全 文 ：西北林学院学报 ２０１２，２７（３）：５７～６２
Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ
ｄｏｉ：１０．３９６９／ｊ．ｉｓｓｎ．１００１－７４６１．２０１２．０５．１１
毛梾的生物学特性研究
收稿日期：２０１１－０５－０８ 修回日期：２０１１－０９－２７
基金项目：林业公益性行业科研专项（２００８０４０１０）；陕西省教育厅科研计划（０６ＪＫ１５３）。
作者简介：康永祥，男，副教授，硕士生导师，主要研究方向：森林植物学和能源林。Ｅ－ｍａｉｌ：ｋａｎｇｃｈｅｎｊ＠ｙａｈｏｏ．ｃｏｍ．ｃｎ
康永祥，陈 绵，康 晋，赵宝鑫，贠玉洁
（西北农林科技大学 林学院 ，陕西 杨陵７１２１００）
摘 要：以陕西省杨凌区、河南省卢氏县汤河镇、山东省淄博市沂源县东里镇毫山林场和山西省阳
城市横河林场的１５～２０ａ生健康毛梾单株为研究对象，进行形态特征、开花结实习性和物候期的
观察研究。结果表明：１）毛梾单株大小年现象普遍，约占调查单株的５８．９％；毛梾结果枝率和当年
生枝条长度变异系数最大，分别为３９．２％和３０．４％，变异幅度分别为１０％～４４％和５８～１４２ｃｍ，
可作为毛梾高产单株的选优参考指标；２）进入结果盛期后，每结果枝上可着生１６～５４个花序，每个
花序有７３～１３３个白色小花，而座果率仅为２．６３％～１３．７０％；３）毛梾物候期依种源地先后顺序为
陕西＞山东＞山西＞河南，但总体来讲，毛梾属于先叶后花植物，各物候期的持续时间与当地的小
气候条件关系密切，前后相差约７～１５ｄ，有些可能更长；４）毛梾具有２次开花现象，虽然整齐度低
花量少，但在生产中具有重要意义，是今后无霜期较短地区育种研究的方向之一。
关键词：毛梾；形态特征；开花结实习性；物候期
中图分类号：Ｓ７１８．４５ 文献标志码：Ａ 文章编号：１００１－７４６１（２０１２）０３－００５７－０６
Ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ Ｃｏｒｎｕｓ ｗａｔｅｒｉ
ＫＡＮＧ Ｙｏｎｇ－ｘｉａｎｇ，ＣＨＥＮ Ｍｉａｎ，ＫＡＮＧ Ｊｉｎ，ＺＨＡＯ Ｂａｏ－ｘｉｎ，ＹＵＮ Ｙｕ－ｊｉｅ
（Ｃｏｌｌｅａｇｅ ｏｆ Ｆｏｒｅｓｔ，Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ Ａ＆Ｆ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｙａｎｇｌｉｎｇ，Ｓｈａａｎｘｉ ７１２１００，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ，ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ－ｆｒｕｉｔｉｎｇ ｈａｂｉｔｓ ａｎｄ ｐｈｅｎｏｌｏｇｉｃａｌ ｐｅｒｉｏｄ ｏｆ ａｄｕｌｔ Ｃｏｒｎｕｓ
ｗａｔｅｒｉ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ａｇｅｓ ｏｆ １５ｔｏ ２０ｙｅａｒｓ ｏｌｄ ｉｎ Ｙａｎｇｌｉｎｇ，Ｔａｎｇｈｅ ｔｏｗｎｓｈｉｐ，Ｈａｏｓｈａｎ Ｆｏｒｅｓｔ Ｆａｒｍ ａｎｄ
Ｈｅｎｇｈｅ Ｆｏｒｅｓｔ Ｆａｒｍ．Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ：１）Ｂｉｅｎｎｉａｌ ｂｅａｒｉｎｇ ｃｏｍｍｏｎｌｙ ｏｃｃｕｒｒｅｄ ｉｎ ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌ ｔｒｅｅ
ｐｌａｎｔ，ａｎｄ ｔｈｅ ｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎ ａｃｃｏｕｎｔｅｄ ｆｏｒ ５８．９％ｏｆ ｔｈｅ ｔｏｔａｌ．Ｈｉｇｈ ｒａｔｅ ｏｆ ｆｒｕｉｔ－ｂｅａｒｉｎｇ ｂｒａｎｃｈｅｓ ａｎｄ ｈｉｇｈ
ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｓ ｏｆ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｏｆ ａｎｎｕａｌ ｓｈｏｏｔ ｌｅｎｇｔｈ ｗｅｒｅ ｏｂｓｅｒｖｅｄ，ａｃｃｏｕｎｔｉｎｇ ｆｏｒ ３９％ａｎｄ ３０％ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ，
ｔｈｅｙ ａｒｅ ｇｏｏｄ ｆｏｒ ｂｒｅｅｄｉｎｇ ｈｉｇｈ ｙｉｅｌｄ ｐｌａｎｔｓ．２）Ｅｖｅｒｙ ｂｒａｎｃｈ ｈａｄ １６－２５ｃｏｒｙｍｂｏｓｅ ｃｙｍｅｓ，ｅａｃｈ ｉｎｆｌｏｒｅｓ－
ｃｅｎｃｅ ｈａｄ ７３－１３３ｆｌｏｗｅｒｓ，ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ ｏｆ ｂｅａｒｉｎｇ ｆｒｕｉｔ ｗａｓ ２．６３％－１３．７０％．３）Ｔｈｅ ｐｈｅｎｏｌｏｇｉｃａｌ ｒｈｙｔｈｍｓ
ｏｆ Ｃ．ｗａｔｅｒｉｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｉｔｅｓ ｗｅｒｅ ｉｎ ａ ｓｅｑｕｅｎｃｅ ｏｆ Ｓｈａｎｎｘｉ＞Ｓｈａｎｄｏｎｇ＞Ｓｈａｎｘｉ＞Ｈｅｎａｎ，ａｓ ａ ｗｈｏｌｅ，ｔｈｅ
ｆｌｏｗｅｒｓ ａｐｐｅａｒｅｄ ｂｅｆｏｒｅ ｔｈｅ ｌｅａｖｅｓ．Ｔｈｅ ｄｕｒａｔｉｏｎ ｏｆ ｐｈｅｎｏｌｏｇｉｃａｌ ｐｈａｓｅｓ ｗａｓ ｃｌｏｓｅｌｙ ｒｅｌａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｍｉｃｒｏｃｌｉ－
ｍａｔｅ．４）Ａ ｓｅｃｏｎｄ ｂｌｏｏｍ ａｐｐｅａｒｅｄ ｉｎ Ｃ．ｗａｔｅｒｉ，ｔｈｏｕｇｈ ｉｔ ｈａｄ ａ ｌｏｗ ｕｎｉｆｏｒｍｉｔｙ ａｎｄ ｆｅｗｅｒ ｆｌｏｗｅｒｓ，ｂｕｔ ｉｔ
ｈａｄ ａ ｓｐｅｃｉａｌ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅ ｉｎ ｂｒｅｅｄｉｎｇ ｉｎ ｓｈｏｒｔ ｆｒｏｓｔ－ｆｒｅｅ ａｒｅａｓ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ：Ｃｏｒｎｕｓ ｗａｔｅｒｉ；ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃ；ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ－ｆｒｕｉｔｉｎｇ ｈａｂｉｔ；ｐｈｅｎｏｌｏｇｉｃａｌ ｐｅｒｉｏｄ
毛梾（Ｃｏｒｎｕｓ ｗａｔｅｒｉ）属山茱萸科梾木属植物，
俗名“油树”，集中分布在山西、河南、山东、陕西和河
北等省份，喜光，适应性强，耐干旱瘠薄，对土壤要求
不严，在中性、酸性、碱性土壤上均能生长［１－２］，常生
长于中海拔和低海拔的杂灌木林中，在阳坡和半阳
坡生长和结实正常，在蔽荫条件下，结果少或只开花
不结果。毛梾是产区传统的油料树种之一，其果实
综合含油量高达３４％，尤其是种子油具有极高的营
养价值和药用价值［１－３］。除油用外，叶和树皮可提栲
胶，花可作为蜜源。同时，毛梾又是优良的用材树
种，其木材细致均匀、纹理直、坚硬、易干燥、车旋性
能好，可供建筑、家具、雕刻、农具及胶合板等用；在
园林绿化方面，由于其寿命长，树姿优美、枝叶茂密、
抗病虫害能力强，又是优良的园林树种，可用作庭荫
树，行道树，是北方地区极具潜力的绿化树种。
目前关于毛梾的研究报道较少，主要集中在栽培
和种子繁殖方面［１－３］，而关于毛梾的开花结实特性、个
体发育方面的研究尚未见报道。拟在物候观察的基
础上，对毛梾开花结实特性及果实的发育过程进行系
统研究，以期了解毛梾的个体发育规律，为毛梾能源
林栽培技术和优良单株选育提供基础资料。
１ 研究区气候特点
研究区设在毛梾的主要分布区陕西省杨凌区、
河南省卢氏县汤河镇、山东省淄博市东里镇毫山林
场和山西省阳城横河林场（表１）。
陕西省杨凌区，１０８°０４′Ｅ、３４．°１７′Ｎ。无霜期
１８４～２１６ｄ，全年日照１ ９００～２ ５００ｈ，属暖温带季
风半湿润气候。土壤为塿土，肥力中等，结构良好。
河南省卢氏县汤河镇，１１１°０６′Ｅ、３３°５２′Ｎ。土
壤类型以立黄土为主，ｐＨ值约６．５。年平均日照时
数２ １１８ｈ。气候以熊耳山为界，以北为暖温带大陆
性季风气候，以南为亚热带气候。
山东省淄博市沂源县毫山林场，１１８°２２′Ｅ、３６°
００′Ｎ，年平均日照时数２ ４４０．６ｈ，沂源县属暖温带
季风型大陆性气候，昼夜温差较大，具有一定的山区
小气候特征。
山西省阳城横河林场，１１２°１０′Ｅ、３５°２０′Ｎ，无霜
期为１７０～１９５ｄ，年平均日照时数２ ５７１．３ｈ，为暖
温带大陆性季风气候。
表１ ４个地区主要气象指标
Ｔａｂｌｅ １ Ｍｅｔｅｏｒｏｌｏｇｉｃａｌ ｉｎｄｅｘ ａｂｏｕｔ ４ａｒｅａｓ
研究区 纬度 坡向 海拔／ｍ 年均温／℃ １月均温／℃ ７月均温／℃ 降水量／ｍｍ
陕西杨凌 ３４°１７′ 平原 ５１４ １２．９ －０．１ ２２．６ ６６０．０
山西阳城 ３５°２０′ 南坡 １ ４７５ ９．８ －１４．６ ２８．０ ７３８．０
山东沂源 ３６°００′ 东坡 ４４２ １２．２ －３．０ ２５．４ ６９８．４
河南卢氏 ３３°５２′ 西北 １ １７２ １２．６ －９．０ ２５．０ ６２２．３
２ 材料与方法
２．１ 材料
试验用毛梾单株为４个地区内生长正常无明显
病虫害的健康植株，其年龄选择１５～２０ａ的成年结
果单株，胸径１２～２６ｃｍ，高度为７～１３ｍ的植株。
２．２ 方法
２．２．１ 形态特征观测 在陕西省杨凌区，选择环
境条件相对均一的成年毛梾结实单株３０株，测量树
高、胸径、结果枝条分枝角度等，于毛梾生长期第４ｄ
观察记录当年生枝条特征及展叶、开花过程等；盛花
期每棵树上选择３０个花序，观察其花序形状、单花
的雌雄蕊变化等外部形态特征；毛梾果实近暑期，按
照树木个体大小，每棵树选取４～８个主枝（上、中、
下层枝），统计其上的每花序结果数及结果枝条数，
同时，考虑到可操作性，从中任选１０株，每株在东南
西北４个方向选择中下层各３根枝条，测量当年生
枝条的长度、直径。
２．２．２ 开花结实习性观察 １）观察地设在西北农
林科技大学校园（陕西杨凌），在同一地点同一生境
下，选择有代表性的毛梾３０株，每株分４个方向选
取中下层的结果枝４根，盛花期观察每个枝条的花
序数量、每个花序的总花朵数量，测量花序长度和直
径；结果以后进行果实和种子性状调查；果实的千粒
重采用万分之一的天平称量，大小采用游标卡尺（精
度０．０１ｍｍ）测量。据此，通过标准枝产量估算，推
算出毛梾的单株年产量。２）在毛梾果实生长的各个
时期进行果实解剖，以及果实各时期不同组分的干
重、鲜重测量，研究毛梾果实发育的过程。３）对西北
农林科技大学校园栽植的７３株毛梾进行了为期３ａ
（２００８～２０１０年）的结实量观察，同时将结实量划分
为Ａ、Ｂ、Ｃ、Ｄ、Ｅ ５个等级［４－５］，其中Ａ表示结果率极
高，Ｅ表示几乎没有结果，以此来判断不同单株的结
实性能和同一单株的连续结果能力。
２．２．３ 物候期观察 选择陕西省杨凌区、河南省卢
氏县汤河镇、山东省淄博市东里镇毫山林场和山西
省阳城横河林场４个地区进行观测。每个地区随机
选择１５～３０ａ生健康毛梾１０株，每株选择２根有
代表性的枝条，逐枝挂牌标记，并建立独立物候观察
表格，隔一定时间（每１～７ｄ不等，视节律而定）观
测１次，观测指标有展叶、开花、结果、果熟和落果情
况等［４－５］。
３ 结果与分析
３．１ 毛梾形态特征
毛梾系落叶小乔木，高达８～１２ｍ；树枝深灰褐
色，１ａ生小枝呈绿色或紫红色，皮孔明显，疏被伏柔
毛，芽广卵圆形，紫褐色，有多数鳞片，外面密被灰白
８５ 西北林学院学报 ２７卷
色柔毛；单叶对生或近对生，６～２４ｃｍ，边缘波状，叶
背淡绿色，被紧贴疏柔毛。伞房状聚伞花序长４．８～
１２ｃｍ，花萼２～５裂，常４裂，外面密被灰白色短柔
毛，花瓣白色，常４数，偶２～５数，内侧有黄色蜜腺；
雄蕊４，常与花瓣等长，或退化成花瓣状，与花瓣互
生，花药Ｔ字着药，中间开裂，花粉粘着成块状；子
房下位，２室，密生灰色短柔毛，花柱棍棒状，柱头开
花时分泌粘液。核果黑色，球形，直径约５．８～１０．３
ｍｍ，种子圆形至椭圆形、淡黄色，有７～１１条较浅
的不完整的纵沟槽，种子直径４．５～５．５ｍｍ，千粒
重２２３．２ｇ，果轴着生处凹陷，褐色。花期４－５月，
果期８－９月。
对杨凌７３株同龄单株观察和测量［６］，结果（表
２）表明，结果枝率和当年生枝条长度变异系数最大，
分别为３９．２％和３０．４％，变异幅度分别为１０％～
４４％和５８～１４２ｃｍ。相对于表２中的其他５个性
状，结果枝率和当年生枝条长度在不同的毛梾单株
之间有较大的差异，可作为毛梾高产单株的选优参
考指标。
３．２ 毛梾开花结实特性
３．２．１ 毛梾花和果的植物学指标 陕西省杨凌区
毛梾开花结实习性调查结果（表３）表明，进入盛花
期后，每枝结果枝上着生１６～５４个花序，花序高
３．４４～５．５９ｃｍ，花序直径４．８～１２ｃｍ，每个花序有
７３～１３３个白色小花，但落花落果严重，座果率仅为
２．６％～１３．７％；成熟鲜果直径６．０～７．５ｍｍ，果实
体积为１．２～２．８ｍＬ／１０粒（排水法进行体积测
量），种子直径４．５～５．５ｍｍ，果皮厚度０．５～１．３
ｍｍ，种壳厚度０．７～１．０ｍｍ，果实千粒重为２２０～
２６０ｇ。
表２ 陕西杨凌地区毛梾的形态特征
Ｔａｂｌｅ ２ Ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ Ｃ．ｗａｔｅｒｉ ｉｎ Ｓｈａａｎｘｉ Ｙａｎｇｌｉｎｇ
项目 株高／ｍ 胸径／ｃｍ 分枝角度／（°） 结果枝率／％
当年生枝条
长度／ｃｍ 基径／ｍｍ
平均值 ９．６ ２３．４ ４３．３ ２８．０ ７８．０ ７．１
标准差 ２．１ ４．２ ８．４ １１．０ ２３．７ １．５
变异幅度／％ ５．７～１４．０ １４．９～３３．７ ２０～５８．５ １０～４４．０ ５８～１４２．０ ４．５～１１．０
变异系数／％ ２１．８ １７．９ １９．４ ３９．３ ３０．４ ２１．１
注：结果枝率＝结果枝数／整株等大枝条数；当年生枝条长度与基径测定于２００９年９月１日。
表３ 杨凌地区毛梾花、果习性
Ｔａｂｌｅ ３ Ｆｒｕｉｔｓ ａｎｄ ｆｌｏｗｅｒｓ ｈａｂｉｔｓ ｏｆ Ｃ．ｗａｔｅｒｉ ｉｎ Ｙａｎｇｌｉｎｇ
项目
开花习性
花序高／ｃｍ 花序直径／ｃｍ 花朵数／（个·花序－１） 花序数／（个·枝条－１）
平均值 ４．８ ７．０ ９８．０ ２５．２
标准差 ０．８ １．７ １６．０ ７．２
变异幅度／％ ３．４～５．６ ４．８～１２．０ ７３～１３３．０ １６～５４．０
变异系数／％ １６．７ ２４．３ １６．３ ２８．６
项目
果实特性
果实直径
／ｍｍ
果皮厚度
／ｍｍ
果实体积
／（ｍＬ·１０粒－１）
果实鲜重
／（ｇ·１００粒－１）
种子直径
／ｍｍ
种壳厚度
／ｍｍ
座果率
／％
平均值 ６．８ ０．９ １．９ ２２．３ ５．０ ０．９ ９．３
标准差 ０．５ ０．２８ ０．７ ５．３ ０．３ ０．１ ３．０２
变异幅度／％ ６．０～７．５３ ０．５～１．３ １．２～２．８ １６．７～３０．６ ４．５～５．５ ０．７～１．０ ２．６～１３．７
变异系数／％ ７．４ ２２．２ ３６．８ ２３．８ ６．０ １１．１ ３２．３
３．２．２ 毛梾果实的生长发育过程 从图１可以看
出，果实鲜重６月２３日至７月２７日呈持续增长的
趋势，之后增长速度趋于平稳，其中６．２３～６．２９和
７．１２～７．２７为２个生长高峰；果皮鲜重则稳定上
升，说明当毛梾进入果期后，果皮生长速率均匀；果
壳鲜重６月２９日前后出现生长高峰，之后基本趋于
平稳；种仁６．２３～７．０６鲜重增加明显，７月６日以
后趋于平稳，没有明显变化。而从含水率来看，图１
和图２对比可知，果皮鲜重在逐渐增加，含水率却在
逐渐减少，表明果皮内的干物质在快速积累；由图１
和图３对比可知，果壳鲜重趋于平稳，含水率在７月
２７日最低，随后又小幅度上升，即干物质的积累在
６．２３～７．２７之间迅速增加，随后在７．２７～８．１３之
间，果壳鲜重不变的情况下，含水率增大，干物质的
积累速度减慢［７］；由图１和图４对比可知，６．２３～
７．０６种仁鲜重快速增加，但含水率也大大增加，证明
６．２３～７．０６是种仁水分积累时期，之后鲜重基本保
持不变，而含水率却大大降低，证明７．０６～８．１３是
种仁内干物质的大量积累时期。
９５第３期 康永祥 等：毛梾的生物学特性研究
图１ 杨凌地区毛梾各部分鲜重变化
Ｆｉｇ．１ Ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｔｒｅｎｄ ｏｆ Ｃ．ｗａｔｅｒｉ
ｗｅｉｇｈｔ ｉｎ Ｙａｎｇｌｉｎｇ
图２ 杨凌地区毛梾果皮含水量变化
Ｆｉｇ．２ Ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｔｒｅｎｄ ｏｆ ｓｋｉｎ ｗａｔｅｒ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ
Ｃ．ｗａｔｅｒｉ ｉｎ Ｙａｎｇｌｉｎｇ
图３ 杨凌地区毛梾果壳含水量变化
Ｆｉｇ．３ Ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｔｒｅｎｄ ｏｆ ｎｕｔ ｓｈｅｌ ｗａｔｅｒ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ
Ｃ．ｗａｔｅｒｉ ｉｎ Ｙａｎｇｌｉｎｇ
图４ 杨凌地区毛梾种仁含水量变化
Ｆｉｇ．４ Ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｔｒｅｎｄ ｏｆ ｎｕｔ ｗａｔｅｒ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ
Ｃ．ｗａｔｅｒｉ ｉｎＹａｎｇｌｉｎｇ
３．２．３ 毛梾连续结实能力分析 对杨凌地区试验
地内标记的７３棵树进行３ａ的结实量观察结果见
表４。表４中用Ａ→Ｅ从多到少分５级表示结果数
量，第１个字母为２００８年结实情况，第２个字母为
２００９年结实情况，第３个字母为２０１０年结实情况。
大小年判断的标准为，当级差≥４．５２（临界值）时，认
为相邻２年间结实量差异明显，即有大小年现象。
经统计，５８．９％的毛梾单株具有大小年现象。
表４ 毛梾单株连续结实能力统计
Ｔａｂｌｅ ４ Ｓｕｃｃｅｓｓｉｖｅ ｆｒｕｉｔ ａｂｉｌｉｔｙ ｏｆ Ｃ．ｗａｔｅｒｉ
编号
年际
结实
级差 编号
年际
结实
级差 编号
年际
结实
级差 编号
年际
结实
级差 编号
年际
结实
级差
１ ＡＢＡ ２ １６ ＢＥＡ ７ ３１ ＢＡＡ １ ４６ ＡＣＡ ４ ６１ ＡＣＡ ４
２ ＡＣＢ ３ １７ ＣＣＤ １ ３２ ＡＡＡ ０ ４７ ＡＥＡ ８ ６２ ＢＣＢ ２
３ ＡＡＡ ０ １８ ＥＡＥ ８ ３３ ＢＥＢ ６ ４８ ＡＥＡ ８ ６３ ＢＣＣ １
４ ＢＢＣ １ １９ ＢＥＡ ７ ３４ ＤＢＥ ５ ４９ ＥＡＥ ８ ６４ ＣＤＡ ４
５ ＡＢＡ ２ ２０ ＡＤＡ ６ ３５ ＣＥＥ ２ ５０ ＡＥＡ ８ ６５ ＢＣＡ ３
６ ＤＡＤ ６ ２１ ＣＡＥ ６ ３６ ＡＥＤ ５ ５１ ＤＡＥ ７ ６６ ＢＥＣ ５
７ ＥＡＥ ８ ２２ ＢＤＡ ５ ３７ ＥＡＥ ８ ５２ ＥＢＥ ６ ６７ ＤＤＤ ０
８ ＣＥＡ ６ ２３ ＣＤＤ １ ３８ ＣＣＡ ２ ５３ ＢＥＡ ７ ６８ ＢＤＢ ４
９ ＡＣＢ ３ ２４ ＡＥＡ ８ ３９ ＢＣＡ ３ ５４ ＡＤＡ ６ ６９ ＡＥＢ ７
１０ ＡＥＡ ８ ２５ ＡＤＡ ６ ４０ ＣＣＣ ０ ５５ ＣＡＥ ６ ７０ ＢＤＡ ５
１１ ＡＤＣ ４ ２６ ＡＥＣ ６ ４１ ＢＥＤ ４ ５６ ＤＡＥ ７ ７１ ＤＣＥ ３
１２ ＡＣＤ ３ ２７ ＡＥＢ ７ ４２ ＢＣＡ ３ ５７ ＡＥＡ ８ ７２ ＢＥＢ ６
１３ ＥＡＥ ８ ２８ ＡＥＢ ７ ４３ ＥＡＥ ８ ５８ ＤＡＥ ７ ７３ ＤＡＥ ７
１４ ＣＤＡ ４ ２９ ＡＥＡ ８ ４４ ＥＣＥ ４ ５９ ＤＡＥ ７
１５ ＥＡＥ ８ ３０ ＢＥＢ ６ ４５ ＢＤＣ ３ ６０ ＢＥＢ ６
３．３ 物候期
３．３．１ 毛梾物候观察 对４个地点毛梾单株的物
候观测结果（图５）表明，毛梾在每年３月初至３月
下旬叶芽萌动，随即进入现蕾期，时间为４月中上旬
至５月中上旬；在萌动期间的３月下旬枝条开始展
叶，叶片返青，４月初到５月上旬全株绿叶展齐；５月
上旬至５月下旬植株进入开花期，花期３～４周，具
体花期与当地气候条件关系密切；５月下旬至６月
０６ 西北林学院学报 ２７卷
结实，形成幼果，８月中下旬至１０月上旬果实成熟；
８月中下旬成熟果实开始脱落，９月底到１０月初全
部落完；１０月底叶片开始脱落，到１１月底全部落
完。随后冬季枝干进入休眠期，直到翌年春天。４
个地区的萌动期、现蕾期、展叶期、开花期虽然由于
环境的差异有所滞后或提前，但其持续时间基本一
致［８－９］，约持续２０～３０ｄ，果实成熟期和脱落期持续
７～１４ｄ，核果生长期长达７５～１１０ｄ。从毛梾果实
成熟期来看，毛梾果实成熟很不整齐，这对生产中果
实采收不利。
３．３．２ ４个观测地区毛梾物候期对比 从图５毛
梾物候的总体进程来看，４个地区物候期具有明显
的差异，其物候期依观测地先后顺序为陕西＞山东
＞山西＞河南。陕西杨凌１月份均温和光照条件较
其他３个地区为优，且为平原、地势开阔、土壤肥沃，
这可能是陕西杨凌地区毛梾各物候期较早的主要原
因，其次是山东淄博；山西横河林场虽然海拔最高
（１ ４７５ｍ），但该林场地势开阔，土层深厚，通风条件
和光照条件较好，因此毛梾物候期较河南为早；而河
南卢氏县汤河镇，海拔（１ １７２ｍ），虽然纬度偏南，但
由于生长于阴坡，光照条件较差，加之土壤贫瘠，其
物候期最晚。由此可以看出，通风条件和光照条件
较好的阳坡对毛梾生长较为有利，通风透光的温暖
小环境可改变植物的生长节律［９］。
另外，从表５可以看出，毛梾果熟期以山东淄博
最晚，可到９月中下旬，且持续时间较短，仅为８ｄ，但
从落果持续时间来看，山西横阳持续时间最长，长达
２７ｄ，这可能由于该地海拔较高，昼夜温差较大所致。
图５ ４个观察地区毛梾物候图
Ｆｉｇ．５ Ｐｈｅｎｏｌｏｇｙ ｍａｐ ｏｆ Ｃ．ｗａｔｅｒｉ ｉｎ ４ａｒｅａｓ
表５ ４个地区毛梾的物候期
Ｔａｂｌｅ ５ Ｐｈｅｎｏｌｏｇｉｃａｌ ｐｅｒｉｏｄ ｏｆ Ｃ．ｗａｔｅｒｉ ｉｎ ４ａｒｅａｓ
物候现象
陕西杨凌
／（月．日）
持续时间
／ｄ
山西阳城
／（月．日）
持续时间
／ｄ
山东淄博
／（月．日）
持续时间
／ｄ
河南卢氏
／（月．日）
持续时间
／ｄ
叶芽萌动 ３．０４～３．２３ １９ ３．１７～４．１２ ２７ ３．１２～４．０５ ２４ ３．１９～４．１１ ２２
展叶始期 ３．１８～４．０４ １６ ４．０１～４．２５ ２５ ３．２５～４．１８ ２４ ４．０９～４．２１ １２
展叶盛期 ４．０４～４．２８ ２４ ４．１９～５．０４ １６ ４．１２～５．１１ ２９ ４．１７～５．１０ ２３
现蕾期 ４．０１～５．０１ ３０ ４．０２～５．０１ ３０ ４．０８～５．１０ ３３ ４．１６～５．１４ ２８
初花期 ５．０１～５．０７ ７ ４．２２～５．０１ １０ ５．０７～５．１６ １０ ５．１４～５．２２ ９
盛花期 ５．０７～５．１４ ８ ５．０１～５．０９ ９ ５．１５～５．２３ ９ ５．２２～５．３０ ９
开花末期 ５．１４～５．２２ ９ ５．０９～５．２０ １２ ５．２１～５．３０ ９ ５．２７～６．０６ １０
果实成熟 ８．０４～８．１８ １４ ９．１０～９．１７ ８ ９．１３～９．２４ １２ ８．２５～９．０９ １５
落果期 ８．１４～９．０６ ８ ９．１７～１０．１３ ２７ ９．２４～１０．１０ １６ ９．０９～９．１７ ９
叶变色期 ９．２９～１１．３０ ３２ ８．１５～１０．１３ ６０ １０．１８～１１．１５ ２９ ９．２０～１０．２５ ３６
落叶期 １０．２８～１１．３０ ３３ １０．０４～１０．１０ ７ １０．２１～１１．１５ ２６ ９．３０～１０．２９ ３０
３．３．３ 毛梾的二次开花现象 观察发现，毛梾虽然
有二次开花现象，一般于６月底二次开花，但开花株
数所占比例较小，占调查株数的１６．７％，每株开花
数量仅为４～１５个花序不等。二次开花的花朵亦然
属于正常花，可坐果结实。图６可以看出，一次开花
和二次开花，果实的直径变化趋势基本相同，但第一
次开花果实生长周期长，达９８ｄ，二次开花果实生长
周期短，只有５０～５８ｄ，虽能短时间成果，但由于二
次开花数量太少，要在生产中应用，还需开展相应的
育种工作。另外，极少数单株（２棵，５个花序）在８
月底有三次开花现象，但雄蕊一般均退化为花瓣状，
为不育花，基本不能形成果实。
１６第３期 康永祥 等：毛梾的生物学特性研究
图６ 杨凌地区毛梾一次开花和二次开花果实直径的变化
Ｆｉｇ．６ Ｄｉａｍｅｔｅｒ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｔｒｅｎｄ ｏｆ Ｃ．ｗａｔｅｒｉ ｉｎＹａｎｇｌｉｎｇ
４ 结论与讨论
毛梾单株大小年现象普遍，占调查单株的
５８．９％，连续结果能力差；毛梾的结果枝率和当年生
枝条长度变异系数最大，分别为３９％和３０％，变异
幅度分别为１０％～４４％和５８～１４２ｃｍ，可作为毛梾
单株选优的重要性状。
毛梾进入结果盛期后，每结果枝上可着生１６～
５４个花序，花序高３．４～５．６ｃｍ，花序直径４．８～
１２．０ｃｍ，每个花序有７３～１３３个白色小花，但座果
率仅为２．６％～１３．７％；果实直径６．０～７．５ｃｍ，种
子直径４．５～５．５ｍｍ，果皮厚度０．５～１．３ｍｍ，种
壳厚度０．７～１．０ｍｍ，果实千粒重为２２０～２６０ｇ；
毛梾果实生长发育过程中出现２个高峰，分别为６
月２９日和７月２７日前后。
陕西杨凌、山西横阳、山东淄博和河南卢氏４个
地区的毛梾物候期差异明显，其生长期的物候先后
顺序依种源地为陕西＞山东＞山西＞河南。但总体
来讲，毛梾属于先叶后花植物，各地在４月底前后完
成展叶，５月为现蕾和开花期，果实成熟期为８月中
旬到９月中旬，之后进入采前落果期，１０月初到１１
月中旬为集中落叶期。各物候期的持续时间与当地
的小气候条件关系密切［１０］，前后相差约７～１５ｄ，有
些可能更长。
二次开花现象对园林观花植物和以生产果实为
目的的树木来说均具有重要意义［１１］，目前在园林
中，为了促进二次开花的整齐度，多采用各种栽培措
施。对于毛梾而言，虽有二次开花现象，但整齐度较
低，仅为调查株数的１６．７％，且花量较小，生产中难
以应用。然而，由于其二次花仍能正常发育，并能正
常结实坐果，因此可利用毛梾的这一特性，在一些无
霜期较短的地区通过育种手段开展晚果类型的培
育，以扩大毛梾的栽植范围。
参考文献：
［１］ 高道花．毛梾及其栽培［Ｊ］．特种经济动植物，２００２（９）：３１．
［２］ 夏小岗．黑椋子栽培技术及经济价值研究［Ｊ］．山西林业，２００９
（３）：１９，４０．
［３］ 尹晖．生物质能源树种椋子木的初步调查［Ｊ］．河南林业科技，
２００９，６２９（２）：９５－９６．
［４］ 刘正祥，张华新，刘涛．省沽油生物学特性研究［Ｊ］．林业科学研
究，２００７，２０（５）：７０５－７０９．
ＬＩＵ Ｚ Ｘ，ＺＨＡＮＧ Ｈ Ｘ，ＬＩＵ Ｔ．Ｓｔｕｄｙ ｏｎ ｔｈｅ ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒ－
ａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ Ｓｔａｐｈｙｌｅａ ｂｕｍａｌｄａ ＤＣ．［Ｊ］．Ｆｏｒｅｓｔ Ｒｅｓｅａｒｃｈ，
２００７，２０（５）：７０５－７０９．（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［５］ 罗晓铮，董诚明，纪宝玉．连翘开花结实习性与物候期的观测
［Ｊ］．河南农业科学，２００９（５）：１０４－１０６．
ＬＵＯ Ｘ Ｚ，ＤＯＮＧ Ｃ Ｍ，ＪＩ Ｂ Ｙ．Ｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｂｌｏｓｓｏｍ
ａｎｄ ｆｒｕｉｔｉｎｇ ｈａｂｉｔ ａｎｄ ｐｈｅｎｏｐｈａｓｅ ｏｆ Ｆｏｒｓｙｔｈｉａ ｓｕｓｐｅｎｓａ［Ｊ］．
Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｈｅｎａｎ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，２００９（５）：１０４－１０６．
（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［６］ 陆婷，罗淑萍，蒙敏，等．灰枣开花生物学特性研究［Ｊ］．西北植
物学报，２０１０，３０（８）：１５８９－１５９４．
ＬＵ Ｔ，ＬＵＯ Ｓ Ｐ，ＭＥＮＧ Ｍ，ｅｔ ａｌ．Ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒ－
ａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ Ｚｉｚｙｐｈｕｓ ｊｕｊｕｂａ Ｍｉｌ［Ｊ］．Ａｃｔａ Ｂｏｔ．Ｂｏｒｅａｌ．－Ｏｃｃｉ－
ｄｅｎｔ．Ｓｉｎ．，２０１０，３０（８）：１５８９－１５９４．（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［７］ 吕娟莉，葛天伟，陈小平，等．六个猕猴桃品种的生物学特性比
较［Ｊ］．西北园艺（果树），２０１０（０３）：３８－３９．
［８］ 董建文，陈慈禄，陈东阳，等．光皮桦栽培生物学特性研究［Ｊ］．
江西农业大学学报，２００１，２３（２）：２２０－２２３．
ＤＯＮＧ Ｊ Ｗ，ＣＨＥＮ Ｃ Ｌ，ＣＨＥＮ Ｄ Ｙ，ｅｔ ａｌ．Ａ ｓｔｕｄｙ ｏｎ ｚｏｏｌ－
ｏｇｙ ａｎｄ ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｓｐｅｃｉｆｉｃ ｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓ ｏｆ Ｂｅｔｕｌａ ｌｕｍｉｎｉｆｅｒａ
Ｗｉｎｋｌ［Ｊ］．Ａｃｔａ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｅ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔａｔｉｓ Ｊｉａｎｇｘｉｅｎｓｉｓ，２００１，
２３（２）：２２０－２２３．（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［９］ 唐海霞，邢世岩，马颖敏，等．侧柏种源开花生物学特性研究
［Ｊ］．西北林学院学报，２０１０，２５（３）：７５－７９．
ＴＡＮＧ Ｈ Ｘ，ＸＩＮＧ Ｓ Ｙ，ＭＡ Ｙ Ｍ，ｅｔ ａｌ．Ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓ－
ｔｉｃｓ ｏｆ Ｐｌａｔｙｃｌａｄｕｓ ｏｒｉｅｎｔａｌｉｓ ｐｒｏｖｅｎａｎｃｅｓ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ
Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，２０１０，２５（３）：７５－７９．（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１０］ 万少侠，孙丰军，夏伟琪．落叶果树秋季开花的原因及防治技
术［Ｊ］．中国果菜，２００９（６）：３４－３５．
［１１］ 王俊杰，汪琪华．木本植物二次开花现象初探［Ｊ］．甘肃林业科
技，２００９，３４（４）：１０－１５，５９．
２６ 西北林学院学报 ２７卷