全 文 ：　第５２卷２０１６年第４期 　　　　　西　北　师　范　大　学　学　报 （自然科学版）
　Ｖｏｌ．５２　２０１６　Ｎｏ．４ 　　　　　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ　Ｎｏｒｍａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ（Ｎａｔｕｒａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅ）　
ＤＯＩ：１０．１６７８３／ｊ．ｃｎｋｉ．ｎｗｎｕｚ．２０１６．０４．０２２
收稿日期：２０１５－０４－１１；修改稿收到日期：２０１６－０３－２７
基金项目：高等学校学科引智基地（“１１１”）项目（Ｂ０８０３７）
作者简介：高丽楠 （１９８３—），女，内蒙古呼伦贝尔人，讲师，博士．主要研究方向为植物生理生态学．
Ｅ－ｍａｉｌ：ｇａｏｌｉｎａｎ２００８１２１２＠１６３．ｃｏｍ
高原杉叶藻光合作用日变化研究
高丽楠
（成都大学 旅游与经济管理学院，四川 成都　６１０１０６）
摘要：以九寨沟的芳草海、箭竹海和五花海优势沉水植物杉叶藻（Ｈｉｐｐｕｒｉｓ　ｖｕｌｇａｒｉｓ）为研究对象，在夏季７月利用
Ｊｕｎｉｏｒ－ＰＡＭ调制叶绿素荧光仪，对其最大光化学效率（Ｆｖ／Ｆｍ）、实际光化学效率（ΦＰＳⅡ）、光化学淬灭（ｑＰ）和非光化学
淬灭（ＱＮＰ）日动态进行测定，以揭示杉叶藻的光合特征及其与主要环境因子的关系．结果表明，在３个湖泊中，五花
海的水温（Ｔｗ）日平均值最高，但光合有效辐射（ＲＰＡ）日平均值之间无显著差异．３个湖泊沉水杉叶藻的Ｆｖ／Ｆｍ，ΦＰＳⅡ和
ｑＰ 的日变化均呈“Ｖ”型曲线，而ＱＮＰ的日变化均呈单峰曲线，ΦＰＳⅡ随ＲＰＡ和Ｔｗ 升高而降低，ＱＮＰ的变化与ΦＰＳⅡ相反．
五花海沉水杉叶藻的ｑＰ 和ＱＮＰ日平均值极显著高于其他２个湖泊，其通过增加光耗散尽量降低光抑制程度，具有更高
光合能力和对强光的耐受能力．因此，五花海具有较高的水温，其适宜的温度对沉水杉叶藻的生长产生促进作用，表
现出对当地环境更高的适应性．
关键词：杉叶藻；光化学淬灭；非光化学淬灭
中图分类号：Ｑ　９４５．７９　　　　文献标志码：Ａ　　　　文章编号：１００１－９８８Ⅹ（２０１６）０４－０１０７－０６
Ｄｉｕｒｎａｌ　ｖａｒｉａｔｉｏｎ　ｉｎ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ
ｏｆ　Ｈｉｐｐｕｒｉｓ　ｖｕｌｇａｒｉｓ　ａｔ　Ｔｉｂｅｔａｎ　Ｐｌａｔｅａｕ
ＧＡＯ　Ｌｉ－ｎａｎ
（Ｃｏｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｔｏｕｒｉｓｍ　ａｎｄ　Ｅｃｏｎｏｍｉｃ　Ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ，Ｃｈｅｎｇｄｕ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｃｈｅｎｇｄｕ　６１０１０６，Ｓｉｃｈｕａｎ，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ　ｍｅａｓｕｒｅｍｅｎｔｓ　ａｒｅ　ａｎ　ｅｆｆｅｃｔｉｖｅ　ｔｏｏｌ　ｆｏｒ　ｅｘｐｌｏｒｉｎｇ　ｐｌａｎｔ　ａｄａｐｔｉｖｅ
ｓｔｒａｔｅｇｉｅｓ．Ｉｎ　ｓｕｍｍｅｒ，ａ　ｄｏｍｉｎａｎｔ　ｓｕｂｍｅｒｇｅｄ　Ｈｉｐｐｕｒｉｓ　ｖｕｌｇａｒｉｓ　ｉｓ　ｓｅｌｅｃｔｅｄ　ｉｎ　Ｊｉｕｚｈａｉｇｏｕ　ｔｏ　ｅｘａｍｉｎｅ
ｄｉｕｒｎａｌ　ｍａｘｉｍａｌ　ｑｕａｎｔｕｍ　ｙｉｅｌｄ（Ｆｖ／Ｆｍ），ｅｆｆｅｃｔｉｖｅ　ｑｕａｎｔｕｍ　ｙｉｅｌｄ（ΦＰＳⅡ），ｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｃａｌ　ｑｕｅｎｃｈｉｎｇ（ｑＰ）
ａｎｄ　ｎｏｎ－ｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｃａｌ　ｑｕｅｎｃｈｉｎｇ（ＱＮＰ）ｉｎ　ｔｈｒｅｅ　ｌａｋｅｓ，ｎａｍｅｌｙ　Ｇｒａｓｓ　Ｌａｋｅ（ＧＬ），Ａｒｒｏｗ　Ｂａｍｂｏｏ　Ｌａｋｅ
（ＡＢＬ）ａｎｄ　Ｆｉｖｅ　Ｃｏｌｏｒｅｄ　Ｌａｋｅ（ＦＣＬ）．Ｉｎ　ｏｒｄｅｒ　ｔｏ　ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅ　ｔｈｅ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ａｎｄ　ｔｈｅ
ｅｆｆｅｃｔｓ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｔｈｅ　ｍａｉｎ　ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ　ｆａｃｔｏｒｓ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ　ｄａｉｌｙ　ａｖｅｒａｇｅｓ　ｏｆ　ｗａｔｅｒ
ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ（Ｔｗ）ｉｓ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ　ｈｉｇｈｅｓｔ　ｉｎ　ｔｈｒｅｅ　ｌａｋｅｓ，ｎｏ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ　ａｒｅ　ｆｏｕｎｄ　ｉｎ　ｄａｉｌｙ
ａｖｅｒａｇｅｓ　ｏｆ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ａｃｔｉｖｅ　ｒａｄｉａｔｉｏｎ（ＲＰＡ）ｏｆ　ｓｕｂｍｅｒｇｅｄ　Ｈｉｐｐｕｒｉｓ　ｖｕｌｇａｒｉｓ　ａｍｏｎｇ　ｔｈｅ　ｔｈｒｅｅ　ｌａｋｅｓ．
Ｉｎ　ｔｈｒｅｅ　ｌａｋｅｓ，Ｆｖ／Ｆｍ，ΦＰＳⅡ ａｎｄ　ｑＰｏｆ　Ｈｉｐｐｕｒｉｓ　ｖｕｌｇａｒｉｓ　ｓｈｏｗ　ａ“Ｖ”ｔｙｐｅ　ｄｉｕｒｎａｌ　ｃｙｃｌｅ．Ｓｕｂｍｅｒｇｅｄ
Ｈｉｐｐｕｒｉｓ　ｖｕｌｇａｒｉｓ　ｉｎ　ｔｈｒｅｅ　ｌａｋｅｓ　ｓｈｏｗｓ　ａ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｄｉｕｒｎａｌ　ｖａｒｉａｔｉｏｎ　ｉｎ　ＱＮＰ．Ｉｎ　ａｄｄｉｔｉｏｎ，ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ａｌｓｏ
ｓｈｏｗ　ｔｈａｔ　ｔｈｅΦＰＳⅡ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ　ｗｉｔｈ　ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ　ＲＰＡａｎｄ　Ｔｗ．ＢｏｔｈΦＰＳⅡ ａｎｄ　ＱＮＰｏｆ　ｓｕｂｍｅｒｇｅｄ　Ｈｉｐｐｕｒｉｓ
ｖｕｌｇａｒｉｓ　ｖａｒｙ　ｗｉｔｈ　ＲＰＡ ｏｎ　ａ　ｄｉｕｒｎａｌ　ｂａｓｉｓ．Ｔｈｅ　ｄａｉｌｙ　ａｖｅｒａｇｅｓ　ｏｆ　ｑＰａｎｄ　ＱＮＰ ｏｆ　ｓｕｂｍｅｒｇｅｄ　Ｈｉｐｐｕｒｉｓ
ｖｕｌｇａｒｉｓ　ｉｎ　ＦＣＬ　ｉｓ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ　ｇｒｅａｔｅｒ　ｔｈａｎ　ｔｈａｔ　ｏｆ　ｏｔｈｅｒ　ｔｗｏ　ｌａｋｅｓ，ｔｈｅｒｅｆｏｒｅ　ｉｔ　ｄｉｓｓｉｐａｔｅｓ　ｅｘｃｅｓｓ　ｌｉｇｈｔ
ｅｎｅｒｇｙ　ｄｅｐｅｎｄｉｎｇ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｉｎｃｒｅａｓｅ　ｏｆ　ＱＮＰ，ｉｔ　ｉｓ　ａ　ｐｌａｎｔ　ｗｉｔｈ　ａ　ｓｔｒｏｎｇ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｃａｐａｃｉｔｙ　ｆｏｒ　ａｃｃｌｉｍａｔｉｏｎ
ｔｏ　ｈｉｇｈ　ｌｉｇｈｔ　ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ．Ｔｈｅ　ｆｉｎｄｉｎｇｓ　ｓｕｇｇｅｓｔｅｄ　ｔｈａｔ　ｈｉｇｈ　Ｔｗｉｎ　ＦＣＬ　ｉｓ　ｇｏｏｄ　ｆｏｒ　ｇｒｏｗｔｈ　ｏｆ　ｓｕｂｍｅｒｇｅｄ
７０１
西　北　师　范　大　学　学　报 （自然科学版）　　 第５２卷　
Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ　Ｎｏｒｍａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ（Ｎａｔｕｒａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅ）　　 Ｖｏｌ．５２　
Ｈｉｐｐｕｒｉｓ　ｖｕｌｇａｒｉｓ，ｗｈｉｃｈ　ｉｎｄｉｃａｔｅｄ　ｔｈａｔ　ｉｔ　ｗａｓ　ｍｏｒｅ　ａｄａｐｔｅｄ　ｔｏ　ｔｈｅ　ｌｏｃａｌ　ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｈｉｐｐｕｒｉｓ　ｖｕｌｇａｒｉｓ；ｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｃａｌ　ｑｕｅｎｃｈｉｎｇ；ｎｏｎ－ｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｃａｌ　ｑｕｅｎｃｈｉｎｇ
　　九寨沟自然保护区内分布着串珠状排列的高山
湖泊，与泉、瀑、滩、岛连缀一体，享有 “九寨归
来不看水”的美誉．然而，旅游资源的开发、景点
的基本建设严重破坏了湖泊周围的生态环境，造成
水土流失日益严重，一些湖泊出现泥沙淤积，在一
定程度上促进了水生植被的发育．因此，研究九寨
沟湖泊水生植物的生长状况具有非常重要的意义．
自２０世纪８０年代开始，国内外学者先后开展了许
多研究，主要集中于九寨沟的森林植被［１］、地质
地貌［２］、旅游资源开发［３］、水文学［４］和土壤［４］
等方面．但有关九寨沟湖泊水生植物生长状况的研
究还未见报道．
叶绿素荧光动力学技术是一种快速、精确、简
便且对植物光合作用无损伤检测的技术［６］，它是
鉴定评价植物耐逆境能力的有利工具，可探测光合
系统Ⅱ（ＰＳⅡ）的动态变化，已成为研究植物光合
生理功能与外界环境因子关系的理想探针［７］．九
寨沟水生植物的生长和生理活动经常受高光强和低
水温等多种高原环境因子的胁迫，在独特的高原环
境下，研究湖泊的水生植物光合作用对环境的适应
机 制 是 非 常 有 必 要 的． 杉 叶 藻 （Ｈｉｐｐｕｒｉｓ
ｖｕｌｇａｒｉｓ）是九寨沟广泛分布的优势沉水植物，具
有喜寒冷环境分布的特性，是一种高原高寒环境的
指示植物．本研究通过对九寨沟３个湖泊同一沉水
植物杉叶藻的叶绿素荧光参数进行分析，有助于揭
示该地区水生植物对环境因子胁迫的生理生态适应
性，以及水生植物对光能的耗散和转化特性及对环
境适应性机制，并填补九寨沟沉水植物的生长过程
在这方面研究的不足．此外，本研究还旨在充分了
解水生植物光合生理特性的基础上，为九寨沟湖泊
保护与可持续利用提供了基础数据．
１　材料与方法
１．１　研究区概况
九寨沟景区位于青藏高原和四川盆地两大地貌
单元的过渡地带，行政区划属于四川省阿坝州，位
于九寨沟县境内（１０３°４６′～１０４°０５′Ｅ，３２°５５′～
３３°１６′Ｎ）．景区地势呈现南高北低，沟口海拔仅为
１　９９６ｍ，而南侧则查梁子一带海拔最高４　７８９ｍ，
最大相对高差达２　７００ｍ以上．九寨沟在气候上表
现出冷凉干燥的季风气候特征，年平均气温为
７．８℃，一年中１月为最低，平均温度为－３．３℃，
７月最高，平均温度为１７．９℃；降雨多集中在５—
１０月，占全年降水总量的７５％，常以暴雨的形式
出现；日照足，年日照总时长约１　７００～３　９００ｈ，
相对湿度为６０％～７０％［８］．目前在九寨沟自然保
护区，部分海子已经呈现沼泽化，在海子尾部出现
不同程度的泥沙淤积．通过多次野外考察，最终选
取芳草海（Ｇｒａｓｓ　Ｌａｋｅ，ＧＬ，２　９３４ｍ）、箭竹海
（Ａｒｒｏｗ　Ｂａｍｂｏｏ　Ｌａｋｅ，ＡＢＬ，２　６３２ｍ）、五花海
（Ｆｉｖｅ　Ｃｏｌｏｒｅｄ　Ｌａｋｅ，ＦＣＬ，２　４７８ｍ）作为本次研究
样地．
１．２　测定方法及数据处理
１．２．１　叶绿素荧光参数　在水生植物生长的旺盛
期７月下旬，在晴天采用脉冲调制叶绿素荧光仪
Ｊｕｎｉｏｒ－ＰＡＭ（Ｗａｌｚ，Ｇｅｒｍａｎｙ）对３个湖泊沉水杉叶
藻叶绿素荧光参数进行测定．在水深０．８ｍ以内，
随机选择水生植物进行叶绿素荧光参数的测定．利
用叶绿素荧光仪测定最大光化学效率（Ｆｖ／Ｆｍ）、实
际光化学效率（ΦＰＳⅡ）和荧光淬灭参数的日变化，在
７：００～１７：００，２ｈ测定１次．于试验地随机选择
生长一致的５株植株，每株选择顶端以下第４～５
叶片作为测定叶．将叶片暗适应２０ｍｉｎ，然后打开
启检测光（０．１μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１）测定最小荧光（Ｆ０），
再打开一次饱和脉冲光（１０　０００μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１）测定
最大荧光（Ｆｍ）．随后照射１９０μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１的内
源光化光１０ｍｉｎ后打开饱和脉冲，测定光下稳态
荧光（Ｆｓ）和光照状态下的最大荧光（Ｆ′ｍ），关闭光
化光，继以一次远红光测定光下最小荧光（Ｆ′０）．
利用这些参数计算出ＰＳⅡ最大光化学效率Ｆｖ／Ｆｍ
＝（Ｆｍ－Ｆ０）／Ｆｍ［９］９４６；ＰＳⅡ实际光化学效率ΦＰＳⅡ
＝（Ｆ′ｍ－Ｆｓ）／Ｆ′ｍ；光化学淬灭ｑＰ＝（Ｆ′ｍ－Ｆｓ）／（Ｆ′ｍ
－Ｆ′０）；非光化学淬灭ＱＮＰ＝（Ｆｍ－Ｆ′ｍ）／Ｆ′ｍ［１０］４８９．
在７：００～８：００，光化光分别设定一个低光
（１９０μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１）和一个强光（１　１５０μｍｏｌ·ｍ
－２
·ｓ－１）下进行ｑＰ 和ＱＮＰ的测定．
１．２．２　环境因子　环境因子的测量与叶绿素荧光
参数的测量同步进行，水面下光合有效辐射（ＲＰＡ／
μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１）采用 ＡｃｃｕＰＡＲ　Ｌｐ－８０Ｃｅｐｔｏｍｅｔｅｒ
进行测定，利用温度计测定水体温度（Ｔｗ／℃）．
８０１
　２０１６年第４期 　　　　　高丽楠：高原杉叶藻光合作用日变化研究
　２０１６　Ｎｏ．４ Ｄｉｕｒｎａｌ　ｖａｒｉａｔｉｏｎ　ｉｎ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ　Ｈｉｐｐｕｒｉｓ　ｖｕｌｇａｒｉｓ　ａｔ　Ｔｉｂｅｔａｎ　Ｐｌａｔｅａｕ
１．２．３　数据分析方法　试验数据采用ＳＰＳＳ　１７．０
和Ｏｒｉｇｉｎ　７．５进行统计和制图．使用单因素分析方
法进行分析，显著性水平Ｐ＜０．０５．
２　结果与分析
２．１　水下光合有效辐射和水温的日变化特征
九寨沟３个湖泊的ＲＰＡ的日变化趋势均呈明显
的单峰型曲线，ＲＰＡ峰值均大于１　８００μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１，
出现在１３：００，７：００～１３：００和１３：００～１７：００是
ＲＰＡ迅速升高和迅速降低的阶段，九寨沟３个湖泊
ＲＰＡ日平均值之间无显著性差异．ＧＬ，ＡＢＬ和ＦＣＬ
的Ｔｗ 日变化趋势均呈明显的单峰型曲线，约
７：００，Ｔｗ 为最低值，ＧＬ（１１．２０℃），ＡＢＬ（１１．１６℃）
和ＦＣＬ（２０．６℃）的最高水温均出现在１３：００，之后
逐渐降低．ＦＣＬ的Ｔｗ 日平均值（１５．７９℃）极显著
高于其余２个湖泊（Ｐ＜０．０１），Ｔｗ 日平均值在ＧＬ
和ＡＢＬ之间无显著性差异（图１）．
２．２　沉水杉叶藻叶绿素荧光参数研究
２．２．１　Ｆｖ／Ｆｍ 和ΦＰＳⅡ的日变化特征　ＧＬ，ＡＢＬ和
ＦＣＬ的Ｆｖ／Ｆｍ 日变化均呈先下降后上升的“Ｖ”字
型曲线（图２）．约７：００Ｆｖ／Ｆｍ 最高，随着日间ＲＰＡ
和Ｔｗ 的逐渐增强而降低，ＧＬ和 ＡＢＬ的Ｆｖ／Ｆｍ
在１１：００出现低谷，而ＦＣＬ的Ｆｖ／Ｆｍ 在１３：００达
到最低值，说明九寨沟３个湖泊的沉水杉叶藻在中
图１　３个湖泊水下ＲＰＡ和Ｔｗ 的日变化
Ｆｉｇ　１ Ｄｉｕｒｎａｌ　ｃｈａｎｇｅｓ　ｏｆ　ｕｎｄｅｒｗａｔｅｒ　ＲＰＡａｎｄ
Ｔｗｉｎ　ｔｈｒｅｅ　ｌａｋｅｓ
午强ＲＰＡ和高Ｔｗ 下其光合活性受到了抑制．下午
随着ＲＰＡ的降低，Ｆｖ／Ｆｍ 开始逐渐上升，约１７：００
ＧＬ 和 ＡＢＬ 的 Ｆｖ／Ｆｍ 分 别 恢 复 了 ９２．４２％ 和
９５．７１％，可见傍晚未恢复到清晨水平，而ＦＣＬ的
Ｆｖ／Ｆｍ 恢复到清晨时水平．
在自然条件下，３个湖泊ΦＰＳⅡ日变化均呈“Ｖ”
字型．早晚ΦＰＳⅡ值最大，中午最小．ＧＬ，ＡＢＬ和
ＦＣＬΦＰＳⅡ的最低值分别为０．３４，０．２８和０．４７，３个
湖泊的沉水杉叶藻的光合系统在中午强光和高温下
光合活性受到了暂时的抑制．下午随着光照强度和
温度的降低，ΦＰＳⅡ开始恢复，约１７：００ＧＬ和ＡＢＬ
的ΦＰＳⅡ未恢复到清晨水平，而ＦＣＬ的ΦＰＳⅡ恢复到
清晨时的水平（图２）．１５：００～１７：００五花海的
ΦＰＳⅡ均高于其余２个湖泊．
图２　３个湖泊沉水杉叶藻Ｆｖ／Ｆｍ和ΦＰＳⅡ日变化
Ｆｉｇ　２ Ｄｉｕｒｎａｌ　ｃｈａｎｇｅｓ　ｉｎ　Ｆｖ／ＦｍａｎｄΦＰＳⅡｏｆ　ｓｕｂｍｅｒｇｅｄ
Ｈｉｐｐｕｒｉｓ　ｖｕｌｇａｒｉｓ　ｉｎ　ｔｈｒｅｅ　ｌａｋｅｓ
２．２．２　ｑＰ 和ＱＮＰ的日变化特征　从图３可以看出
芳草海和箭竹海ｑＰ 的日变化．７：００～９：００迅速上
升，之后随着ＲＰＡ的增强ｑＰ 降低，约１３：００出现
低谷，１３：００～１７：００呈上升趋势．五花海ｑＰ 在一
天中呈早晚高、中午低的近“Ｖ”型变化趋势，在
１３：００出现低谷．五花海ｑＰ 日均值都极显著高于
其余２个湖泊（Ｐ＜０．０１），但ｑＰ 日均值在芳草海
和箭竹海之间无显著差异．
芳草海和箭竹海的ＱＮＰ７：００～９：００逐渐降低，
之后呈上升趋势，在１３：００达到峰值，之后逐渐降
９０１
西　北　师　范　大　学　学　报 （自然科学版）　　 第５２卷　
Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ　Ｎｏｒｍａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ（Ｎａｔｕｒａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅ）　　 Ｖｏｌ．５２　
低（图３）．五花海ＱＮＰ的日变化趋势呈明显的单峰
型曲线，随着日间ＲＰＡ的逐渐增强，ＱＮＰ呈现逐渐
增大的趋势，并且在约１３：００达到峰值，之后随着
光强的减弱，ＱＮＰ逐渐下降．五花海ＱＮＰ日均值都
图３　３个湖泊沉水杉叶藻ｑＰ 和ＱＮＰ的日变化
Ｆｉｇ　３ Ｄｉｕｒｎａｌ　ｃｈａｎｇｅｓ　ｉｎ　ｑＰａｎｄ　ＱＮＰｏｆ　ｓｕｂｍｅｒｇｅｄ
Ｈｉｐｐｕｒｉｓ　ｖｕｌｇａｒｉｓ　ｉｎ　ｔｈｒｅｅ　ｌａｋｅｓ
图４　低光强和高光强下３个湖泊
沉水杉叶藻的ｑＰ 和ＱＮＰ
Ｆｉｇ　４　ｑＰａｎｄ　ＱＮＰｏｆ　ｓｕｂｍｅｒｇｅｄ　Ｈｉｐｐｕｒｉｓ　ｖｕｌｇａｒｉｓ　ｕｎｄｅｒ
ｌｏｗ　ａｎｄ　ｈｉｇｈ　ｌｉｇｈｔ　ｉｎ　ｔｈｒｅｅ　ｌａｋｅｓ
极显著高于其余２个湖泊（Ｐ＜０．０１），但ＱＮＰ日均
值在芳草海和箭竹海之间无显著差异．
２．２．３　低光强和高光强下荧光诱导曲线　不管在
低光（１９０μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１）和强光（１　１５０μｍｏｌ·ｍ
－２
·ｓ－１）下，五花海沉水杉叶藻的ｑＰ 和ＱＮＰ都显著高
于芳草海和箭竹海，但是芳草海和箭竹海之间无显
著性差异（图４）．
３　讨论
本研究测定了３个湖泊沉水杉叶藻的荧光淬灭
参数的日变化，ＲＰＡ在九寨沟３个湖泊之间无显著
差异，３个湖泊中ＦＣＬ沉水杉叶藻的ｑＰ 日平均值
最高，但ＧＬ和ＡＢＬ的ｑＰ 日平均值之间无显著差
异（图３），表明ＦＣＬ沉水杉叶藻叶片的ＰＳⅡ开放
部分的比例较高，具有较高的光能转换效率和电子
传递活性，因为五花海较高的Ｔｗ 使ｑＰ 增高．有
研究表明，ｑＰ 与ＰＳⅡ的光化学反应有关，低温促
使ｑＰ 降低，ｑＰ 越低说明ＰＳⅡ反应中心原初电子受
体ＱＡ更趋于还原态，能够传递的电子数量也较
少，导致ＰＳⅡ反应中心的电子传递活性降低，从
而使植株光合碳同化能力受到影响［１１－１２］．在３个湖
泊中，五花海沉水杉叶藻ｑＰ 日均值最大，即ＰＳⅡ
的电子传递活性最大．由图３可知，芳草海和箭竹
海的低Ｔｗ 使沉水杉叶藻ｑＰ 在７：００较低，这可能
是由于夜间低温抑制了ＰＳⅡ光合电子传递活性的
缘故，从而造成ＰＳⅡ反应中心开放数目下降．此
后，ＲＰＡ增强，随着温度的上升又进一步解除了低
温对ＰＳⅡ光化学效率和电子传递活性的抑制作
用［１３］，使得７：００～９：００ｑＰ 有大幅度上升．五花海
的ｑＰ 在７：００显著高于另外２个湖泊，７：００～９：００
ｑＰ 呈下降趋势，可见较高的Ｔｗ 使五花海ｑＰ 未发
生低温抑制作用．在９：００～１３：００，３个湖泊的ｑＰ
都呈下降趋势，由于ＲＰＡ过强，即ＰＳⅡ反应中心
捕获的光能用于光化学电子传递的份额减少，同时
ＰＳⅡ的开放中心的数目减小，耗散过剩激发能的
能力增强，以防御光抑制带来的破坏［１４］．再之后
随着日间ＲＰＡ逐渐降低，而之前由于强光ＰＳⅡ反
应中心处于半关闭状态逐渐向开放状态转化，ｑＰ
呈略有上升趋势，ＰＳⅡ反应中心逐渐恢复．
ＱＮＰ表达的是ＰＳⅡ反应中心天线色素吸收的光
能不能用于光合电子传递，而是以热的形式耗散掉
的那部分光能，以避免电子过量累积导致光化学途
径受到伤害，因此ＱＮＰ是一种植物自我保护免受伤
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　２０１６年第４期 　　　　　高丽楠：高原杉叶藻光合作用日变化研究
　２０１６　Ｎｏ．４ Ｄｉｕｒｎａｌ　ｖａｒｉａｔｉｏｎ　ｉｎ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ　Ｈｉｐｐｕｒｉｓ　ｖｕｌｇａｒｉｓ　ａｔ　Ｔｉｂｅｔａｎ　Ｐｌａｔｅａｕ
害的重要机制，对ＰＳⅡ反应中心起到一定的保护
作用［１５］．芳草海和箭竹海的沉水杉叶藻可能遭受
夜间的低Ｔｗ 后，在７：００刚接受微弱的ＱＮＰ，所以
低温抑制了吸收的光能不能用于光合电子传递而以
热的形式耗散掉，所以弱光低温导致清晨时较高的
ＱＮＰ和较低的ｑＰ［１６］．７：００～９：００随着ＱＮＰ的增加，
温度上升，低温的抑制作用得到恢复，ＱＮＰ下降而
ｑＰ上升；９：００～１３：００随着ＲＰＡ越来越大，植物叶
片发生了较强的光抑制作用，所以植物通过ＱＮＰ等
非光化学途径耗散掉过多的激发能，呈现ｑＰ 下降
ＱＮＰ上升的趋势，保护ＰＳⅡ反应中心免受光抑制的
破坏，这是强ＲＰＡ下植物叶片依赖叶黄素循环的热
耗散避免光合机构破坏的重要保护机制；１３：００之
后随着光照减弱，植物的光抑制作用降低，ＱＮＰ逐
渐降低．芳草海和箭竹海ＱＮＰ的日变化趋势，说明
光抑制可以由温度过高或者夜间低温胁迫所引起，
促使ＱＮＰ呈上升趋势，这可能与参与光反应温度敏
感酶遭受到抑制有关，通过热耗散的形式将多余的
光能释放，可以保护ＰＳⅡ反应中心免受光破坏．
因此，光抑制导致ＱＮＰ升高促进植物进行自我保
护，这不仅仅是由温度上升引起而且剧烈低温亦可
引发［１７］，这为进一步研究叶绿素荧光参数提供数
据参考．与此相反，五花海沉水杉叶藻的ＱＮＰ日变
化曲线基本上为单峰型（图３），７：００ＱＮＰ最低，上
午随日间ＲＰＡ升高而上升，沉水杉叶藻通过增加
ＱＮＰ来保护自身免受光抑制及光损伤，导致光化学
量子效率降低，这是植物叶片防止光破坏的重要机
制之一，之后ＱＮＰ又随ＲＰＡ减弱又逐渐降低．依据
能量守恒定律，植物叶片吸收的光能主要用于２个
过程，所以光化学过程和非光化学过程是此消彼长
的关系［１８］．五花海ＱＮＰ日均值显著大于另外２个湖
泊，表明较高的Ｔｗ 使其ＱＮＰ增大，植株发生光抑
制的程度降低，光保护能力更强［１９］．
由图４可知，光化学淬灭ｑＰ 和非光化学淬灭
ＱＮＰ之间的关系表现为：在高光强情况下，低的ｑＰ
伴随着较高的ＱＮＰ；在低光强下，ｑＰ 较高而ＱＮＰ较
低．大多数植物生长都存在这两种情况，当光照逐
渐增强达到较高的光强，ｑＰ 和ＱＮＰ之间的关系表现
为 ＱＮＰ 占 主 导 地 位． 有 研 究 表 明，Ｃｏｄｉｕｍ
ａｄｈｅｒｅｎｓ， Ｅｎｔｅｒｏｍｏｒｐｈａ　 ｍｕｓｃｏｉｄｅｓ， Ｕｌｖａ
ｇｉｇａｎｔｅａ和Ｕｌｖａ　ｒｉｇｉｄａ这几种植物随着光照强度
的逐渐增强，其ＱＮＰ也逐渐升高［２０］．无论在低光
（１９０μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１）或者高光（１　１５０μｍｏｌ·ｍ
－２·
ｓ－１）强下，五花海的ｑＰ 始终大于另外２个湖泊，
这与五花海ｑＰ 日变化一致，由于低温影响反应中
心和ＰＳⅡ电子传递天线活性的降低．五花海的
ＱＮＰ也始终大于另外２个湖泊，研究表明较高的温
度会增大叶片的叶黄素循环库［２１］，而非光化学淬
灭主要依赖叶黄素循环，叶黄素循环的运行状况及
叶黄素库的大小，反映了植物防止过剩光能导致光
合机构光破坏的保护程度［２２］．本研究表明，１７：００
五花海的Ｆｖ／Ｆｍ 恢复到清晨７：００水平，而另外２
个湖泊的Ｆｖ／Ｆｍ 并未恢复，可见五花海较高的
ＱＮＰ，进行自我保护的热耗散能力显著增强，即植
株抗光抑制能力显著增强．不管在低光和高光强
下，五花海的沉水杉叶藻ｑＰ 和ＱＮＰ显著大于其他２
个湖泊，进一步表明五花海沉水杉叶藻通过增加非
光化学耗散来尽量降低光抑制程度，保持较高的光
合能力，所以较高的水温促使五花海沉水杉叶藻具
有更高的光合能力和对强ＲＰＡ的耐受能力，光保护
能力更强，说明对九寨沟环境具有较强的适应性．
Ｆｖ／Ｆｍ 的降低是由叶片光合机构吸收过剩光
能后所引起的，即植物发生了光抑制，如果植物产
生严重的光抑制，可以使ＰＳⅡ反应中心发生不可
逆的破坏［２３］．ＧＬ，ＡＢＬ 和 ＦＣＬ 的 沉水杉叶藻
Ｆｖ／Ｆｍ 日变化趋势，呈现出随着ＲＰＡ增强，Ｆｖ／Ｆｍ
均在清晨即开始降低，说明均产生了光抑制现象
（图２）．另外，ＦＣＬ沉水杉叶藻Ｆｖ／Ｆｍ 在约１７：００
基本恢复到７：００水平，这表明基本消失光抑制现
象，说明日间光抑制现象是ＰＳⅡ反应中心发生的
可逆失活，并未造成光合机构的破坏．午后，随着
ＲＰＡ降低，ＦＣＬ沉水杉叶藻Ｆｖ／Ｆｍ 恢复速度要大于
其他２个湖泊．但是，在约１７：００ＡＢＬ和ＧＬ沉水
杉叶藻Ｆｖ／Ｆｍ 分别恢复了９５．７１％和９２．４２％，可
见傍晚未恢复到清晨水平，Ｆｒａｎｋｌｉｎ［２４］研究表明低
温将加剧 ＵＶ－Ｂ对Ｆｖ／Ｆｍ 的负面影响．ΦＰＳⅡ反映
了ＰＳⅡ反应中心部分关闭情况下的实际ＰＳⅡ光能
捕获的效率［２５］．１５：００～１７：００五花海沉水杉叶藻
的ΦＰＳⅡ均高于其余２个湖泊沉水杉叶藻ΦＰＳⅡ，表
明ＦＣＬ沉水杉叶藻具有较高的光能转化效率，从
而提高碳同化的高效运转和有机物积累．
综上所述，Ｔｗ 升高使五花海的沉水杉叶藻ｑＰ
和ＱＮＰ上升，所以它通过增加光耗散尽量降低光抑
制程度，具有更高光合能力和对强光的耐受能力．
因此，九寨沟五花海较高的水温，其适宜的温度范
围（１１．１～２０．６℃）使得沉水杉叶藻对高ＲＰＡ具有
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西　北　师　范　大　学　学　报 （自然科学版）　　 第５２卷　
Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ　Ｎｏｒｍａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ（Ｎａｔｕｒａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅ）　　 Ｖｏｌ．５２　
较强的适应性，表现出对当地环境较高的适应性．
参考文献：
［１］　张跃，雷开明，张语克，等．植被、海拔、人为干
扰对大中型野生动物分布的影响———以九寨沟自然
保护区为例［Ｊ］．生态学报，２０１２，３２（１３）：４２２８．
［２］　余鹏程，周文龙，白彦波．四川省九寨沟县南岸村
搬迁用地地质灾害危险性评估［Ｊ］．水土保持究，
２００６，１３（６）：２９０．
［３］　王守成，郭风华，傅学庆，等．基于自发地理信息
的旅游地景观关注度研究———以九寨沟为例［Ｊ］．旅
游学刊，２０１４，２９（２）：８４．
［４］　张丹，于苏俊．九寨沟公路和栈道降雨径流污染负
荷过程的研究［Ｊ］．环境工程学报，２００７，１（２）：
２５．
［５］　彭东，曹俊，杨俊义，等．四川九寨沟地区黄土的
初步研究［Ｊ］．中国区域地质，２００１，２０（４）：３５９．
［６］　ＭＯＨＡＭＭＥＤ　Ｇ　Ｈ，ＢＩＮＤＥＲ　Ｗ　Ｄ，ＧＩＬＬＩＥＳ　Ｓ　Ｌ．
Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ：ａ　ｒｅｖｉｅｗ　ｏｆ　ｉｔｓ　ｐｒａｃｔｉｃａｌ
ｆｏｒｅｓｔｒｙ　ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｓ　ａｎｄ　ｉｎｓｔｒｕｍｅｎｔａｔｉｏｎ ［Ｊ］．
Ｓｃａｎｄｉｎａｖｉａｎ　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｆｏｒｅｓｔ　Ｒｅｓｅａｒｃｈ，１９９５，
１０（１－４）：３８３．
［７］　张守仁．叶绿素荧光动力学参数的意义及讨论［Ｊ］．
植物学通报，１９９９，１６（４）：４４４．
［８］　邓贵平，颜磊，章小平．九寨沟自然保护区景观变
化与保护［Ｊ］．山地学报，２０１１，２９（２）：１７３．
［９］　ＳＣＨＲＥＩＢＥＲ　Ｕ，ＧＡＤＥＭＡＮＮ　Ｒ，ＲＡＬＰＨ　Ｐ，ｅｔ
ａｌ．Ａｓｓｅｓｓｍｅｎｔ　ｏｆ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅ　ｏｆ
Ｐｒｏｃｈｌｏｒｏｎ　ｉｎ　Ｌｉｓｓｏｃｌｉｎｕｍ　ｐａｔｅｌａ　ｉｎ　ｈｏｓｐｉｔｅ　ｂｙ
ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ　ｍｅａｓｕｒｅｍｅｎｔｓ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ
ａｎｄ　Ｃｅｌｌ　Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，１９９７，３８（８）：９４５．
［１０］　李亮，董春娟，尚庆茂．内源水杨酸参与黄瓜叶片
光合系统对低温胁迫的响应［Ｊ］．园艺学报，２０１３，
４０（３）：４８７．
［１１］　梁英，陈书秀，田传远，等．温度对三角褐指藻叶
绿素荧光特性及生长的影响［Ｊ］．中国海洋大学学
报，２００８，３８（３）：３７７．
［１２］　杨再强，韩冬，王学林，等．寒潮过程中４个茶树
品种光合特性和保护酶活性变化及品种间差异［Ｊ］．
生态学报，２０１６，３６（３）：６２９．
［１３］　胡文海，黄黎锋，肖宜安，等．夜间低温对２种光
强下榕树叶绿素荧光的影响［Ｊ］．浙江林学院学报，
２００５，２２（１）：２０．
［１４］　宗梅，谈凯，吴甘霖．两种石楠叶绿素荧光参数日
变化的比较研究［Ｊ］．生物学杂志，２０１０，２７（１）：
２７．
［１５］　 高建国，徐根娣，刘鹏，等．濒危植物长序榆
（Ｕｌｍｕｓ　ｅｌｏｎｇａｔｅ）幼苗叶绿素荧光特性的初步研究
［Ｊ］．生物学杂志，２０１１，２８（６）：６．
［１６］　周艳虹，黄黎锋，喻景权．持续低温弱光对黄瓜叶
片气体交换、叶绿素荧光淬灭和吸收光能分配的影
响［Ｊ］．植物生理与分子生物学报，２００４，３０（２）：
１５３．
［１７］　叶国锐，钟新民，李必元，等．低温对白菜幼苗叶
绿素荧光参数日变化的影响［Ｊ］．北方园艺，２０１０
（１１）：１６．
［１８］　ＫＲＡＭＥＲ　Ｄ　Ｍ，ＪＯＨＮＳＯＮ　Ｇ，ＫＩＩＲＡＴＳ　Ｏ，ｅｔ
ａｌ． Ｎｅｗ　 ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ　 ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ　 ｆｏｒ　 ｔｈｅ
ｄｅｔｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｑ（ａ）ｒｅｄｏｘ　ｓｔａｔｅ　ａｎｄ　ｅｘｃｉｔａｔｉｏｎ
ｅｎｅｒｇｙ　ｆｌｕｘｅｓ［Ｊ］．Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ　Ｒｅｓｅａｒｃｈ，２００４，
７９（２）：２０９．
［１９］　李强．环境因子对沉水植物生长发育的影响机制
［Ｄ］．南京：南京师范大学，２００７．
［２０］　ＨＤＥＲ　Ｄ，ＬＥＢＥＲＴ　Ｍ，ＪＩＭＮＥＺ　Ｃ．Ｐｕｌｓｅ
ａｍｐｌｉｔｕｄｅ　ｍｏｄｕｌａｔｅｄ　ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｇｒｅｅｎ
ｍａｃｒｏｐｈｙｔｅｓ， Ｃｏｄｉｕｍ　ａｄｈｅｒｅｎｓ， Ｅｎｔｅｒｏｍｏｒｐｈａ
ｍｕｓｃｏｉｄｅｓ，Ｕｌｖａ　ｇｉｇａｎｔｅａ　ａｎｄ　Ｕｌｖａ　ｒｉｇｉｄａ，ｆｒｏｍ
ｔｈｅ　Ａｔｌａｎｔｉｃ　ｃｏａｓｔ　ｏｆ　Ｓｏｕｔｈｅｒｎ　Ｓｐａｉｎ ［Ｊ］．
Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ　ａｎｄ　Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ　Ｂｏｔａｎｙ，１９９９，
４１：２４７．
［２１］　ＢＩＬＧＥＲ　Ｗ，ＢＪＫＭＡＮ　Ｏ．Ｒｏｌｅ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｘａｎｔｈｏｐｈｙｌ
ｃｙｃｌｅ　ｉｎ　ｐｈｏｔｏｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ　ｅｌｕｃｉｄａｔｅｄ　ｂｙ　ｍｅａｓｕｒｅｍｅｎｔｓ
ｏｆ　ｌｉｇｈｔ－ｉｎｄｕｃｅｄ　ａｂｓｏｒｂａｎｃｅ　ｃｈａｎｇｅｓ，ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ
ａｎｄ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ　ｉｎ　ｌｅａｖｅｓ　ｏｆ　Ｈｅｄｅｒａ　ｃａｎａｒｉｅｎｓｉｓ
［Ｊ］．Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ　Ｒｅｓｅａｒｃｈ，１９９０，２５（３）：１７３．
［２２］　ＧＩＬＭＯＲＥ　Ａ　Ｍ．Ｍｅｃｈａｎｉｓｔｉｃ　ａｓｐｅｃｔｓ　ｏｆ　ｘａｎｔｈｏｐｈｙｌ
ｃｙｃｌｅ　ｄｅｐｅｎｄｅｎｔ　ｐｈｏｔｏｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ　ｉｎ　ｈｉｇｈｅｒ　ｐｌａｎｔ
ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔｓ　ａｎｄ　ｌｅａｖｅｓ［Ｊ］．Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉａ　Ｐｌａｎｔａｒｕｍ，
１９９７，９９（１）：１９７．
［２３］　孙坤，李岩，冯汉青．ＮａＣｌ胁迫对架豆叶绿素荧光
参数的影响［Ｊ］．西北师范大学学报（自然科学版），
２０１１，４７（５）：７４．
［２４］　ＦＲＡＮＫＬＩＮ　Ｌ　Ａ．Ｔｈｅ　ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ
ａｃｃｌｉｍａｔｉｏｎ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｐｈｏｔｏｉｎｈｉｂｉｔｏｒｙ　ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ　ｏｆ　Ｕｌｖａ
ｒｏｔｕｎｄａｔａ　Ｂｌｉｄ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔａ，１９９４，１９２（３）：３２４．
［２５］　刘建锋，杨文娟，史胜青，等．崖柏与侧柏光合特
性和叶绿素荧光参数的比较研究［Ｊ］．西北植物学
报，２０１１，３１（１０）：２０７１．
（责任编辑　惠松骐）
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