全 文 ：三花龙胆花芽分化过程的研究
孙 阎1，Н． А． Царенко2 (1．黑龙江大学，黑龙江哈尔滨 150080;2．远东国立大学，俄罗斯符拉迪沃斯托克 690950)
摘要 ［目的］研究三花龙胆花芽分化过程，阐明其花芽发育规律及花芽分化与外部形态的相关关系。［方法］利用石蜡切片法对三花
龙胆花芽进行显微观察。［结果］三花龙胆花芽分化过程可分为 6个时期，即未分化期、分化初期、萼片原基分化期、花瓣原基分化期、雄
蕊原基分化期、雌蕊原基分化期。花芽分化从 5月初开始至 6月上旬基本完成，历时约 40 d。其植株发育到 10 ～ 11 节时，花芽开始分
化，花芽分化与植高关系不大。［结论］该研究为制定三花龙胆丰产栽培措施、品种培育及花期调控等提供了理论依据。
关键词 三花龙胆;花芽分化;发育
中图分类号 S567;R284 文献标识码 A 文章编号 0517 －6611(2012)08 －04512 －02
Study on the Flower Bud Differentiation Process of Gentiana triflora Pall．
SUN Yan et al (Heilongjiang University，Harbin，Heilongjiang 150080)
Abstract ［Objective］This study was to study the flower bud differentiation process of Gentiana triflora Pall．，and to clarify the flower bud
development law and the correlation between flower buds differentiation and external morphology． ［Method］The paraffin section method was
used to observe the flower bud of Gentiana triflora under microscope． ［Result］The flower bud differentiation process of Gentiana triflora could
be divided into six stages:the undifferentiated stage，initial differentiation stage，sepal primordia differentiation stage，petal primordia differen-
tiation stage，stamen primordia differentiation stage and the pistil primordia differentiation stage． The flower bud differentiation started from
early May，when the plant had 10 － 11 stem nodes，and completed in early June，lasted about 40 d． The effect of plant height on flower bud
differentiation was not significant． ［Conclusion］The study provided theoretical basis for the high-yield cultivation，variety selection and flow-
ering regulation of Gentiana triflora．
Key words Gentiana triflora;Flower bud;Development
基金项目 黑龙江大学青年基金项目。
作者简介 孙阎(1981 －) ，男，黑龙江庆安人，副教授，从事植物发育生
物学研究，E-mail:sy81518@ sohu． com。
收稿日期 2011-12-12
三花龙胆(Gentiana triflora Pall．)为龙胆科多年生草本
植物，主产内蒙古、黑龙江、辽宁、吉林、河北。日本、朝鲜、俄
罗斯也有分布［1］。以干燥的根及根茎入药，是东北地道药材
“关龙胆”的主要成分之一，其药用历史悠久，有泻肝胆实火，
除下焦湿热的功效。三花龙胆的主要成分龙胆苦苷有保肝、
健胃、利胆、利尿及降压作用，抗炎、抗菌作用也很明显［2 －3］。
目前对三花龙胆的研究主要集中在药理药效、化学成分
和栽培等方面，而关于花的发育和生殖生物学方面的研究相
对较少［4 －8］，其花芽分化方面的研究目前未见报道。该试验
对三花龙胆花芽分化过程进行了初步研究，以期阐明其花芽
发育规律及花芽分化与外部形态的相关关系，为制定丰产栽
培措施、品种培育及花期调控等提供理论依据。
1 材料与方法
1． 1 材料 供试材料为俄罗斯滨海边疆区符拉迪沃斯托
克市城郊生长的多年生三花龙胆野生植株。
1． 2 方法 于 2010年 4月下旬至 6月底，每隔 3 ～5 d取材
1次，每次随机取约 10 个主茎顶芽，用 FAA 固定液固定;取
材同时测量植株节数和高度。采用常规石蜡切片法，爱氏苏
木精染色，切片厚度 10 ～ 12 μm，中性树胶封片，选取连续蜡
带的正中段切片在 LEICA － DM LB2 型数码显微镜下观察
拍照。
2 结果与分析
2． 1 未分化期 4 月上旬，随着越冬芽的萌动，茎逐渐增
高，顶芽内分生组织的细胞活动开始活跃，纵切面上，茎顶芽
的生长锥呈扁圆形，宽度大于高度，其分生组织的细胞体积
小，形状相似，排列整齐，细胞核较大，细胞质浓厚(图 1 －
1) ，此时茎顶端的叶片多而密集，随着生长锥的生长，叶原基
继续分化。
2． 2 分化初期 茎顶端突起的生长点变得宽而肥大，向上
隆起，呈近半球状(图 1 －2) ，以后逐渐伸长、变宽、呈扁平状
(图 1 － 3，4)。标志着植株开始由营养生长向生殖生长转
变。分化初期最早出现在 5月 2 日，高峰在 5 月 10 日左右，
此时期的叶片(包括鳞叶)为 10 ～ 11 对，株高在 12 ～ 28 cm
之间。该时期的持续时间较长，可延续到 5月 25日前后。
2． 3 萼片原基分化期 伸长后的生长点顶端变得宽而平
坦，继而在周围产生突起(切片上为两边突起) (图 1 － 4，5) ，
该突起即为萼片原基，标志着植物进入了萼片分化期。随着
萼片原基的发育，在萼片上内侧产生“横 V”字形的突起结
构，即三花龙胆的萼内膜(图 1 －6，7)。该时期最早出现在 5
月 15日，叶片为 12 ～ 14 对，株高在 18 ～ 39 cm之间，分化期
可延续到 6月 1日前后。
2． 4 花瓣原基分化期 随着萼片原基的分化和不断发育，
在其内侧基部产生的突起即为花瓣原基(图 1 － 6，7)。花瓣
原基不断伸长，最终发育成管状钟形的花冠。花瓣原基分化
期集中在 5月 25 ～6月 4日。
2． 5 雄蕊原基分化期 在花瓣原基继续生长发育的过程
中，不断生长伸长的花瓣原基内侧又分化出新的突起，即为
雄蕊原基(图 1 － 8) ，雄蕊原基不断伸长(图 1 － 9，10) ，最后
发育成 5个离生雄蕊。该分化期处在 6月 2日 ～20日。
2． 6 雌蕊原基分化期 雌蕊分化期集中在 6 月 10 日 ～ 29
日。在雄蕊原基的内侧，花托顶端中央部分向上出现突起，
即为雌蕊原基(图 1 － 8，9)。雌蕊原基两侧发育较快，而使
整个生长点顶部凹陷(图 1 － 10) ，并进一步发育形成二裂柱
头及子房室(图 1 －11)。自 7 月上旬起，整个花蕾体积不断
责任编辑 王春艳 责任校对 卢瑶安徽农业科学，Journal of Anhui Agri． Sci． 2012，40(8):4512 － 4513，4585
DOI:10.13989/j.cnki.0517-6611.2012.08.183
增大，雄蕊、雌蕊仍进一步发育，药室出现花粉母细胞，子房 内胚珠开始发育(图 1 －12)。
注:1为未分化期;2 ～4为分化初期;5为萼片原基分化期;6 ～7为萼内膜及花瓣原基分化期;8为雄蕊原基分化期;9为雌蕊原基分化期;10 ～ 11
为分化出的二裂柱头;12为子房内壁上的突起 －胚珠。
图 1 三花龙胆的花芽分化过程
3 结论与讨论
花芽分化和开花是复杂的形态建成过程，是花卉体内各
种因素共同作用、相互协调的结果，并受外界环境的影响，各
种因子组成一个复杂的网络系统对成花进行调控［9］。对三
花龙胆花芽分化过程的研究，在生产上具有重要意义，它既
是了解该物种生物学特性的基础资料，又可以作为制定龙胆
栽培措施的依据。药用部位为根(根茎)的药材，在生产上往
往采取去顶和摘除花序，抑制植株的生殖生长，降低养分消
耗，促进根系生长提高根部产量和质量［10 －12］。根据三花龙
(下转第 4585页)
315440 卷 8 期 孙 阎等 三花龙胆花芽分化过程的研究
表达量却显著高于其他试验组(P ＜ 0． 05)。Smith等［16］研究
表明，外源微生物的胞壁成分可以引起动物细胞的溶解和内
容物的释放，从而提高血液免疫指标，但就其能否有效保护
动物避免感染的问题提出了谨慎的观点［17］并发现葡聚糖等
免疫促进剂具有细胞毒性［18］。至于中华鳖是否有类似的现
象，目前还不清楚，但可推测低聚异麦芽糖促进了中华鳖溶
菌酶基因片段在肝脏中的 mRNA表达，而酵母细胞壁则促进
了肝组织细胞中溶菌酶的释放，血液中比活力升高。
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65 －73．
(上接第 4513页)
胆花芽分化特点，采用某些处理来调控其营养生长和生殖生
长，促进其根系的生长，或许可以增加根的产量。
通常认为，植物花芽分化开始的标志是芽体积的增大和
顶端形状的改变［13］，该试验结果与与此观点相符。从观察
结果看三花龙胆的花芽分化可分为 6 个时期:未分化期、分
化初期、萼片原基分化期、花瓣原基分化期、雄蕊原基分化期
和雌蕊原基分化期;分化顺序由外向内依次进行。花器官 5
月初花芽开始分化，6上旬花芽进入雌蕊原基分化期，从分化
初期到一朵花的结构分化完成至少需要 40 d。
植物形态发生规律虽然决定于它们的遗传性，但植物花
芽分化还受多种内外因子的影响，如温度、光照、营养物质与
水分等［13 －15］。三花龙胆的花芽分化初期从 5 月初开始，持
续约 20 d，萼片原基分化期的持续时间也将近半个月，这可
能和当地的气候条件有关。该地区属于温带海洋性气候，春
季返青较早，但是温度相对较低，且昼夜温差不大，从而导致
花芽发育速度减缓，分化时间持续较长。之后随着温度的进
一步提高，花瓣原基、雄蕊原基和雌蕊原基的发育速度逐渐
加快。
一般植株主茎叶节数在 10 ～ 11个之前是处于营养生长
期，以后才进入生殖生长期，即进入花芽分化时期。花芽分
化与植株的高度关系不大，以节数为指标就可以判断其是否
进入花芽分化期。
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