，且随着林龄的增加 (此处用
钻天柳最大胸径代表) ，林分的竞争强度呈减弱趋
势。钻天柳纯林 3 的单位面积竞争强度最大，可能
是由于某种原因导致林分早期出现大的林隙 (具
体的林隙面积有待进一步的研究) ，林隙中更新出
较多的钻天柳，从而引起现实林分的钻天柳胸径分
化严重 (表 2 中的变异系数) ，林木空间分布不均
(图 5) ，钻天柳分布的聚集强度较大 (表 5) ，种
群处于稳定增长阶段 (图 3)等原因造成的。
钻天柳纯林中的林木，其胸径随着距离河岸的
由近至远表现出增加的趋势 (图 7) ，所受到的竞
争压力表现出减弱的趋势 (图 7)。在距离河岸较
远距离的钻天柳与甜杨或大青杨所形成的混交林
中，钻天柳所受到的竞争压力明显小于纯林 (表
6) ，且钻天柳在林分中的比重明显较小，这可能
是由于甜杨和大青杨对土壤养分和水分的要求较钻
天柳高，但不耐长期积水，而钻天柳土壤肥力要求
较低，水分条件的多少常成为直接影响其生长速度
的重要因素，所以越接近河岸钻天柳成分越大，而
在距离河岸较远距离的钻天柳与甜杨或大青杨混交
林林中，甜杨和大青杨的树高超过钻天柳，后者因
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2013 年第 3 期 ( 总 167 期) 林业勘查设计
得不到充分阳光被排挤而形成甜杨或大青杨纯林，
或因它们对生境的选择，依据河流远近各自形成纯
林。
表 6 不同钻天柳种群所处群落的竞争强度
胸径
平均 最大
单位面积
竞争指数
钻天柳 甜杨 (或大青杨)
种内 种间 种内 种间
钻天柳纯林 1 8. 3 23. 0 1. 643 － － － －
钻天柳纯林 2 14. 2 28. 0 0. 788 － － － －
钻天柳甜杨混交林 1 18. 2 40. 0 0. 275 0. 099 0. 049 0. 102 0. 026
钻天柳甜杨混交林 2 17. 2 39. 0 0. 718 0. 186 0. 225 0. 096 0. 211
钻天柳纯林 3 13. 4 42. 5 2. 014 － － － －
钻天柳大青杨混交林 36. 0 44. 0 0. 029 0. 012 0. 001 0. 014 0. 002
图 7 钻天柳胸径和竞争指数随距离河岸距离的变化
4 结论
4. 1 钻天柳区域分布特点是大兴安岭的钻天柳林
面积最大，发育最好;小兴安岭的钻天柳林，由于
在河谷内并存的树种较多而受到排挤，面积仅次于
大兴安岭;长白山区由于已近钻天柳分布的南部界
限，因此分布范围及群落发育的完整性最差。
4. 2 钻天柳纯林表现有增长型种群、衰退型种群
和稳定型种群;钻天柳与其它树种所形成的 3 个混
交林种群，均表现为衰退型种群。由此可见，钻天
柳群落的稳定性极差。
4. 3 钻天柳种群多数为聚集性分布，少数为随机
性分布;钻天柳纯林的竞争强度 (单位面积竞争
强度)明显高于钻天柳混交林，且随着林龄的增
加，林分的竞争强度呈减弱趋势。
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收稿日期:2013 － 06 － 10
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林业勘查设计 ( 总 167 期) 2013 年第 3 期