全 文 ：西北林学院学报 ２０１６，３１（１）：２１～２４
Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ
　　ｄｏｉ：１０．３９６９／ｊ．ｉｓｓｎ．１００１－７４６１．２０１６．０１．０４
林下不同光照条件对走马胎苗木生长及光合特性的影响
　收稿日期：２０１５－０８－０７　修回日期：２０１５－１０－１４
　基金项目：广西自然科学基金项目（２０１３ＧＸＮＳＦＡＡ０１９０６２）；中国科学院“西部之光”人才培养计划项目（科发人教字［２０１２］１７９号）；广
西植物研究所基本业务费专项（桂植业１３０１６，１３０１０）。
　作者简介：毛世忠，男，副研究员，研究方向：物种保育。Ｅ－ｍａｉｌ：ｍｓｚ＠ｇｘｉｂ．ｃｎ
毛世忠，赵　博，蒋小华，丁　莉，莫　凌，邓　涛，马虎生
（广西壮族自治区，中国科学院 广西植物研究所，广西 桂林５４１００６）
摘　要：探讨走马胎（Ａｒｄｉｓｉａ　ｇｉｇａｎｔｉｆｏｌｉａ）苗木在林下不同光照条件下的生长及光合特性，来寻
找适合其生长的最佳环境。试验分３个处理：Ｌ１透光度２０．２％，Ｌ２透光度为７．６％，Ｌ３透光度为
４．０％，３个不同林下环境，每个处理３个重复。结果表明：苗高、地径，茎、叶和总干重，总叶面积，
净光合速率、光饱和点、光补偿点及光下呼吸速率随着透光度递减而递减，其中，苗高之间没有显著
性差异，其他指标各处理间均有极显著或显著性差异；根干重、根冠比、最大净光合速率大小为Ｌ１
＞Ｌ３＞Ｌ２，处理间有极显著差异或显著性差异；表观光量子速率大小为Ｌ３＞Ｌ１＞Ｌ２，处理间有显
著性差异。通过本试验结果分析，认为透光度为２０．２％的林下环境最适合走马胎苗木的生长。
关键词：不同光照；走马胎；苗木生长；光合特性
中图分类号：Ｓ５６７．１９　　　文献标志码：Ａ　　　文章编号：１００１－７４６１（２０１６）０１－００２１－０４
Ｉｎｆｌｕｅｎｃｅｓ　ｏｆ　Ｉｌｕｍｉｎａｔｉｏｎ　ｏｎ　ｔｈｅ　Ｓｅｅｄｌｉｎｇ　Ｇｒｏｗｔｈ　ａｎｄ　Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ
ｏｆ　Ｕｎｄｅｒｓｔｏｒｙ　Ａｒｄｉｓｉａ　ｇｉｇａｎｔｉｆｏｌｉａ
ＭＡＯ　Ｓｈｉ－ｚｈｏｎｇ，ＺＨＡＯ　Ｂｏ，ＪＩＡＮＧ　Ｘｉａｏ－ｈｕａ，ＤＩＮＧ　Ｌｉ，ＭＯ　Ｌｉｎｇ，ＤＥＮＧ　Ｔａｏ，ＭＡ　Ｈｕ－ｓｈｅｎｇ
（Ｇｕａｎｇｘｉ　Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ　ｏｆ　Ｂｏｔａｎｙ，Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ａｃａｄｅｍｙ　ｏｆ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｇｕｉｌｉｎ，Ｇｕａｎｇｘｉ　５４１００６，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｉｎ　ｏｒｄｅｒ　ｔｏ　ｆｉｎｄ　ｓｕｉｔａｂｌｅ　ｇｒｏｗｉｎｇ　ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｓ　ｆｏｒ　Ａｒｄｉｓｉａ　ｇｉｇａｎｔｉｆｏｌｉａ，ｓｅｅｄｌｉｎｇ　ｇｒｏｗｔｈ　ａｎｄ
ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｐｌａｎｔｓ　ｉｎ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｌｉｇｈｔ　ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ　ｗｅｒｅ　ｅｘａｍｉｎｅｄ．Ｔｈｒｅｅ　ｌｅｖｅｌｓ　ｏｆ　ｌｉｇｈｔ
ｔｒａｎｓｍｉｔｔａｎｃｅ　ｗｅｒｅ　ｓｅｔ　ｕｐ　ｗｉｔｈ　ｔｒｉｐｌｉｃａｔｅｓ：２０．２％ （Ｌ１），７．６％ （Ｌ２），ａｎｄ　４．０％ （Ｌ３）．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｄｅｍｏｎ－
ｓｔｒａｔｅｄ　ｔｈａｔ　ｇｒｏｗｔｈ　ｉｎｄｉｃｅｓ　ｄｅｃｒｅａｓｅｄ　ｗｉｔｈ　ｔｒａｎｓｍｉｔｔａｎｃｅ，ｓｕｃｈ　ａｓ　ｓｅｅｄｌｉｎｇ　ｈｅｉｇｈｔ，ｇｒｏｕｎｄ　ｄｉａｍｅｔｅｒ，ｓｔｅｍ，
ｌｅａｆ　ａｎｄ　ｔｏｔａｌ　ｄｒｙ　ｗｅｉｇｈｔｓ，ｔｏｔａｌ　ｌｅａｆ　ａｒｅａ，ｎｅｔ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｒａｔｅ，ｌｉｇｈｔ　ｃｏｍｐｅｎｓａｔｉｏｎ　ｐｏｉｎｔ，ｌｉｇｈｔ　ｓａｔｕｒａｔｉｏｎ
ｐｏｉｎｔ，ａｎｄ　ｌｉｇｈｔ　ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ　ｒａｔｅ，ｉｎ　ｗｈｉｃｈ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ　ｗｅｒｅ　ｖｅｒｙ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｏｒ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｅｘｃｅｐｔ　ｆｏｒ　ｓｅｅｄｌｉｎｇ
ｈｅｉｇｈｔ．Ｉｎｆｌｕｅｎｃｅｓ　ｏｆ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｌｉｇｈｔ　ｌｅｖｅｌｓ　ｏｎ　ｒｏｏｔ　ｄｒｙ　ｗｅｉｇｈｔ，ｒｏｏｔ　ｃａｐ　ｒａｔｉｏ，ａｎｄ　ｍａｘｉｍｕｍ　ｎｅｔ　ｐｈｏｔｏｓｙｎ－
ｔｈｅｔｉｃ　ｒａｔｅ　ｗｅｒｅ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｏｒｄｅｒ　ｏｆ　Ｌ１＞Ｌ３＞Ｌ２ｗｉｔｈ　ｗｅｒｅ　ｖｅｒｙ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｏｒ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ．Ｔｈｅ　ａｐ－
ｐａｒｅｎｔ　ｑｕａｎｔｕｍ　ｙｉｅｌｄ　ｗａｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｏｒｄｅｒ　ｏｆ　Ｌ３＞Ｌ１＞Ｌ２ｗｉｔｈ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ　ａｍｏｎｇ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ．Ｉｔ　ｗａｓ
ｃｏｎｃｌｕｄｅｄ　ａｆｔｅｒ　ｃｏｍｐｒｅｈｅｎｓｉｖｅ　ｃｏｎｓｉｄｅｒａｔｉｏｎ　ｔｈａｔ　ｕｎｄｅｒｓｔｏｒｙ　ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ　ｗｉｔｈ　２０．２％ｌｉｇｈｔ　ｔｒａｎｓｍｉｔｔａｎｃｅ
ｗａｓ　ｔｈｅ　ｏｐｔｉｍａｌ　ｃｏｎｄｉｔｉｏｎ　ｆｏｒ　ｔｈｅ　ｇｒｏｗｔｈ　ｏｆ　Ａ．ｇｉｇａｎｔｉｆｏｌｉａｓｅｅｄｌｉｎｇｓ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｌｉｇｈｔ；Ａｒｄｉｓｉａ　ｇｉｇａｎｔｉｆｏｌｉａ；ｓｅｅｄｌｉｎｇ　ｇｒｏｗｔｈ；ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｃｈａｒａｃｔｅｒ
　　光是影响植物光合作用的重要因子。不同的光
照条件会影响到植物的表观量子效率、最大净光合
速率、光补偿点、光饱和点、暗呼吸速率等光合生理
特性，以及叶绿素、可溶性糖、蛋白质含量和各种酶
的活性，最终会影响到苗木的生长，体现在苗高、地
径、根重及生物量的变化［１－６］。走马胎（Ａｒｄｉｓｉａ
ｇｉｇａｎｔｉｆｏｌｉａ）是紫金牛科紫金牛属植物，具有很高
的药用价值，其根茎及全株用于祛风补血、活血散
瘀、消肿止痛，外敷治痈疖溃烂［７］等症有良效，素有
“两脚迈不开，不离走马胎”之说。现代药理研究还
表明，走马胎提取物具有显著的抗恶性肿瘤、抗炎、
抗氧化等生物活性［８］。随着人口的不断增长以及人
们对野生药用植物的嗜好，使得走马胎的野生植物
资源遭到严重破坏，从笔者多年来对广西靖西药市、
恭城药市［９］及广西几个主要自然保护区的实地调查
发现，现存的走马胎野生资源濒于枯竭，甚至有濒临
灭绝的危险，开展走马胎野生资源保护和人工栽培
技术的研究已经迫在眉睫。多年来，很多科研人员
在走马胎的研究方面也做了很多的工作，从现有的
文献资料看，很多研究的重点主要放在药用成分及
药理方面的研究［１０－１４］，在栽培技术方面鲜有报道，仅
见有唐文秀［１５］等扦插技术的研究，走马胎的人工栽
培技术还有很多问题需要解决。本文从走马胎适生
环境选择着手，模拟走马胎野生分布的生境特点，通
过在不同光照条件下对走马胎苗木生长及光合特性
的研究来寻找适合走马胎苗木生长的最佳环境，为
今后走马胎的开发和利用提供参考。
１　试验地概况
试验场地设在广西植物研究所的繁育基地，由
香樟、观光木、栓皮栎等高大乔木为代表的上层树
种、第２层为桂花树的人工林下。广西植物研究所
位于桂林市南郊，属中亚热带季风气候区，年均气温
１９．２℃，年均降水量１　８６５．７ｍｍ，主要集中在４－８
月，年均相对湿度７８％；土壤为酸性红壤，ｐＨ 值
４．０～６．０。
２　材料与方法
２．１　试验方案
设３个不同光照条件处理，Ｌ１：仅有一层枝叶
相对比较稀疏的高大乔木，早晚有散射光、中午偶尔
有阳光直射，类似于大自然中的疏林地中林窗的生
境，光照强度为８２．２６μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１，透光度为
２０．２％；Ｌ２：上层乔木枝叶相对稀疏、侧面有桂花树
遮挡，偶尔可以有散射光，光照强度为３４．８３μｍｏｌ
·ｍ－２·ｓ－１，透光度为７．６％；Ｌ３：上层乔木枝叶比
较浓密、第２层为桂花树，比较阴暗，光照强度为
１３．２７μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１，透光度为４．０％。每个处
理设３个重复，每个重复１０株苗。选择大小相似的
４年生袋装苗转置定植于由园土∶火烧土∶鸡粪按
２∶１∶１比例混合组成栽培基质的３０ｃｍ×２８ｃｍ
大的营养杯中，营养杯底部垫上防潮砖。
２．２　数据采集
苗木经１个月的恢复生长后测量苗高、地径、生
物量等初始数据。试验期间苗木不施肥，仅进行淋
水除草及病虫害防治等常规管理，试验结束后，测量
全部苗木的苗高、地径，每个重复以间隔１株抽样
１株进行总叶面积和生物量的测定。总叶面积采用
Ｌｉ－３０００便携式叶面积仪进行测定；生物量测定：苗
木样品采集后，枝、叶、根分别采样洗干净，控干水后
分别称鲜重，叶子先测量总面积后切成条，枝条及根
部切片，先阴干后置于烘箱中，用５５℃烘干至恒重，
分别称重，统计总的生物量。
光合速率的测定：１０月份选择晴朗天气９：００－
１１：００用Ｌｉ－６４００便携式光合测定系统（ＬＩ－ＣＯＲ，
Ｉｎｃ，ＵＳＡ）测定走马胎的各项光合参数。选择４位
叶，每个处理重复３片成熟叶，根据预试验，走马胎
苗木的光饱和点６００μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１左右，所以测
定前所有需要测量的叶片均以６００μｍｏｌ·ｍ
－２·
ｓ－１的饱和光强充分诱导２０ｍｉｎ。依次设定光量子
通量密度为１　２００、１　０００、８００、６００、４００、２００、１５０、
１００、５０、２０、０μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１，所有数据均由仪器
自动记录。采用经典的Ｆａｒｑｕｈａｒｍ模型：
Ｐｎ＝｛（ＩＱ＋Ｐｍａｘ－ｓｑｒｔ［（ＱＩ＋Ｐｍａｘ）２－４ＱＰｍａｘ
Ｉｋ））／］｝（２ｋ）－Ｒｄ 来拟合光响应曲线，其中Ｐｎ 为净
光合速率，Ｉ是光量子通量密度，Ｐｍａｘ是最大净光合
速率，Ｑ是表观量子效率，ｋ为曲角，Ｒｄ 是光下呼吸
速率。使用英国Ｄｕｎｄｅｅ　Ｓｃｉｅｎｔｉｆｉｃ公司的光合数据
分析软件 Ｐｈｏｔｏｓｙｎ　ａｓｓｉｓｔａｎｔ，计算光合速率拟合
值、最大净光合速率、光饱和点、光补偿点、光下呼吸
速率和表观光量子效率等参数。根据光合仪测量记
录的９：００－１１：００外界光量子通量密度的平均值来
计算各处理林下光照强度，并比对对应时间段的全
光照条件下光照强度换算出透光度。
２．３　数据处理
使用 Ｅｘｃｅｌ　２００３进行数据汇总和图表绘制、
ｓｐｓｓ１７．０进行参数检验、方差分析及多重比较。
３　结果与分析
３．１　不同光照对苗木生长的影响
３．１．１　不同光照对走马胎苗木高和地径生长的影
响　从表１可以看出，不同光照对走马胎苗木的高
生长没有极显著或显著差异，但从各处理的苗高平
均值来看，Ｌ１的平均值大于Ｌ２和Ｌ３；Ｌ１中走马胎
苗木地径跟Ｌ２和Ｌ３之间的苗木地径有极显著差
异，Ｌ２与Ｌ３之间没有显著性差异。说明Ｌ１的光
照条件更有利于走马胎苗木的高与地径的生长。
３．１．２　不同光照条件对走马胎苗木根、茎、叶干重
及总干重的影响　表１的数据说明，对于走马胎苗
木根、茎、叶干重和总干重，各处理间均存在极显著
性差异。根干重中，Ｌ１跟Ｌ２、Ｌ３有极显著差异，Ｌ２
２２ 西北林学院学报 ３１卷　
与Ｌ３之间没有显著性差异；茎干重中，Ｌ１跟Ｌ３有
极显著差异，跟Ｌ２有显著性差异，Ｌ２跟Ｌ３没有显
著性差异；总干重中，Ｌ１和Ｌ２、Ｌ３均有极显著性差
异，Ｌ２和Ｌ３之间没有显著性差异。从表中的数据
不难发现，Ｌ１无论是根、茎、叶或者总干重都优于另
外的其他２个处理。
表１　不同光照条件对走马胎苗木生长的影响
Ｔａｂｌｅ　１　Ｉｎｆｌｕｅｎｃｅｓ　ｏｎ　ｓｅｅｄｌｉｎｇ　ｇｒｏｗｔｈ　ｏｆ　Ａ．ｇｉｇａｎｔｉｆｏｌｉａｉｎ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｌｉｇｈｔ　ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ
处理 苗高／ｃｍ 地径／ｍｍ
干重／ｇ
根 茎 叶
总干重／ｇ 根冠比
总叶面积
／ｃｍ２
Ｌ１　 １１．９７±０．２８Ａ ６．６６±０．５Ａ ３７．０５±１．７Ａ ３０．５３±２．４Ａａ　 ３０．４８±２．５Ａａ　 ９８．０６±１．９Ａ ０．６１±０．０８Ａａ　５　５９６．０４±１８０Ａａ
Ｌ２　 ８．９８±０．３２Ａ ２．０４±０．５１Ｂ １２．５９±２．４Ｂ １９．７６±１．３ＡＢｂ　 １４．８１±３．５Ａｂ　 ４７．１５±２．２Ｂ ０．３６±０．０１Ａｂ　３　３４５．５６±３９０Ａｂ
Ｌ３　 ７．７３±０．４１Ａ １．７２±０．１８Ｂ １５．７７±２．１Ｂ １７．２０±１．６Ｂｂ　 １２．２２±１．１Ｂｂ　 ４５．１９±１．０Ｂ ０．５４±０．１４Ａａｂ　２　６６９．３９±１６０Ａｂ
注：表中大写字母表示有极显著差异，小写字母表示有显著性差异；不同字母表示二者之间有显著或极显著差异，相同字母表示二者之间没有
显著性差异。表２同。
３．１．３　不同光照条件对走马胎苗木根冠比和总叶
面积的影响　根冠比是植物根部与地上枝叶的鲜重
或干重比，它反映出根部与枝叶生长的相关关系。
走马胎主要药用部位在根部，较高的根冠比具有很
好的经济意义。表１的数据表明，３个处理之间没
有极显著的差异，仅Ｌ１和与Ｌ３有显著性差异，Ｌ１
和Ｌ２、Ｌ２跟Ｌ３之间没有显著性差异。从数量关系
上看，３个处理的根冠比大小依次为Ｌ１＞Ｌ３＞Ｌ２，
处于相对荫蔽的Ｌ３根冠比＞处于光线较好的Ｌ２，应
该归因于荫蔽条件下，地上枝叶的生长受到抑制，在
一定程度上促进根部的生长，提高了苗木的根冠比。
叶片是植物进行光合作用的主要器官，叶片数
量和叶片大小会影响到植物对太阳光的吸收和利
用，关系到光合产物的合成。表１中的数据显示，３
个处理的总叶面积大小为Ｌ１＞Ｌ２＞Ｌ３，其中Ｌ１与
Ｌ２、Ｌ３均有显著性差异，Ｌ２和Ｌ３之间没有显著性
差异。
３．２　不同光照条件对走马胎苗木光合特性的影响
３．２．１　不同光照条件对走马胎苗木净光合速率和
最大净光合速率的影响　从图１的光响应曲线可以
看出，不同光照条件下，净光合速率是随着透光度的
增大而增大，在本试验范围内，３个处理的最大净光
合速率大小依次为Ｌ１＞Ｌ２＞Ｌ３，其中Ｌ１跟Ｌ２、Ｌ３
都有极显著差异，Ｌ２跟Ｌ３之间没有显著性差异。
表２　不同光照条件对光合特性的影响
Ｔａｂｌｅ　２　Ｉｎｆｌｕｅｎｃｅｓ　ｏｎ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ　ｏｆ　Ａ．ｇｉｇａｎｔｉｆｏｌｉａｉｎ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｌｉｇｈｔ　ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ
处理
光饱和点
／（μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１）
光补偿点
／（μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１）
表观光量子
效率ＡＱＥ
／（μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１）
最大净光合速率
Ａｍａｘ
／（μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１）
光下呼吸速率
Ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ
／（μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１）
Ｌ１　 ５２９．６±６．６５Ａ ４．８±０．１４Ａ ０．０５±０．００５Ａｂ　 ６．０５±０．１４Ａ －０．２４８±０．０１４Ａ
Ｌ２　 ４９６．５±２．０６Ａ ３．６±０．０１Ｂ ０．０３４±０．００１Ａａ　 ４．１５±０．０１６Ｂ －０．１２３±０．０３３Ｂａ
Ｌ３　 ３５２．８±１９．６４Ｂ ２．４±０．０１Ｃ ０．０６８±０．０１８Ａａｂ　 ４．２８±０．０６３Ｂ －０．０９±０．０３６Ｂｂ
图１　不同光照条件下走马胎苗木的光响应曲线
Ｆｉｇ．１　Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｒａｔｅ　ｏｆ　Ａ．ｇｉｇａｎｔｉｆｏｌｉａｕｎｄｅｒ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ｌｉｇｈｔ　ｔｒａｎｓｍｉｔｔａｎｃｅ
３．２．２　不同光照条件对走马胎苗木光饱和点和光
补偿点的影响　从表２可以看出，不同的处理在光
饱和点、光补偿点及光下呼吸速率之间有着极显著
性差异。光饱和点依次大小为Ｌ１＞Ｌ２＞Ｌ３，是随
着透光度的下降而递减，其中Ｌ１跟Ｌ２之间没有显
著性差异，Ｌ１、Ｌ２跟Ｌ３都有极显著性差异；光补偿
点跟光饱和点一样也是随透光度的下降递减，３个
处理间有极显著差异。光饱和点反映植物对强光的
适应性，是反映植物光合能力的重要指标；植物光补
偿点的高低直接反映了植物对弱光的利用能力大
小，是植物耐阴性评价的重要指标，一般情况下，阳
性植物的光补偿点为９～１８μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１，而阴
性植物的光补偿点＜９μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１［１６］。从试
验数据看，走马胎的光饱和点和补偿点符合阴生植
物的特点，而且是极为耐阴的植物，并对低光具有很
强的适应性。
３．２．３　不同光照条件对走马胎苗木表观光量子效
率（ＡＱＥ）和光下呼吸速率的影响　表观光量子效
率又称低光强下的量子效率，主要反映了植物光合
作用的生物物理特性，是表征光合作用中最大光能
转化效率的重要参数［１７］。在自然条件下，叶片光合
３２第１期 毛世忠 等：林下不同光照条件对走马胎苗木生长及光合特性的影响
的最大表观量子效率通常在０．０２～０．０５范围［１８］。
王雁［１９］通过对１４种地被植物光能利用特性及耐阴
性比较的研究也表明，光补偿点与表观光量子效率
呈负相关，光补偿点和表观光量子效率可以用来表
征植物耐阴性的重要指标。本试验中，３个处理之
间，Ｌ１、Ｌ３跟Ｌ２都有显著性差异，Ｌ１和Ｌ３没有显
著性差异。从表２的数据中可以看出，走马胎苗木
的表观光量子效率处于相对较高的水平。
植物的光合作用是积累正能量物质，呼吸速率
刚好相反，是消耗植物自身的能量物质。本试验中，
走马胎苗木的光下呼吸速率随透光度的下降而下
降，其中Ｌ１＞Ｌ２＞Ｌ３，Ｌ１跟Ｌ２、Ｌ３有极显著差异，
Ｌ２和Ｌ３有显著性差异。呼吸速率的降低有利于植
物低光照条件下维持正常的生理活动，有利于植物
的生长，也是植物对低光照环境的适应性响应，由此
可见，走马胎苗木对低光照有很强的适应性。
４　结论与讨论
通过试验表明，走马胎苗木具有低补偿点、高表
观光量子效率和低呼吸速率的特性，说明走马胎苗
木是极为耐阴的植物，而且对林下不同光照条件有
很强的可塑性，跟走马胎苗木的自然分布特点极为
吻合。同时，试验表明，走马胎苗木的光饱和点随着
透光度的下降而下降，意味着苗木的光合作用也随
之减弱，不利于植物干物质的积累，尽管可以适应，
但过低的光照对苗木生长还是有很大的影响，从上
述分析可以看到，随着透光度的降低，苗木高、地径、
根茎叶干重、总的生物量都依次递减，而且在不同透
光度下有着极显著或显著差异，综合本试验苗木生
长数据和苗木光合特性数据看，本次试验中，在透光
度为２０．２％的林下环境下，获得了最大的光饱和
点、净光合速率和最高的总干重和根冠比。走马胎
苗木主要药用部位是根茎部分，高的根冠比有着极
其重要的经济意义，在生产实践中，有意识地选择阴
湿环境条件的常绿阔叶疏林地及竹林、杉木林等经
济林进行间种、套种走马胎苗木将会获得更高的产
量和经济效益。当然，仅仅依靠最佳的光照条件还
是远远不够的，还需要有适宜的温度、湿度及丰富的
营养，所以我们在生产中还需要考虑海拔高度、地理
位置和林下腐殖质厚度等因素，才能发挥走马胎最
大的生产潜能，并使经济利益最大化。
参考文献：
［１］　黄志玲，姜英，郝海坤，等．不同光照强度对红锥光响应曲线的
影响［Ｊ］．中南林业科技大学学报，２０１４，３４（８）：３０－３３．
ＨＵＡＮＧ　Ｚ　Ｌ，ＪＩＡＮＧ　Ｙ，ＨＡＯ　Ｈ　Ｋ，ｅｔ　ａｌ．Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ｌｉｇｈｔ　ｉｎｔｅｎｓｉｔｉｅｓ　ｏｎ　ｌｉｇｈｔ　ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｃｕｒｖｅｓ　ｏｆ　Ｃａｓｔａｎｏｐｓｉｓｈｙｓｔｒｉｘ
［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｃｅｎｔｒａｌ　Ｓｏｕｔｈ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｏｆ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ　＆ Ｔｅｃｈ－
ｎｏｌｏｇｙ，２０１４，３４（８）：３０－３３．（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２］　段如雁，韦小丽，孟宪帅．不同光照条件下花榈木幼苗的生理生
化响应及生长效应［Ｊ］．中南林业科技大学学报，２０１３，３３（５）：
３０－３４．
ＤＵＡＮ　Ｒ　Ｙ，ＷＥＩ　Ｘ　Ｌ，ＭＥＮＧ　Ｘ　Ｓ．Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ａｎｄ　ｂｉｏｃｈｅｍ－
ｉｃａｌ　ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ　ａｎｄ　ｇｒｏｗｔｈ　ｅｆｆｅｃｔｓｏｆ　Ｏｒｍｏｓｉａ　ｈｅｎｒｙｉ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ
ｕｎｄｅｒ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｌｉｇｈｔ　ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｃｅｎｔｒａｌ　Ｓｏｕｔｈ
Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｏｆ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ　＆Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，２０１３，３３（５）：３０－３４．（ｉｎ
Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３］　谌端玉，钟登慧，欧静，等．不同光照对桃叶杜鹃幼苗生长的影
响［Ｊ］．浙江林业科技，２０１４，３３（３）：３９－４３．
ＣＨＥＮ　Ｄ　Ｙ，ＺＨＯＮＧ　Ｄ　Ｈ，ＯＵ　Ｊ，ｅｔ　ａｌ．Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｌｉｇｈｔ　ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ　ｏｎ
ｇｒｏｗｔｈ　ｏｆ　Ｒｈｏｄｏｄｅｎｄｒｏｎ　ａｎｎａｅ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｚｈｅｊｉａｎｇ
Ｆｏｒ．Ｓｃｉ．＆Ｔｅｃｈ．，２０１４，３３（３）：３９－４３．（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［４］　夏海涛，陈秋夏，卢翔，等．不同光照处理对山桐子容器苗生长和
苗木质量的影响研究［Ｊ］．中国农学通报，２０１１，２７（２８）：８４－８９．
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ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｇｒｏｗｔｈ　ａｎｄ　ｓｅｅｄｌｉｎｇ　ｑｕａｌｉｔｙｏｆ　Ｉｄｅｓｉａ　ｐａｌｙｃａｒ－
ｐａ Ｍａｘｉｍ　ｃｏｎｔａｉｎｅｒ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ［Ｊ］．Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅ
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ＣＡＯ　Ｋ，ＷＡＮＧ　Ｙ　Ｘ，ＷＡＮＧ　Ｌ　Ｒ，ｅｔ　ａｌ．Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｓｈａｄｉｎｇ　ｏｎ
ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ　ｙｏｕｎｇ　ｐｅａｃｈ　ｔｒｅｅｓ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ
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ＸＵ　Ｙ，ＺＨＡＮＧ　Ｙ　Ｂ，ＱＩＡＯ　Ｙ　Ｚ，ｅｔ　ａｌ．Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｌｉｇｈｔ　ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ　ｏｎ
ｔｈｅ　ｔｒａｉｔｓ　ｏｆ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ　ａｎｄ　Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ｆｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ　ｏｆ　ｒｅｄ
ｂｉｒｃｈ　ｓｅｅｄｉｎｇｓ　ｉｎ　Ｓｕｂａｌｐｉｎｅ　ａｒｅａ，ｗｅｓｔｅｒｎ　Ｃｈｉｎａ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ
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４２ 西北林学院学报 ３１卷　
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ｏｎ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ａｎｄ　ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｔ　ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ　ｏｆ　ｆｉｖｅ　Ｗｉｌｏｗ
ｃｌｏｎｅｓ［Ｊ］．Ａｃｔａ　Ｂｏｔａｎｉｃａ　Ｂｏｒｅａｌｉ－Ｏｃｃｉｄｅｎｔａｌｉａ　Ｓｉｎｉｃａ，２０１３，３３
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［１１］　ＺＡＣＣＨＩＮＩ　Ｍ，ＰＩＥＴＲＩＮＩ　Ｆ，ＭＵＧＮＯＺＺＡ　Ｇ　Ｓ，ｅｔ　ａｌ．Ｍｅｔａｌ
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ｃｌｏｎｅｓ　ｔｒｅａｔｅｄ　ｗｉｔｈ　ｃａｄｍｉｕｍ　ｉｎ　ｈｙｄｒｏｐｏｎｉｃｓ［Ｊ］．Ｗａｔｅｒ，Ａｉｒ
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ｔｉｃｉｔｙ　ｏｆ　ｇｒｏｗｔｈ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｉｎ　ｗｉｌｄ　ｂａｒｌｅｙ（Ｈｏｒｄｅｕｍ　ｓｐｏｎ－
ｔａｎｅｕｍ）ｉｎ　ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｔｏ　ｎｕｔｒｉｅｎｔ　ｌｉｍｉｔａｔｉｏｎ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｅ－
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ｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ　Ａｒｔｅｍｉｓｉａ　ｓａｃｒｏｒｕｍｖａｒ．ｍｅｓｓｅｒｓｃｈｍｉｄｔｉａｎａｔｏ　ｌｅａｄ
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ｄｒｏｐｈｙｔｅｓ　ａｓ　ｂｉｏｉｎｄｉｃａｔｅｒｓ　ｏｆ　ｎｉｃｋｅｌ，ｃｈｒｏｍｉｕｍ　ａｎｄ　ｃａｄｍｉｕｍ　ｐｏｌｕ－
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ｌｏｇｉｃａｌ　ａｎｄ　ｓｔｒｕｃｔｕｒａｌ　ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｅｘｃｅｓｓ　ｃｏｐｐｅｒ　ｉｎ　ｐｌａｎｔｓ［Ｊ］．
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ａｎｄ　ｂｉｏａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｈｅａｖｙ　ｍｅｔａｌｓ　ｂｙ　Ｚｉｚａｎｉａ　ｌａｔｉｆｏｌｉａ　ａｎｄ
Ａｃｏｒｕｓ　ｃａｌａｍｕｓ［Ｊ］．Ａｃｔａ　Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ　Ｓｉｎｉｃａ，２００７，２７（１）：２８１－
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［１９］　ＤＵＤＫＡ　Ｓ，ＰＩＯＴＲＯＷＳＫＡ　Ｍ，ＴＥＲＥＬＡＫ　Ｈ．Ｔｒａｎｓｆｅｒ　ｏｆ
ｃａｄｍｉｕｍ，ｌｅａｄ　ａｎｄ　ｚｉｎｃ　ｆｒｏｍ　ｉｎｄｕｓｔｒｉａｌｙ　ｃｏｎｔａｍｉｎａｔｅｄ　ｓｏｉｌ　ｔｏ
ｃｒｏｐ　ｐｌａｎｔｓ　ａ　ｆｉｅｌｄ　ｓｔｕｄｙ［Ｊ］．Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ　Ｐｏｌｕｔｉｏｎ，１９９６，
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［２０］　ＲＡＭＯＳ　Ｉ，ＥＳＴＥＢＡＮ　Ｅ，ＬＵＣＥＮＡ　Ｊ　Ｊ，ｅｔ　ａｌ．Ｃａｄｍｉｕｍ　ｕｐ－
ｔａｋｅ　ａｎｄ　ｓｕｂｃｅｌｕｌａｒ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　ｉｎ　ｐｌａｎｔｓ　ｏｆ　Ｌａｃｔｕｃａ　ｓｐ．Ｃｄ－
Ｍｎ　ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｓｃｉｅｎｃｅ，２００２，１６２（５）：７６１－７６７．
［２１］　ＲＥＮＡＵＬＴ　Ｓ，ＣＲＯＳＥＲ　Ｃ，ＦＲＡＮＫＬＩＮ　Ｊ　Ａ，ｅｔ　ａｌ．Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ
ＮａＣｌ　ａｎｄ　Ｎａ２ＳＯ４ｏｎ　ｒｅｄ－ｏｓｉｅｒ　ｄｏｇｗｏｏｄ（Ｃｏｒｎｕｓ　ｓｔｏｌｏｎｉｆｅｒａ
Ｍｉｃｈｘ）ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　ａｎｄ　Ｓｏｉｌ，２００１，２３３（２）：２６１－２６８．
［２２］　ＧＯＮＧ　Ｍ，ＬＩ　Ｙ　Ｊ，ＣＨＥＮ　Ｓ　Ｚ．Ａｂｓｃｉｓｉｃ　ａｃｉｄ－ｉｎｄｕｃｅｄ　ｔｈｅｒｍｏ－
ｔｏｌｅｒａｎｃｅ　ｉｎ　ｍａｉｚｅ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ　ｉｓ　ｍｅｄｉａｔｅｄ　ｂｙ　ｃａｌｃｉｕｍ　ａｎｄ　ａｓｓｏｃｉ－
ａｔｅｄ　ｗｉｔｈ　ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ　ｓｙｓｔｅｍｓ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｐｌａｎｔ　Ｐｈｙｓｉｏｌｏ－
ｇｙ，１９９８，１５３（３）：４８８－４９６．
［２３］　ＬＩ　Ｗ　Ｘ，ＣＨＥＮ　Ｔ　Ｂ，ＨＵＡＮＧ　Ｚ　Ｃ，ｅｔ　ａｌ．Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ａｒｓｅｎｉｃ　ｏｎ
ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ　ｕｌｔｒａｓｔｒｕｃｔｕｒｅ　ａｎｄ　ｃａｌｃｉｕｍ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　ｉｎ　ａｒｓｅｎｉｃ
ｈｙｐｅｒａｃｃｕｍｕｌａｔｏｒ　Ｐｔｅｒｉｓ　ｖｉｔｔａｔａ　Ｌ．［Ｊ］．Ｃｈｅｍｏｓｐｈｅｒｅ，２００６，
６２（５）：
櫲櫲櫲櫲櫲櫲櫲櫲櫲櫲櫲櫲櫲櫲櫲櫲櫲櫲櫲櫲櫲櫲櫲櫲櫲櫲櫲櫲櫲櫲櫲櫲櫲櫲櫲櫲櫲櫲櫲櫲櫲櫲櫲櫲櫲櫲櫲櫲櫲
８０３－８０９．
（上接第２４页）
［１１］　李群芳，娄方明，段兴丽，等．气相色谱２质谱联用法测定走马
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ＬＩ　Ｑ　Ｆ，ＬＯＵ　Ｆ　Ｍ，ＤＵＡＮ　Ｘ　Ｌ，ｅｔ　ａｌ．Ｇａｓ　ｃｈｒｏｍａｔｏｇｒａｐｈｙ－
ｍａｓｓ　ｓｐｅｃｔｒｏｍｅｔｒｙ　ｄｅｔｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ａｒｄｉｓｉａ　ｇｌａｎｄｉｆｌｏｒａ　ｅｓ－
ｓｅｎｔｉａｌ　ｏｉｌ［Ｊ］．Ｌｉｓｈｉｚｈｅｎ　Ｍｅｄｉｃｉｎｅ　ａｎｄ　Ｍａｔｅｒｉａ　Ｍｅｄｉｃａ　Ｒｅ－
ｓｅａｒｃｈ，２００９，２０（１１）：２８８３－２８８４．（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）
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ＹＡＮＧ　Ｚ，ＨＵＮＧ　Ｊ　Ｈ，ＷＡＮＧ　Ｎ　Ｌ，ｅｔ　ａｌ．Ｎｅｗ　ｂｅｒｇｅｎｉｎ　ｄｅ－
ｒｉｖａｔｉｖｅｓ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ　ａｃｔｉｖｉｔｙｆｒｏｍＡｒｄｉｓｉａ　ｇｉｇａｎｔｉｆｏ－
ｌｉａ　Ｓｔａｐｆ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｓｈｅｎｙａｎｇ　Ｐｈａｒｍａｃｅｕｔｉｃａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，
２００８，２５（１）：３０－３４．（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１３］　刘艳方．走马胎有效成分的提取及走马胎多糖对ＳＤ大鼠体
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［１４］　唐亚平．中药走马胎治疗类风湿关节炎的临床观察［Ｊ］．四川
中医，２００７，２５（１）：５４－５５．
ＴＡＮＧ　Ｙ　Ｐ．Ｔｒａｄｉｔｉｏｎａｌ　Ｃｈｉｎｅｓｅ　ｍｅｄｉｃｉｎｅ（ＴＣＭ）Ａｒｄｉｓｉａ
ｇｌａｎｄｉｆｌｏｒａ　ｃｌｉｎｉｃａｌ　ｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎ　ｆｏｒ　ｔｈｅ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔ　ｏｆ　ｒｈｅｕｍａ－
ｔｏｉｄ　ａｒｔｈｒｉｔｉｓ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｓｉｃｈｕａｎ　ｏｆ　Ｔｒａｄｉｔｉｏｎａｌ　Ｃｈｉｎｅｓｅ
Ｍｅｄｉｃｉｎｅ，２００７，２５（１）：５４－５５．（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１５］　唐文秀，骆文华，隗红燕，等．萘乙酸对野生药用植物走马胎扦
插繁殖的影响［Ｊ］．江苏农业科学，２０１０（４）：２４１－２４３．
［１６］　于贵瑞，王秋凤．植物光合、蒸腾与水分利用的生理生态学
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［１７］　赵育民，牛树奎，王军邦，等．植被光能利用率研究进展［Ｊ］．生
态学杂志，２００７，２６（９）：１４７１－１４７７．
ＺＨＡＯ　Ｙ　Ｍ，ＮＩＵ　Ｓ　Ｋ，ＷＡＮＧ　Ｊ　Ｂ，ｅｔ　ａｌ．Ｌｉｇｈｔ　ｕｓｅ　ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ
ｏｆ　ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ：ａ　ｒｅｖｉｅｗ［Ｊ］．Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｅｃｏｌｏｇｙ，２００７，
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［１８］　余叔文．植物生理与分子生理学［Ｍ］．北京，科学出版社：
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［１９］　王雁．１４种地被植物光能利用特性及耐阴性比较［Ｊ］．浙江林
学院学报，２００５，２２（１）：６－１１．
ＷＡＮＧ　Ｙ．Ｃｏｍｐａｒａｔｉｖｅ　ｓｔｕｄｉｅｓ　ｏｎ　ｌｉｇｈｔ　ｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ　ｃｈａｒａｃｔｅｒ－
ｉｓｔｉｃｓ　ａｎｄ　ｓｈａｄｅｔｏｌｅｒａｎｃｅ　ｏｆ　１４ｇｒｏｕｎｄ　ｃｏｖｅｒ　ｐｌａｎｔｓ［Ｊ］．Ｊｏｕｒ－
ｎａｌ　ｏｆ　Ｚｈｅｊｉａｎｇ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ　Ｃｏｌｅｇｅ，２００５，２２（１）：６－１１．（ｉｎ　Ｃｈｉ－
ｎｅｓｅ）
１４第１期 杨　斌 等：竹柳对Ｐｂ２＋胁迫的响应及其Ｐｂ富集能力