全 文 ：土壤的盐碱化威胁着人类生存的土壤资源， 限
制果树的分布和产量 [1]。 中国的盐碱地主要分布在
辽宁、 山东、 江苏、 浙江、 福建、 广东等地， 这些
地区农业的主要支柱产业之一是果树， 而果树在盐
土上的种植潜力取决于其对土壤盐分的耐受能力。
果树的耐盐性与盐分的吸收、 运输、 排泄、 抗盐物
质的合成积累等密切相关。 植物对盐分的生理生态
响应及机理机制等引起人们的广泛研究， 研究内容
涉及生物学、 生理学和生物化学等诸多学科领域。
在果树的耐盐性研究方面， 主要从分子水平上开展
果树耐盐机制及耐盐新品种选育 [2-3]。 耐盐机制可
分为简单机制和复杂机制， 其中的复杂机制涉及植
物在胁迫处理下的主要生理变化， 目的是维持光合
作用、 呼吸作用、 水利用效率等重要的植物特征，
盐胁迫破坏植物正常的生理过程主要体现在离子毒
害、 渗透胁迫、 营养失衡及盐胁迫的次级反应例如
氧化胁迫等。 由于植物耐盐机理复杂[4-5]， 果树的生
长周期较长等原因， 目前我国展开研究的果树耐盐
性远远不如模式植物深入 [6]， 进展较为缓慢， 这对
于明确不同果树的耐盐性以及果树对盐胁迫的复杂
反应过程等远远不够。
神秘果 （Synsepalum dulcifcum Denill） ， 隶属
山榄科（Sapotaceae）神秘果属 （Synsepalum）， 原产
于西非， 为多年生常绿灌木， 现在中国的广西、 云
热带作物学报 2016， 37（4）： 690-693
Chinese Journal of Tropical Crops
收稿日期 2015-06-24 修回日期 2015-11-23
基金项目 厦门市科技计划项目（No. 3502Z20092023）。
作者简介 刘育梅（1975年—）， 女， 博士， 副研究员； 研究方向： 果树逆境生理生态及植物资源开发利用； E-mail： xcong@163.com。
NaCl胁迫下神秘果叶片的生理响应
刘育梅 1， 胡宏友 2， 宋志瑜 3， 许传俊 3， 卢昌义 2
1 厦门华侨亚热带植物引种园， 福建厦门 361002
2 厦门大学环境与生态学院， 福建厦门 361005
3 福建省亚热带植物研究所， 福建厦门 361006
摘 要 为明确神秘果(Synsepalum dulcifcum Denill)的耐盐能力， 研究其在 NaCl 胁迫下的适应机制并丰富果树
的耐盐机理， 通过盆栽试验法， 以 0、 2‰、 4‰、 6‰、 8‰ NaCl 溶液分别对幼苗进行胁迫处理， 测定叶片叶绿
素、 渗透调节物质、 抗氧化物酶、 丙二醛含量及土壤实际盐度。 结果表明： 在 NaCl 胁迫下， 神秘果叶片的叶绿
素合成受到明显抑制； 超氧化物歧化酶 (SOD)和过氧化物酶 (POD)的活性随浓度增加而显著升高， 过氧化氢酶
(CAT)活性则是先升后降， 在 4‰时达到最高； 可溶性蛋白含量与处理浓度呈负相关； 脯氨酸、 可溶性糖含量和
对照相比有显著增加， 推测脯氨酸和可溶性糖在胁迫过程中起着重要的渗透调节作用。
关键词 神秘果； NaCl 胁迫； 生理响应
中图分类号 Q945 文献标识码 A
The Physiological Response of Synsepalum dulcifcum
Denill Leaves to NaCl Stress
LIU Yumei1, HU Hongyou2, SONG Zhiyu3, XU Chuanjun3, LU Changyi2
1 Xiamen Overseas Chinese Subtropical Plant Introduction Garden, Xiamen, Fujian 361002, China
2 College of Oceanography and Environmental Science, Xiamen University, Xiamen, Fujian 361005, China
3 Fujian Institute of Subtropical Botany, Xiamen, Fujian 361006, China
Abstract To clear the tolerance and adaptive mechanism of S. dulcifcum and to rich the theory about the salt
tolerance mechanism of fruit trees. The potted plants were watered with 0, 2‰ , 4‰ , 6‰ , 8‰ NaCl and the
physiological characteristics including the changes about chlorophyll, soluble protein, soluble proline, soluble sugar,
SOD, POD, CAT, MDA of NaCl stress in S. dulcifcum leaves were measured. The result showed that the chlorophyll
synthesis was significantly restricted under NaCl stress. The activity of SOD or POD increased clearly with the NaCl
concentration, and the CAT activity increased to a peak under 4‰ NaCl and then dropped. The content of soluble
protein dropped under NaCl stress while that of proline, soluble sugar increased significantly. It was deduced that
proline or soluble sugar working as osmotic potentials in cells played a key role in salt tolerance of S. dulcifcum.
Key words S. dulcifcum; NaCl stress; Physiological response
doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2016.04.008
第 4 期 刘育梅等： NaCl胁迫下神秘果叶片的生理响应
表1 NaCl胁迫下神秘果株高增值、 盐害结果及土壤盐度
Table 1 The heigh increase,salt damage of S. dulcifcum and salinity in soil under NaCl stress
项目
处理浓度
0‰ 2‰ 4‰ 6‰ 8‰
土壤盐度/‰ 0.03 0.84 1.33 2.22 2.71
土壤EC/（S/m） 0.28 2.05 3.08 4.97 5.53
土壤pH 5.90 6.06 5.84 5.78 5.77
盐害等级 0 0 0 2 3
株高增值/cm （2.00±0.10）a （1.83±0.50）b （1.05±0.02）c （1.00±0.01）c （0.00±0.01）d
说明： 同行中不同字母代表差异显著性（p<0.05）。 下同。
Note: Different alphabets in the end row represented sharp difference(p＜0.05). The same as below.
南、 福建等地有栽培。 果皮呈鲜红色， 光滑且薄，
果实具有强抗氧化性， 果实成分中有神秘果素， 能
使酸味变甜， 故而得名 [7]， 变味功效在营养保健品
上的应用前景日益受到关注 [8]， 目前关于神秘果果
实 [9]、 种子 [10]、 叶 [11]等的成分测定分析及植株的栽
培技术[12]方面研究较多， 但其耐盐性研究尚未见报
道。 笔者以 NaCl 胁迫处理神秘果， 比较分析叶片
叶绿素、 渗透调节物质及抗氧化酶的变化， 通过
NaCl 胁迫对神秘果叶片生理的影响， 探讨和丰富
果树的耐盐分子机理， 并为开发利用神秘果这一热
带果树资源提供栽培学上的理论指导。
1 材料与方法
1.1 材料
供试神秘果来自厦门华侨亚热带植物引种园育
苗圃， 苗龄 2年， 盆栽苗规格基本一致， 土壤为腐
殖土， 光照充足、 湿度 60％~80％。
1.2 方法
1.2.1 植物材料预处理 以 2‰、 4‰、 6‰、 8‰
浓度的 NaCl 溶液进行胁迫处理， NaCl 浓度为 0 的
自来水为对照。 每个处理 5次重复， 灌溉时以一次
浇透为准， 待表面土层较干时继续处理， 观察并记
录植株的盐害现象（无盐害症状为 0 级； 叶尖、 叶
缘变黄， 受害叶片约占 1/5 为 1 级； 叶尖、 叶缘变
黄， 受害叶片约占 1/2 为 2 级； 大部分叶尖、 叶缘
变黄为 3 级； 叶片焦枯脱落， 最终死亡为 4 级）[13]，
叶片出现 3 级盐害时处理结束。 处理时间从 2009-
12-21 开始， 至 2010-04-10 结束， 处理结束后取
样对象为植株中部成熟叶片。
1.2.2 叶绿素含量测定 采用丙酮-乙醇混合液法[14]。
1.2.3 CAT、 POD 活性及丙二醛、 可溶性糖的测定
参照张志良等[15]的方法。
1.2.4 SOD 活性测定 参照李合生 [16]的 NBT 光还
原法。
1.2.5 游离脯氨酸、 可溶性蛋白测定 参照李合
生[16]的方法。
1.3 数据处理
试验数据采用 SPSS 17.0 统计软件分析。
2 结果与分析
2.1 土壤实际盐度与盐害现象
2.1.1 土壤的实际盐度 由表 1 可知， 测试的土
壤为弱酸性， pH 值范围为 5.77~6.06， 对照的土壤
实际盐度为 0.03‰， 而经过 2‰、 4‰、 6‰、 8‰
NaCl 处理的土壤实际盐度不高， 依次为 0.84‰、
1.33‰、 2.22‰、 2.71‰。
2.1.2 神秘果的盐害现象 神秘果幼苗在前3个盐
度（盐度从0.03‰至1.33‰）下未出现盐害， 在盐度
为 2.22‰时出现 2 级盐害， 盐度为 2.71‰时出现 3
级盐害。 幼苗株高增值随着处理浓度的增加而减
少， 且和对照相比有显著差异， 可见因 NaCl 胁迫
的影响， 植株高度的增长量受到明显抑制。
2.2 NaCl 胁迫对神秘果叶的叶绿素含量及抗氧化
酶活性的影响
2.2.1 对叶绿素含量的影响 由表 2 可知， 神秘
果叶在各处理浓度下的叶绿素含量都显著低于对
照， 但随着处理浓度升高到一定程度， 叶绿素含量
下降趋于平缓； 在 8‰NaCl处理浓度下， 叶绿素含
量为 1.57 mg/g， 与 6‰NaCl 处理浓度下的叶绿素
含量没有显著差异。
2.2.2 对抗氧化酶活性的影响 由表 2 可知 ，
NaCl 胁迫下神秘果的 SOD 和 POD 活性的变化趋
势一致， 均随处理浓度增加而显著升高， 8‰ NaCl
处理浓度下 SOD 活性为 73.48 U/g， POD 活性为
60.88 U/(g·min)。 CAT 活性随处理浓度增加而先升
高后下降， 2‰ NaCl 处理和对照相比没有显著变
化， 4‰ NaCl处理时达到最高， 为 3.28 mg/(g·min)，
8‰ NaCl处理 CAT活性为 2.34 mg/(g·min)。
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第 37 卷热 带 作 物 学 报
表2 NaCl胁迫下神秘果叶的叶绿素含量及抗氧化酶活性
Table 2 The chlorophyll contents and antioxidant enzyme activities in S. dulcifcum leaves under NaCl stress
处 理 叶绿素/(mg/g) SOD/(U/g) POD/[U/(g·min)] CAT/[mg/(g·min)]
0 (2.96±0.13)a (17.62±1.98)a (35.44±1.08)a (2.82±0.08)a
2‰ (2.61±0.20)b (27.09±3.63)b (45.21±3.13)b (2.88±0.09)a
4‰ (2.09±0.19)c (31.70±3.45)c (51.71±0.94)c (3.28±0.33)b
6‰ (1.73±0.08)d (48.10±6.88)d (55.56±1.10)d (2.54±0.05)c
8‰ (1.57±0.03)d (73.48±8.89)e (60.88±1.29)e (2.34±0.22)d
2.3 NaCl 胁迫对神秘果叶片的有机物及丙二醛的
影响
2.3.1 对渗透调节物质的影响 由表 3 可知， 脯
氨酸和可溶性糖在神秘果受 NaCl 胁迫过程中的含
量变化基本一致， 两者含量随处理浓度的升高而增
加， 且与对照均有显著差异， 在 8‰ NaCl处理下，
脯氨酸含量达 19.25 mg/g， 为对照的 2.44 倍， 可溶
性糖含量达 0.31 mmol/g， 为对照的 1.72 倍； 可溶
性蛋白含量随处理浓度升高而下降 ， 且在 4‰、
6‰、 8‰ NaCl 处理下均与对照有显著差异， 最低
值为 3.89 mg/g， 为对照的 45.55％。 说明不同有机
小分子在植物抗逆过程中所起作用有所差异。
2.3.2 对丙二醛含量的影响 由表 3 可知 ， 各
NaCl 胁迫处理下的丙二醛含量与对照相比有显著
提高， 但各处理浓度之间的丙二醛含量没有显著差
异， 皆为 0.02 μmol/g。
表3 NaCl胁迫下神秘果叶片脯氨酸、 可溶性蛋白、 可溶性糖及丙二醛的含量
Table 3 The proline, soluble protein, soluble sugar and malonaldehyde contents in S. dulcifcum leaves under NaCl stress
NaCl浓度/‰ 脯氨酸/(mg/g) 可溶性蛋白/(mg/g) 可溶性糖/(mmol/g) 丙二醛/(μmol/g)
0 (7.88±2.03)a (8.54±0.79)a (0.18±0.01)a (0.01±0.00)a
2 (12.77±2.01)b (7.30±1.11)a (0.23±0.02)b (0.02±0.00)b
4 (13.91±3.07)b (4.88±0.45)b (0.24±0.02)bc (0.02±0.00)b
6 (14.09±2.88)b (4.24±0.46)bc (0.25±0.01)c (0.02±0.00)b
8 (19.25±3.10)c (3.89±0.36)c (0.31±0.03)d (0.02±0.00)b
3 讨论与结论
叶绿素含量的高低可以很好地反映植物的光合
能力。 随着 NaCl 胁迫程度递增， 神秘果叶绿素合
成遭受破坏， 叶绿素含量递减。 本研究结果发现，
神秘果的适应性良好， 可作为一种新型带果树或园
林树种在热带、 南亚热带地区进行推广种植， 由于
2 年生幼苗的耐盐性较弱， 种植时要注意土壤的盐
度极限。
植物体内的抗氧化酶 SOD、 POD 和 CAT， 可
以系统作用和有效清除新陈代谢过程产生的活性
氧， 使其保持在较低水平， 从而防止或降低活性氧
引起的膜脂过氧化以及其它的细胞伤害 [17-18]， 这 3
种酶的活性变化受植物种类、 NaCl 浓度及处理时
间等综合因素影响： 在 NaCl 胁迫下的 3 种柳树新
品系， 耐盐性最好的品系的 SOD 活性随胁迫强度
增加而升高， 但 POD、 CAT及其它 2种品系的 SOD、
POD、 CAT 活性等则呈先升后降的变化规律 [19]；
NaCl 胁迫下的 ‘富士’ 苹果愈伤组织和组培苗，
SOD 和 POD 活性升高， 但 CAT 活性降低 [20]； ‘珠
美’ 海棠叶片的 SOD 活性在 NaCl 胁迫下保持相对
稳定[21]； 苹果砧木 ‘M26’ 的叶片随着胁迫时间加
长， SOD 活性下降[22]； 几种葡萄砧木（‘山河 1 号’、
‘河岸 3号’、 ‘SO4’ 和 ‘Dog Ridge’）[23]和樱桃砧木
‘Gisela 5’[24]叶片的 SOD、 POD、 CAT 活性随 NaCl
处理浓度增加呈现先升高后降低的趋势。 本研究结
果发现， 神秘果叶片的 SOD、 POD、 CAT活性变化
与 NaCl 处理浓度有很好的相关性， 但 SOD、 POD
的活性随 NaCl 浓度增加而显著升高， CAT 活性则
是先升高后降低。
盐胁迫下， 一些有机物质如脯氨酸、 甜菜碱、
可溶性糖、 可溶性蛋白质等， 会在果树体内合成和
积累， 以调节细胞内的渗透势， 达到水分平衡， 并
可保护酶类活性以维持正常的代谢活动 [25]： 可溶性
糖和脯氨酸含量在盐胁迫下的葡萄叶片中显著上
升[26]； 大麦茎叶中可溶性糖和脯氨酸的含量随 NaCl
浓度的升高而增加[27]； 盐桦体内的脯氨酸、 可溶性
糖含量随胁迫加重而增多[28]。 非盐生植物的主要渗
透调节物质是有机小分子[4]。 神秘果为非盐生植物，
随 NaCl 胁迫浓度增加， 脯氨酸、 可溶性糖的含量
持续上升， 且与对照有显著差异， 可能脯氨酸、 可
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第 4 期
溶性糖 2种有机小分子作为渗透调节物质在神秘果
受 NaCl 胁迫过程中起着重要的作用。 目前在可溶
性蛋白的渗透调节方面研究较少： 扁桃的可溶性蛋
白随着盐处理浓度的增加而下降[29]； 在低质量分数
NaCl胁迫下， 2种葡萄品种叶片的可溶性蛋白质含
量均缓慢上升， 随着质量分数上升， 不同品种的变
化不同， 盐敏感品种急剧下降， 而抗盐品种却保持
相对稳定[26]； 山榄科的人心果、 古巴牛乳树及蛋黄
果等的叶片可溶性蛋白在 NaCl 胁迫下含量增加 [30]，
本研究中的神秘果叶片可溶性蛋白在 NaCl 胁迫下
显著降低， 可溶性蛋白对山榄科植物的渗透调节作
用还需要进一步研究。
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责任编辑： 古小玲
刘育梅等： NaCl胁迫下神秘果叶片的生理响应 693- -