全 文 ：第29卷 第 3期 西 南 师 范 大 学 学 报(自然科学版) 2004年 6月
Vol.29 No.3 Journal of Southwest China Normal University (Natural Science Edition) Jun. 2004
文章编号:1000 5471(2004)03 0451 06
缙云山特有植物缙云黄芩种群生态位研究①
李俊敏 , 何 平 , 林永慧 , 胡世俊
西南师范大学 生命科学学院 , 重庆 400715
摘要:采用 Levins 生态位宽度 、Hurlbert 生态位宽度及 Pianka 生态位重叠等计算公式 , 测定了缙云黄芩(Scutellaria
tsinyunensis C.Y.Wu et S.Chow)所在群落中草本层物种的生态位宽度和生态位重叠.结果显示:缙云黄芩的生态位
宽度较大 , 说明该种生态适应幅度较大;与其主要伴生物种间的生态位重叠也较大 , 表明它们对资源利用的相似程
度较高.
关 键 词:缙云黄芩;种群;生态位宽度;生态位重叠
中图分类号:Q948.1 文献标识码:A
对缙云山特有植物缙云黄芩(Scutellaria tsinyunensis C.Y.Wu et S.Chow)的研究 , 孙雄才 1966年首次将
其作为云南黄芩的一新变种———云南黄芩短柄变种(Scutellaria yunnanensis Levl.var.subsessilifolia Sun)[ 1] , 后
于1977年作为新种收录入中国植物志第六十五卷第二分册 , 定名为缙云黄芩[ 2] ;林长松对该种进行了等位
酶变异研究[ 3]和遗传多样性研究[ 4] .
由于植物对资源需求十分接近(如N ,P ,K等), 资源利用不易研究[ 5 , 6] , 本文以不同群落作为不同的资
源综合体(资源位), 采用Levins生态位宽度[ 7]及Hurlbert生态位宽度[ 8]和Pianka生态位重叠[ 9]计算公式 , 研
究了缙云黄芩全分布范围仅存的 8个种群所在的群落中草本物种的生态位特征 , 为进一步研究和保护该物
种提供一定的理论依据.
1 环境条件及生存现状
缙云山位于重庆市北碚区 , 北纬 29°49′, 东经106°20′, 属典型的中亚热带温暖湿润季风气候 , 长期以来
由于北部秦岭大巴山对南下寒潮的阻击 , 以及受温暖湿润的东南季风的影响 , 对其形成亚热带植物区系提
供了有利的生态地理条件[ 10] .
缙云黄芩主要生于海拔530 ～ 750 m的林下或林间空隙 , 尤喜水沟边或路旁林沿等阴湿但又有一定光照
的环境 , 主要以根茎进行克隆繁殖 , 种群主要由许多无性系分株构成.缙云黄芩种群呈相互隔离的岛屿状
分布 , 每一种群占领空间狭窄 , 现存个体数量也较少 , 林长松 1999年至 2000年的研究表明 , 缙云黄芩种群
数量及个体数量呈减少趋势 , 处于濒危状态[ 3 , 4] ;本研究结果显示 , 缙云黄芩现仅存 8个种群 ,1 685株.
2 研究方法
2.1 取 样
以缙云山缙云黄芩全分布范围内的 8个种群集中地的群落为研究对象 , 每个群落中仅研究草本层植物
① 收稿日期:2003 09 24
基金项目:国家自然科学基金资助项目(30070080).
作者简介:李俊敏(1977-), 女 , 贵州贵阳人 , 硕士研究生 , 主要从事植物系统与进化和植物保护生物学研究.
通讯作者:何 平 , 教授 , 博士生导师.E-mai l:heping@swnu.edu.cn.
DOI :10.13718/j.cnki.xsxb.2004.03.029
(包括层间植物), 采用棋盘格子法设置1 m×1m的小样方30个.调查记录群落中所有草本植物的多度 、盖
度 、频度 , 进行种群生态位分析 , 并测定环境条件(表 1).
表 1 群落的环境资料
Table 1 Habitat Data of Sampled Communities
群落编号 地 点 海 拔/m
坡 度
/°
坡 向
/°
土壤厚度
/ cm
土 壤
/ pH
群 落
郁闭度
Ⅰ 绍 龙 观 530 21.0 NE24 22.0 4.22 0.70
Ⅱ 白云竹海 615 26.0 SE85 11.5 3.20 0.45
Ⅲ 洛 阳 桥 705 29.0 SE57 12.0 3.77 0.95
Ⅳ 海螺洞(至八角井) 730 14.0 SE26 10.5 3.88 0.75
Ⅴ 海螺洞(至竹林) 710 33.0 NW10 10.0 3.03 0.80
Ⅵ 青龙寨后门 695 33.5 NW5 15.0 3.30 0.80
Ⅶ 狮子峰(上) 720 33.0 SE5 21.0 4.02 0.65
Ⅷ 狮子峰(下) 750 33.0 SE5 13.0 3.33 0.80
2.2 数据处理
根据野外调查记录的数据 , 计算缙云黄芩 8个种群所在群落中草本层各个物种的重要值 , 作为基础数
据计算生态位.
2.2.1 生态位宽度
①Levins生态位宽度
Bi = 1∑r
j
(nij/N i)2
Bi是种 i的生态位宽度 , n ij为物种 i 利用资源状态 j的数量(本文即样方中物种的重要值), Ni 为物种 i
的总量 , r 为资源等级数(群落数).
②Hurlbert生态位宽度:
Ba =Bi -1r -1 Bi = 1∑r
j=1
P2ij
P ij = nijN i Ni =∑
r
j=1
nij
Ba 为生态位宽度 , p ij =Nij/Y i , 即种 i 在资源位 j中的个体数占该种在整个资源状态中总个体数的百分
数 , nij是种 i在资源 j上的优势度(本文即样方中物种的重要值), r为资源等级数.该方程的值域为[ 0 , 1] .
生态位的计算值见表 2.
2.2.2 生态位重叠
Pianka生态位重叠:
NO = ∑(nij ×nkj)∑n2ji ×∑n2kj
NO 为生态位重叠值 , n ij和nkj为中 i 和k 在资源 j上的优势度(本文即样方中物种的重要值).
3 结果与分析
3.1 缙云黄芩种群生态位宽度
生态位宽度是度量植物种群对环境资源利用状况的尺度 , 种群生态位越大 , 说明植物对环境的适应能
力越强[ 11] .各群落中主要物种的生态位宽度按 LB从大到小顺序排列见表 2(HB从大到小的排列顺序基本
同于 LB), 从表 2可见 , 缙云黄芩种群在群落 Ⅰ , Ⅱ , Ⅷ的生态位宽度最大 , 表明缙云黄芩在这几个群落中
利用不同资源位的能力较强 , 生态幅度也较大 , 在群落中的优势地位较突出;而在群落Ⅲ , Ⅳ , Ⅴ , Ⅵ , Ⅶ 的
生态位宽度稍小 , 表明缙云黄芩对这几个群落的环境资源利用能力相对较弱 , 占据资源位的能力也较弱 ,
在群落中的优势地位也不突出.
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表2 缙云黄芩种群所在群落中主要物种生态位宽度
Table 2 Niche Breadths of Main Species in the Herbaceous Communities
in Which Populations of S.Tsinyunensi are Sampled
群落编号 种 名 LB HB
Ⅰ
缙云黄芩 Scutellaria tsinyunensis C.Y.Wu et S.Chow 7.519 0.671
中华鳞盖蕨 Microlepia sino-strigosa Ching 6.590 0.514
重楼排草 Lysinmchia paridiformis Franch. 3.112 0.447
鸢尾 Iris japonica Thunb. 0.765 0.394
肉穗草 Sarcopyramis bodinieri Levl.et Van. 0.493 0.100
Ⅱ
缙云黄芩 Scutellaria tsinyunensis C.Y.Wu et S.Chow 6.883 0.962
糯米团 Pouzolzia hirta (Bl.)Wedd. 1.173 0.466
鸡矢藤 Paederia scandens(Lour.)Merr. 0.271 0.450
寒莓 Rubus buergeri Miq. 0.241 0.298
宜昌悬钩子 Rubus ichangensis Hemsl.et Ktze. 0.146 0.164
Ⅲ
贵州半蒴苣苔 Hemiboea cavaleriei Levl. 17.300 0.890
缙云黄芩 Scutellaria tsinyunensis C.Y.Wu et S.Chow 17.125 0.342
冷水花 Pilea notata C.H.Wreght 2.761 0.061
周裂叶秋海棠 Begonia circumlobata Hance 0.925 0.000
鸢尾 Iris japonica Thunb. 0.786 0.205
Ⅳ
中华鳞盖蕨 Microlepia sino-strigosa Ching 1.739 0.686
缙云黄芩 Scutellaria tsinyunensis C.Y.Wu et S.Chow 1.488 0.429
百两金 Ardsia crispa (Thunb.)A.DC. 0.083 0.000
枇杷 Eriobotrya japonica (Thunb.)Lindl. 0.082 0.000
白毛新木姜子 Neolitsea aurata (Hayata)Koidz.var.glauca Yang 0.078 0.202
Ⅴ
繁缕 Stellaria media (L.)Cyr. 1.013 0.971
周裂叶秋海棠 Begonia circumlobata Hance 0.870 0.775
缙云黄芩 Scutellaria tsinyunensis C.Y.Wu et S.Chow 0.667 0.795
香花崖豆藤 Millettia dielsiana Harms 0.222 0.000
楼梯草 Elatostema involucratum Franch.et Sav. 0.192 0.000
Ⅵ
革叶耳蕨 Polystichum nakenense Ching 4.416 0.720
缙云黄芩 Scutellaria tsinyunensis C.Y.Wu et S.Chow 3.564 0.462
宜昌悬钩子 Rubus ichangensis Hemsl.et Ktze. 0.498 0.466
草珊瑚 Sarcandra glabra (Thunb.)Nakai 0.486 0.120
重楼排草 Lysinmchia paridiformis Franch. 0.426 0.114
Ⅶ
细穗腹水草 Veronicastrum stenostachyum (Hemsl.)Yamazaki 4.414 0.665
缙云黄芩 Scutellaria tsinyunensis C.Y.Wu et S.Chow 4.176 0.446
水麻 Debregeasia edulis(Sieb.et Zucc.)Wedd. 0.674 0.103
鸢尾 Iris japonica Thunb. 0.605 0.076
楼梯草 Elatostema rnpestre(Ham.)Wedd. 0.433 0.000
Ⅷ
缙云黄芩 Scutellaria tsinyunensis C.Y.Wu et S.Chow 12.376 0.735
楼梯草 Elatostema involucratum Franch.et Sav. 6.388 0.323
鸭跖草 Commelina communis L. 2.473 0.185
水麻 Debregeasia edulis(Sieb.et Zucc.)Wedd. 0.331 0.085
寒莓 Rubus buergeri Miq. 0.256 0.128
注:表中 LB代表 Levins生态位宽度 , HB代表 Hurlbert生态位宽度.
3.2 缙云黄芩种群生态位重叠
从表 3可知 , 群落Ⅰ中与缙云黄芩重叠值较大的依次是:鸢尾 , 中华鳞盖蕨 , 重楼排草.群落Ⅱ中 , 与
453第 3期 李俊敏 , 等:缙云山特有植物缙云黄芩种群生态位研究
缙云黄芩重叠值较大的依次是:红盖鳞毛蕨(Dryopteris erythrosora (Eaton)O.Ktze.), 鸡矢藤 , 糯米团.群落Ⅲ
中 , 与缙云黄芩重叠值较大的依次是:细穗腹水草 , 槲蕨(Drynaria fortunei (Kze.)J.Sm.), 杜茎山(Maesa
japonica (Thunb.)Moritzi).群落Ⅳ中 , 与缙云黄芩重叠值较大的依次是:中华鳞盖蕨 , 白毛新木姜子 , 杜茎
山 , 群落Ⅴ中 , 与缙云黄芩重叠值较大的依次是:红盖鳞毛蕨 , 中华鳞盖蕨 , 繁缕.群落Ⅵ 中 , 与缙云黄芩
重叠值较大的依次是:宜昌悬钩子 , 革叶耳蕨 , 香花崖豆藤.群落 Ⅶ 中 , 与缙云黄芩重叠值较大的依次是:
细穗腹水草 , 红盖鳞毛蕨 , 革叶耳蕨.群落 Ⅷ中 , 与缙云黄芩重叠值较大的依次是:水麻 , 尾形复叶耳蕨
(Arachniodes caudata Ching), 寒莓.
表 3 缙云黄芩种群生态位重叠
Table 3 Niche overlap of populations of S.tsinyunensis C.Y.Wu et S.Chow
群落编号
Ⅰ
种号 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26
1 0.599 0.762 0.654 0.485 0.318 0.516 0.019 0.581 0.000 0.000 0.320 0.217 0.471 0.198 0.226 0.349 0.488 0.179 0.436 0.349 0.318 0.318 0.481 0.197 0.423
Ⅱ
种号 27 10 28 9 8 14 23 18 15 29 30 4 31
1 0.611 0.646 0.534 0.516 0.726 0.320 0.493 0.320 0.250 0.434 0.250 0.250 0.327
Ⅲ
种号 32 33 34 3 35 20 36 37 38 39 4 40 41 42 8 43 44 45 46 7 18 47 48
1 0.321 0.199 0.223 0.324 0.146 0.466 0.330 0.134 0.362 0.327 0.194 0.315 0.300 0.388 0.311 0.134 0.226 0.211 0.167 0.222 0.257 0.187 0.187
Ⅳ
种号 4 49 50 51 41 52 53 43 54 8 55 38
1 0.600 0.201 0.201 0.537 0.322 0.300 0.175 0.286 0.299 0.175 0.311 0.342
Ⅴ
种号 56 6 4 8 28 15 57 34
1 0.670 0.743 0.994 0.995 0.943 0.000 0.985 0.924
Ⅵ
种号 9 58 2 59 60 28 31 41 56 61 51 62 63 64 65 66 52 67 4 68
1 0.693 0.413 0.304 0.167 0.354 0.271 0.140 0.677 0.526 0.198 0.198 0.200 0.238 0.404 0.236 0.243 0.337 0.232 0.301 0.224
Ⅶ
种号 35 3 6 20 41 69 67 62 14 8 29 70 71 21 18 23 52
1 0.364 0.369 0.220 0.553 0.473 0.245 0.243 0.199 0.220 0.482 0.471 0.199 0.319 0.285 0.152 0.315 0.287
Ⅷ
种号 69 6 35 28 20 37 71 14 19 38 72 41 18 49 73 29 74 8 75 3
1 0.195 0.251 0.525 0.406 0.272 0.222 0.502 0.176 0.380 0.286 0.274 0.224 0.202 0.145 0.182 0.249 0.180 0.310 0.302 0.105
编号 1-75 分别表示:1缙云黄芩 , 2重楼排草, 3鸢尾 , 4中华鳞盖蕨 , 5肉穗草 , 6楼梯草 , 7野菊Dendranthema indicum(L.)Des
Moul., 8红盖鳞毛蕨 , 9 宜昌悬钩子, 10 鸡矢藤, 11异叶榕 Ficus heteromorpha Hemsl., 12双盖蕨 Diplazium donianum (Mett.)Tard-
Blot , 13千里光 Senecio scandens Buch.-Ham.ex D.Don , 14金星蕨 Parathelypteris glanduligera (Kze.)Ching , 15 绒毛红果树Stranvaesia
tomentosa Yu et Ku , 16 矩圆叶鼠刺 Itea chinensis Hook.et Arn.var.oblonga(Hand.-Mazz.)Wu , 17金毛狗 Cibotium barometz(L.)Sm.,
18美丽复叶耳蕨 Arachniodes amoena(Ching)Ching , 19淡竹叶 Lophantherum gracile Brongn., 20细穗腹水草 , 21狗脊蕨 Woodwardia japon-
ica(L.f.)Sm., 22野山姜Alpinia japonica(Thunb.)Miq., 23作孚茶 Camellia rosthorniana Hand.-Mazz., 24蜀桂Cinnamomum Szechua-
nense Yang , 25芒 Miscanthus sinensis Anderss., 26 清风藤Sabia japonica Maxim., 27糯米团, 28寒莓, 29蕨 Pteridium aquilinum (L.)Kuhn
var.latinsculum(Desv.)Underw., 30红花酢浆草Oxalis corymbosa DC., 31三褶脉紫菀 Aster ageratoides Turcz., 32贵州半蒴苣苔, 33冷
水花 , 34周裂叶秋海棠, 35水麻 , 36小花黄堇 Corydalis racemosa(Thunb.)Pers., 37日本杜英 Elaeocarpus japonicus Sieb.et Zucc., 38
杜茎山, 39 斜方复叶耳蕨 Arachniodes rhomboidea(Wall.ex Mett.)Ching , 40鸭儿芹 Cryptotawnia japonica Hassk., 41革叶耳蕨, 42 槲蕨 ,
43绞股篮 Gynostemma pentaphyllum(Thunb.)Makino , 44亮绿苔草 Carexbreviculmis R.Br., 45薜荔 Ficus pumila L., 46 栲Castanepsis far-
gesii Franch., 47五月茶 Antidesma bunius Spreng., 48薄果猴欢喜 Sloanea leptocarpa Diels 49百两金 , 50枇杷, 51白毛新木姜子, 52拔
葜 Smilax china L., 53冬青 Ilex purpurea Hassk., 54网脉酸藤果 Embelia rubis Hand.-Mazz., 55苦竹 Pleioblastus amarus Keng f., 56
香花崖豆藤, 57繁缕 , 58草珊瑚 , 59忍冬 Lonicera japonica Thunb., 60黄独 Dioscorea bulbifera L., 61大头茶Gordonia acuminata , 62竹
叶草 Oplismenus compositus(L.)Beauv., 63 臭黄 Premna ligustroides Hemsl., 64 异叶天南星 Arisaema heterophyllum Bl., 65 汤饭子
Viburnum setigerum Hance , 66假轮叶木姜子 Litsea elongate var.subverticillata(Yang)Yang et P.H.Huang , 67广东钓樟 Lindera kwangtun-
gensis(Liou)Allen , 68 生沿阶草 Ophiopogon sylvcola Wang et Tang , 69鸭跖草 , 70牛膝 Achyranthes bidentata Bl., 71尾形复叶耳蕨 , 72酢
浆草 Oxalis corniculata L., 73亮毛蕨 Acystopteris japonica(Luerss.)Nakai , 74山黄皮 Randia cochinchinensis(Lour.)Merr., 75 贵州琼楠
Beilschmiedia kweichowensis Cheng
当两个物种利用同一资源或共同占有某一资源因素(食物 、营养成分、空间等)时 , 就会出现生态位重叠现
454 西南师范大学学报(自然科学版) 第 29卷
象[12] , 在一定程度上可反映出物种间隐含的资源利用性竞争关系[ 13 ,14] .本研究表明 , 缙云黄芩与其常见伴生物种
间的生态位重叠程度较高 , 说明缙云黄芩和其他各物种对群落环境资源的利用能力都比较强 , 对资源利用的相似
程度较大 , 结果导致缙云黄芩与其它物种对某些资源的共同需求 , 使缙云黄芩种群与其它植物种群的生态位之间
处于较高程度的重叠状态.
4 结论与讨论
本研究结果显示 , 缙云黄芩种群的生态位宽度均较大 , 生态位宽度 LB变化于17.125～ 0.667之间 , HB变化
于0.962～ 0.342之间.
缙云黄芩与其常见伴生物种间的生态位重叠值大于0.300的平均比例为56.00%, 其中重叠值最大的是群落Ⅴ
中的缙云黄芩与红盖鳞毛蕨.其NO值为0.995.就本研究来看 , 生态位宽度较大的物种由于对资源的利用能力较
强 , 生态适应范围也较大 , 因此具有较高的生态位重叠值.就重叠值较大的种对来分析 , 有较高重叠值的种对均
是生态位宽度较大的物种.
本研究调查的缙云黄芩种群多生于水沟边及小路旁等易积水的潮湿生境 , 生境适合其生长 , 因此该物种在适
应性上占一定优势 , 对群落环境资源利用较充分 , 生态适应范围较大.尽管如此 , 缙云黄芩与其伴生物种对资源
利用的相似程度较高 , 在资源相对不足的情况下 , 生态位重叠较大的种间可能会产生较为激烈的利用性竞争 , 这
可能是导致其分布区狭窄、逐渐濒危的因素之一.
从缙云黄芩与其它濒危植物的生态位研究来看 , 其它濒危植物主要存在生态位宽度逐渐减小甚至消失 、适合
生存的生境极少等问题[15] , 而缙云黄芩主要面临的是在一定的生境中与其伴生物种对资源利用的相似性程度较
高、生境及种群遭人为破坏等严重的问题 , 这也是导致其濒危的重要因素.
后续的研究中 , 笔者将继续从植物种群生态学的角度着手 , 进行缙云黄芩的分布格局 、种间联结性等系统深
入的研究.同时也将从分子水平进一步研究缙云黄芩的遗传多样性 , 保护其遗传多样性 , 以达到研究和保护该特
有物种的目的.
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455第 3期 李俊敏 , 等:缙云山特有植物缙云黄芩种群生态位研究
Niche Studies on Populations of Scutellaria tsinyunensis of
Endemic Species from Mt.Jinyun of Chongqing
LI Jun-Min , HE Ping , LIN Yong-Hui , HU Shi-Jun
School of life science , Southwest China Normal Univetsity , Chongqing 400715 , China
Abstract:Based on the data from the field investigation , and with the help of the equations of Levinsniche and Hurlberts
niche breadths , we studied the niche breadths of the populations of Scutellaria tsinyunensis C.Y.Wu et S.Chow , an endan-
gered plant endemic to Mt.Jinyun , Chongqing.The result shows that the niche breadths of the populations of Scutellaria
tsinyunensis C.Y.Wu et S.Chow are the greatest we studied , which indicates the ecological adaptation of Scutellaria
tsinyunensis is relatively stronger and the abilities of utilizing resources are greater.With the help of Piankas niche overlap we
further studied the niche overlap among different species in the sampled communities.The niche overlap among the species with
the same or similar environment requirements are greater , especially niche overlap between Scutellaria tsinyunensis and those
with broad niche breadths in the communities are much greater.The competition among those species like Scutellaria
tsinyunensis , Dryopteris erythrosora , Veronicastrum stenostachyum , etc., is intense in the communities , which may be one of
the reasons why Scutellaria tsinyunensis is going to be endangered and with a very shrinking distribution.
Key words:Scutellaria tsinyunensis C.Y.Wu et S.Chow;population;niche breadth;niche overlap
责任编辑 胡 杨
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