全 文 ：·试验研究·
土施富集植物秸秆对牛膝菊光合生理的影响
收稿日期:2015-03-17 修回日期:2015-05-08
基金项目:四川省应用基础项目(2013JY0115);四川省农业科学院青年基金项目(2014CXSF － 018)。
第一作者简介:石 军(1980-)，男，四川绵阳人，博士，主要从事植物病理研究。E-mail:tibm@ 163． com
通信作者:林立金(1980-)，男，四川龙泉驿人，副研究员，博士，主要从事果树生理生态及栽培研究。E-mail:llj800924@ 163． com
石 军1，胡容平2，林立金3，黄廷友1，褚旭东1，李春财1
(1．绵阳市农业科学研究院，四川 绵阳 621023;2．四川省农业科学院植物
保护研究所 /农业部西南作物有害生物综合治理重点实验室，四川 成都 610066;
3．四川农业大学 果蔬研究所，四川 成都 611130)
摘 要:通过盆栽试验，研究了镉胁迫条件下(40 mg·kg －1)土壤施用镉富集植物(小飞蓬、豆瓣菜、碎米荠和
旱莲草)秸秆对镉超富集植物牛膝菊光合生理的影响。结果表明:土壤施用镉富集植物小飞蓬和碎米荠秸秆
能够提高镉超富集植物牛膝菊叶片的净光合速率和光能利用率，但施用镉富集植物豆瓣菜和旱莲草秸秆则
降低。只有施用小飞蓬秸秆提高了牛膝菊叶片蒸腾速率，而施用碎米荠和旱莲草秸秆则提高了牛膝菊叶片
水分利用效率。土壤施用小飞蓬、豆瓣菜、碎米荠和旱莲草秸秆均降低了牛膝菊叶片的胞间 CO2 浓度，但提
高了牛膝菊的叶表面蒸汽压亏缺，而只有施用小飞蓬秸秆提高了牛膝菊叶片气孔导度。土壤施用小飞蓬、豆
瓣菜和碎米荠秸秆均能提高牛膝菊叶片光合色素含量，四种富集植物秸秆均降低了牛膝菊茎杆和叶片的可
溶性糖含量。因此，在镉胁迫条件下，土壤施用小飞蓬和碎米荠秸秆能够提高牛膝菊的光合能力，促进其
生长。
关键词:富集植物秸秆;牛膝菊;光合生理;镉
镉(Cd)是重金属污染的主要元素之一，大规
模的农田镉污染已经严重威胁到中国的粮食安
全［1］。在镉污染治理措施中，植物修复技术是现
阶段的主要手段，其中最主要的是依赖于超富集
植物从污染土壤中提取镉［2］。虽然已经筛选出
大量的镉超富集植物，但这些植物中的大部分都
存在着生长缓慢、地上部生物量小、地域性强等缺
点，加之对其病虫害防治、育种潜力等研究的不完
备，造成其难以大规模应用和推广［3 ～ 4］。因此，在
进一步寻找镉超富集植物的同时，采取一些农艺
措施提高现有镉超富集植物的生物量也是促进植
物修复技术发展的重要手段。
在农业生产上，秸秆还田能够促进土壤团粒
结构的形成、增加土壤孔隙度、提高降水入渗量和
土壤持水量，起到保土保肥、改善作物生长、提高
作物产量的功效［5］。目前对于秸秆还田的研究
主要集中在水稻、玉米、小麦等主要农作物上，并
且研究方向主要是还田方式、土壤理化性质的改
变和生物产量等方面［6］，而对重金属富集植物秸
秆的研究未见报道。因此，若将重金属富集植物
秸秆施入土壤中，可能能够改变重金属超富集植
物的光合生理特性和生长，但有关植物秸秆对超
富集植物光合生理的影响研究尚未见报道。
牛膝菊(Galinsoga parviflora)为菊科牛膝菊
属一年生草本植物，是一种镉超富集植物［7］。本
试验将镉富集植物碎米荠(Cardamine hirsuta
Linn．)［8］、旱莲草(Eclipta prostrata L．)［9］、小飞蓬
(Conyza canadensis (L．)Cronq．)［10］和本研究前
期筛选出的镉富集植物豆瓣菜(Nasturtium offici-
nale Ｒ． Br．)秸秆施入土壤中，再种植牛膝菊，研
究四种镉富集植物秸秆对牛膝菊光合生理的影
响，为牛膝菊修复镉污染土壤提供参考。
1 材料与方法
1． 1 试验材料
供试土壤为紫色土，取自四川农业大学雅安
校区农场农田(29°59N，102°59E)，其基本理化
性质详见参考文献［11］，即 pH 值 7． 02，有机质
41． 38 g· kg －1，全氮 3． 05 g· kg －1，全磷 0． 31
g·kg －1，全钾 15． 22 g· kg －1，碱解氮 165． 30
mg·kg －1，速效磷 5． 87 mg·kg －1，速效钾 187． 03
mg·kg －1，镉全量 0． 101 mg·kg －1，有效态镉含
量 0． 021 mg·kg －1。镉富集植物小飞蓬、豆瓣
菜、碎米荠和旱莲草于 2013 年 8 月采自四川农业
·1·
陕西农业科学 2015，61(08):1 － 3，8 Shaanxi Journal of Agricultural Sciences
大学雅安校区农场农田，采集区土壤未被重金属
污染。将采集到的四种镉富集植物地上部分于
110℃杀青 15min，75℃烘干至恒重，粉碎，过 5mm
筛，备用。
牛膝菊幼苗于 2013 年 9 月直接采自四川农
业大学雅安校区农场农田(未被重金属污染区)。
1． 2 试验方法
试验于 2013 年 8 ～ 10 月在四川农业大学雅
安校区农场进行。2013 年 8 月，将土壤风干、压
碎、过 5 mm筛后，分别称取 3． 0 kg 装于 15 cm ×
18 cm(高 × 直径)的塑料盆内，加入分析纯
CdCl2· 2． 5H2O 溶 液，使 其 镉 浓 度 为 40
mg·kg －1，并与土壤充分混匀，保持淹水状态，自
然放置平衡 4 周后再次混合备用。2013 年 9 月，
处理好的四种镉富集植物秸秆分别施入制备好的
镉污染土壤中，施入量为每盆 6 g，即每千克土
2 g，混匀，浇水保持湿润，平衡一周后种植牛膝菊
幼苗。将选择长势一致，2 对真叶展开的牛膝菊
幼苗移栽至盆中，每盆种植 4 株，每个处理重复 3
次，每天浇水以保持盆中土壤的田间持水量约为
80%。试验共计 5 个处理:未施用(CK)、施用碎
米荠、施用旱莲草、施用豆瓣菜、施用小飞蓬。
50 d后牛膝菊处于盛花期，测定牛膝菊叶片的光
合色素含量、光合作用。之后，整株收获，将根系
和地上部分分别用自来水洗净，再用去离子水冲
洗 3 次。最后，将根系、茎秆、叶片分别于 110℃
杀青 15 min，75℃烘干至恒重，粉碎，用于测定可
溶性糖含量。
1． 3 指标测定及方法
光合色素含量(叶绿素 a、叶绿素 b、叶绿素总
量及类胡萝卜素)采用丙酮 －乙醇混合(1 ∶ 1)浸
提法［12］测定。光合作用采用 LI － 6400 便携式光
合测定仪(LI － COＲ Inc．，USA)测定，连续测定 3
d，于每日上午 10 点开始测定(半个小时内测
完)。光合作用测定时，人工控制 CO2 浓度为 400
μmol CO2·mol
－1、温度 25℃、光照强度为 1 200
μmol·m －2·s － 1，测定叶片净光合速率(Pn)、蒸
腾速率(Tr)、气孔导度(Gs)、胞间 CO2 浓度(Ci)
和叶表面蒸汽压亏缺(Vpdl)，每个处理重复 3
次。可溶性糖含量采用蒽酮比色法［12］测定。
1． 4 数据处理方法
数据采用 DPS 系统进行方差分析(Duncan
新复极差法进行多重比较)。水分利用效率
(WUE)=净光合速率(Pn)/蒸腾速率(Tr)，光能
利用率(LUE)=净光合速率(Pn)/光照强度［13］。
2 结果与分析
2． 1 土施富集植物秸秆对牛膝菊叶片光合速率
及蒸腾速率的影响
从表 1 可知，施用小飞蓬和碎米荠秸秆的牛
膝菊叶片净光合速率均高于未施用，分别较未施
用提高了 18． 71% (P ＜ 0． 05)和 0． 13% (P ＞
0． 05)，施用豆瓣菜和旱莲草秸秆的牛膝菊叶片
净光合速率均低于未施用，分别较未施用降低了
5． 25%(P ＜ 0． 05)和 11． 57%(P ＜ 0． 05)。与净
光合速率不同，只有施用小飞蓬秸秆的牛膝菊叶
片蒸腾速率高于未施用，较未施用提高了24． 84%
(P ＜ 0． 05)，其余处理均低于未施用。就水分利
用效率而言，施用碎米荠和旱莲草秸秆的牛膝菊
叶片水分利用效率高于未施用，而施用小飞蓬和
豆瓣菜秸秆的则低于未施用。牛膝菊叶片光能利
用率的大小顺序为:施用碎米荠秸秆 ＞未施用 ＞
施用小飞蓬秸秆 ＞施用豆瓣菜秸秆 ＞施用旱莲草
秸秆。
2． 2 土施富集植物秸秆对牛膝菊叶片气体交换
参数的影响
从表 2 可知，土壤施用小飞蓬、豆瓣菜、碎米
荠和旱莲草秸秆后，牛膝菊叶片的胞间 CO2 浓度
均低于未施用，分别较未施用降低了 5． 25%(P ＜
0． 05)、6． 13%(P ＜ 0． 05)、8． 78%(P ＜ 0． 05)和
5． 46%(P ＜ 0． 05)。从气孔导度来看，施用小飞
蓬秸秆的牛膝菊叶片气孔导度较未施用有所增
大，但差异不显著(P ＞ 0． 05);而施用豆瓣菜、碎
米荠和旱莲草秸秆的牛膝菊叶片气孔导度均小于
未施用，分别较未施用减小了 26． 76% (P ＜
0． 05)、29． 58% (P ＜ 0． 05)和 34． 27% (P ＜
0． 05)。土壤施用小飞蓬、豆瓣菜、碎米荠和旱莲
草秸秆后，牛膝菊的叶表面蒸汽压亏缺均高于未
施用，分别较未施用提高了 23． 92%(P ＜ 0． 05)、
32． 03%(P ＜ 0． 05)、34． 86% (P ＜ 0． 05)和
30． 41%(P ＜ 0． 05)。可见，施用富集植物秸秆会
普遍降低牛膝菊的叶片胞间 CO2 浓度和气孔导
度，但会增加叶表面蒸汽压亏缺。
2． 3 土施富集植物秸秆对牛膝菊叶片光合色素
含量的影响
土壤施用小飞蓬、豆瓣菜和碎米荠秸秆后，牛
膝菊叶片光合色素含量均高于未施用，而施用旱
莲草秸秆的则低于未施用(表 3)。施用小飞蓬、
豆瓣菜和碎米荠秸秆的牛膝菊叶片叶绿素 a 含量
分别较未施用提高了 23． 98%(P ＜ 0． 05)、0． 10%
(P ＞ 0． 05)和 7． 42%(P ＜ 0． 05)，叶绿素 b 含量
·2·
陕西农业科学 2015 年第 61 卷第 8 期
分别较未施用提高了 17． 38%(P ＜ 0． 05)、9． 93%
(P ＞ 0． 05)和 1． 77%(P ＞ 0． 05)，叶绿素总量分
别较未施用提高了 22． 58%(P ＜ 0． 05)、2． 18%
(P ＞ 0． 05)和 6． 15%(P ＞ 0． 05)，类胡萝卜素含
量分别较未施用提高了 19． 12% (P ＜ 0． 05)、
1． 47%(P ＞ 0． 05)和 5． 15%(P ＞ 0． 05)。
2． 4 土施富集植物秸秆对牛膝菊植物可溶性糖
的影响
从表 4 可以看出，土壤施用豆瓣菜和旱莲草
秸秆的牛膝菊根系可溶性糖含量均高于未施用，
分别较未施用提高了 3． 34% (P ＞ 0． 05)和
36． 80%(P ＜ 0． 05)，但土壤施用小飞蓬和碎米荠
秸秆的牛膝菊根系可溶性糖含量均低于未施用。
与根系不同，施用四种富集植物的牛膝菊茎杆和
叶片可溶性糖含量均低于未施用。这些结果说明
土壤施用富集植物秸秆后，可溶性糖含量在牛膝
菊的源、流、库中进行了重新分配，可能与富集植
物秸秆的化感物质释放［14］有关。
表 1 土施富集植物秸秆对牛膝菊叶片光合速率及蒸腾速率的影响
富集植物
净光合速率
/(μmol CO2·
m －2·s － 1)
蒸腾速率
/(mol H2O·
m －2·s － 1)
水分利用效率
/(μmol CO2·
mol －1 H2O)
光能利用率
/(μmol CO2·
μmol －1)
未施用(CK) 7． 43 ± 0． 07b 1． 57 ± 0． 09b 4． 74 ± 0． 31b 0． 495 ± 0． 004b
施用小飞蓬 8． 82 ± 0． 80a 1． 96 ± 0． 28a 4． 56 ± 0． 82c 0． 588 ± 0． 053a
施用豆瓣菜 7． 04 ± 0． 54c 1． 54 ± 0． 15b 4． 58 ± 0． 30c 0． 469 ± 0． 035c
施用碎米荠 7． 44 ± 0． 35b 1． 51 ± 0． 25b 4． 98 ± 0． 61a 0． 496 ± 0． 023b
施用旱莲草 6． 57 ± 0． 71d 1． 38 ± 0． 11c 4． 75 ± 0． 15b 0． 438 ± 0． 047d
注:同列不同小写字母表示差异达显著水平(P ＜ 0． 05)，下同。
表 2 土施富集植物秸秆对牛膝菊叶片气体交换参数的影响
富集植物
胞间 CO2 浓度
/(mmol CO2·mol
－1)
气孔导度
/(mol H2O·m
－2·s － 1)
叶表面蒸汽压亏缺
/kPa
未施用(CK) 331． 4 ± 4． 65a 0． 213 ± 0． 016a 0． 740 ± 0． 008d
施用小飞蓬 314． 0 ± 17． 81b 0． 217 ± 0． 047a 0． 917 ± 0． 061c
施用豆瓣菜 311． 1 ± 5． 24b 0． 156 ± 0． 021b 0． 977 ± 0． 036b
施用碎米荠 302． 3 ± 13． 09c 0． 150 ± 0． 033b 0． 998 ± 0． 039a
施用旱莲草 313． 3 ± 2． 92b 0． 140 ± 0． 014b 0． 965 ± 0． 019b
表 3 土施富集植物秸秆对牛膝菊叶片光合色素含量的影响
富集植物
叶绿素 a
/(mg·g －1 FW)
叶绿素 b
/(mg·g －1 FW)
叶绿素总量
/(mg·g －1 FW)
叶绿素
a /b
类胡萝卜素
/(mg·g －1 FW)
未施用(CK) 1． 051 ± 0． 006c 0． 282 ± 0． 004b 1． 333 ± 0． 010b 3． 724 0． 408 ± 0． 007b
施用小飞蓬 1． 303 ± 0． 077a 0． 331 ± 0． 048a 1． 634 ± 0． 125a 3． 967 0． 486 ± 0． 037a
施用豆瓣菜 1． 052 ± 0． 053c 0． 310 ± 0． 019ab 1． 362 ± 0． 072b 3． 394 0． 414 ± 0． 008b
施用碎米荠 1． 129 ± 0． 009b 0． 287 ± 0． 006b 1． 415 ± 0． 014b 3． 938 0． 429 ± 0． 007b
施用旱莲草 0． 891 ± 0． 055d 0． 241 ± 0． 015c 1． 132 ± 0． 070c 3． 694 0． 340 ± 0． 021c
注:FW表示鲜重。
表 4 土施富集植物秸秆对牛膝菊植物可溶性糖的影响
富集植物
根系
/(mg·g －1 DW)
茎秆
/(mg·g －1 DW)
叶片
/(mg·g －1 DW)
未施用(CK) 162． 35 ± 4． 50bc 95． 42 ± 5． 14a 98． 71 ± 7． 95a
施用小飞蓬 148． 19 ± 4． 27d 63． 44 ± 7． 75d 72． 99 ± 7． 88c
施用豆瓣菜 167． 78 ± 6． 08b 86． 95 ± 7． 43b 86． 18 ± 6． 93b
施用碎米荠 157． 37 ± 3． 36cd 75． 94 ± 5． 04c 74． 74 ± 3． 09c
施用旱莲草 222． 10 ± 7． 54a 91． 55 ± 4． 72a 88． 69 ± 7． 76b
注:DW表示干重。
(下转第 8 页)
·3·
石 军，等:土施富集植物秸秆对牛膝菊光合生理的影响
重较高，丰产潜力较大等特点。
2． 4 小结与讨论
大豆引种是解决短期内大豆优良品种缺乏的
有效措施。通过对引进的 33 个大豆品种(系)的
产量性状、生育期和部分农艺性状的分析，筛选出
适合当地麦茬复播的高产大豆品种(系)3 个，分
别是汾豆 79、秦豆 10 号、齐黄 34;而汾豆 56、
Gd102 和特大粒三个品种(系)可以作为当地果
园推荐的大豆品种。晚熟高产品系阜 04035、山
宁 17、蒙 1001、中黄 39 和中黄 48 等具有综合农
艺性状优良，株形收敛，单株粒重较高，丰产潜力
较大等特点，可以考虑作为高产亲本，与当地生育
期较早的亲本杂交，培育新的高产大豆新品种。
大豆产量表现在年份间差异很大，不同地块
也会有较大的差异。试验在三个地块分别进行，
而采用了共同的两个对照品种，鉴于对照在地块
间的表现并不一致，我们采用了对照品种和组均
值共同评价的方式，期望得出较稳妥的结论。本
年度的生育期评价将对后续试验有积极借鉴价
值，但产量评价的有效性还有待进一步验证。
参 考 文 献:
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夏播的表现［J］．大豆通报 2007，(01) :
櫨櫨櫨櫨櫨櫨櫨櫨櫨櫨櫨櫨櫨櫨櫨櫨櫨櫨櫨櫨櫨櫨櫨櫨櫨櫨櫨櫨櫨櫨櫨櫨櫨櫨櫨櫨櫨櫨櫨櫨櫨櫨櫨櫨
34-35．
(上接第 3 页)
3 结论
在镉胁迫条件下，土壤施用镉富集植物小飞
蓬和碎米荠秸秆能够提高镉超富集植物牛膝菊叶
片的净光合速率和光能利用率，但施用镉富集植
物豆瓣菜和旱莲草秸秆则降低。只有施用小飞蓬
秸秆提高了牛膝菊叶片蒸腾速率，而施用碎米荠
和旱莲草秸秆则提高了牛膝菊叶片水分利用效
率。土壤施用小飞蓬、豆瓣菜、碎米荠和旱莲草秸
秆均降低了牛膝菊叶片的胞间 CO2 浓度，但提高
了牛膝菊的叶表面蒸汽压亏缺，而只有施用小飞
蓬秸秆提高了牛膝菊叶片气孔导度。土壤施用小
飞蓬、豆瓣菜和碎米荠秸秆均能提高牛膝菊叶片
光合色素含量，四种富集植物秸秆降低了牛膝菊
茎杆和叶片的可溶性糖含量，改变了可溶性糖在
牛膝菊根系、茎杆及叶片的分配。因此，在镉胁迫
条件下，土壤施用小飞蓬和碎米荠秸秆能够提高
牛膝菊的光合能力，促进其生长，有利于促进牛膝
菊对镉污染土壤的修复。
参 考 文 献:
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