全 文 ：第 34卷 第 3期 生 态 科 学 34(3): 4952
2015 年 5 月 Ecological Science May 2015

收稿日期: 2014-06-09; 修订日期: 2014-08-08
基金项目: 暨南大学“挑战杯”竞赛等学生课外学术科技创新创业竞赛项目(编号: Cx12005)
作者简介: 霍然(1992—), 女, 甘肃省张掖市人, 主要从事植物形态的研究, E-mail: 63307264@qq.com
*通信作者: 马三梅(1971—): 博士，副教授，主要从事植物学的研究，E-mail: msmwdw@163.com

霍然, 冯婵莹, 吕梦骋, 等. 扶桑花展开过程中气孔密度和气孔指数的动态变化[J]. 生态科学, 2015, 34(3): 4952.
HUO Ran, FENG Chanying, LV Mengcheng, et al. Dynamic changes in stomatal density and stomatal index during the flower opening
of Hibiscus rosa-sinensis L.[J]. Ecological Science, 2015, 34(3): 4952.

扶桑花展开过程中气孔密度和气孔指数的动态变化
霍然, 冯婵莹, 吕梦骋, 唐妍, 王永飞, 马三梅*
暨南大学生物工程学系, 广州 5106321

【摘要】以扶桑花为实验材料, 研究了蕾期(Ⅰ)、花瓣露出(Ⅱ)、花冠微展(Ⅲ)和花冠完全展开(Ⅳ)4 个阶段花冠和花
萼等部位的气孔分布特点及其动态变化。结果发现: 花瓣上、下表皮, 萼片的下表皮及花柱上有气孔分布。随着花的
展开, 花柱和花萼下表皮的气孔密度和气孔指数呈出先下降后上升的趋势; 花瓣上表皮的气孔密度和气孔指数呈现出
逐渐增加的趋势; 而花瓣下表皮的气孔密度和气孔指数则呈现出下降—上升—下降的趋势。

关键词：扶桑花; 气孔; 发育阶段; 花瓣展开
doi:10.14108/j.cnki.1008-8873.2015.03.009 中图分类号：Q944 文献标识码：A 文章编号：1008-8873(2015)03-049-04
Dynamic changes in stomatal density and stomatal index during the flower
opening of Hibiscus rosa-sinensis L.
HUO Ran, FENG Chanying, LV Mengcheng, TANG Yan, WANG Yongfei, MA Sanmei*
Department of Biotechnology, Jinan University, Guangzhou 510632, China
Abstract: The distribution and dynamic changes of stomata on the epidermis of Hibiscus rosa- sinensis L. corolla and calyx
in bud stage (Ⅰ), petal emerge (Ⅱ), slight opening (Ⅲ) and full opening (Ⅳ) were studied. The results showed that stomata
were distributed on the upper and lower epidermis of petals, the lower epidermis of sepals and the styles. With the opening of
flower, the stomatal density and stomatal index on the styles and the lower epidermis of sepals showed a trend of rise after
the first drop; the stomatal density and stomatal index on the upper epidermis of petals showed increasing trend; the stomatal
density and stomatal index on the lower epidermis of petals showed down-up-down trend.
Key words: Hibiscus rosa-sinensis L.; stomata; developmental stage; the opening of flowers
1 前言
植物初生结构表皮上的气孔控制着植物的蒸腾
作用和光合作用。它对陆生植物的生长和生命维持
十分重要[1–2]。一些研究表明, 被子植物花器官上也
有气孔的分布[3–5]。
扶桑花(H. rosa-sinensis L.)为锦葵科(Malvaceae)
木槿属(Hibiscus)植物, 又名朱槿等。原产于中国, 分
布于福建、广东、广西、云南、四川等诸省区。扶
桑花花大, 有下垂或直上之柄。花单生于上部叶腋
间, 有单瓣、重瓣之分; 单瓣者漏斗形, 通常玫瑰红
色, 重瓣者非漏斗形, 呈红、黄、粉、白等色, 花期
全年, 夏秋最盛[6]。但到目前为止, 关于扶桑花花发
育过程中, 花各部位是否有气孔分布, 花开放过程
50 生 态 科 学 34 卷

中表皮密度、气孔密度和气孔指数以及它们的功能
等未见报道。
因此, 本文对扶桑花展开过程中, 各个阶段的
花表皮上的气孔的分布进行了研究, 为进一步深入
研究扶桑花花不同部位气孔的生理功能及开关机理
奠定基础。
2 材料与方法
扶桑花取自暨南大学校园内。品种为“火神
(Vulcan)”, 单瓣, 花大, 红色。完全开放时其花冠
直径可达 12—15 cm; 雄蕊发达。从 6 月初到 10 月
初, 每天下午 4点至 7点取花, 将所取扶桑花分为蕾
期(Ⅰ)、花瓣露出(Ⅱ)、花冠微展(Ⅲ)和花冠完全展
开(Ⅳ)4 个阶段。花瓣上、下表皮和花萼上、下表皮
采用直接撕片法获得表皮; 花柱和合蕊柱表皮采用
徒手切片法获得其外表皮。然后使用 Nikon YS100
光学显微镜观察 4 个阶段气孔在花器官上不同部位
的分布情况。每朵花的每个部位统计 20 个视野。实
验重复 4 次。用 SPSS 13.0 软件对同一部位不同时
期的数据进行 SNK-q 检验, 对同一时期的两个不同
部位进行配对 t 检验。
气孔密度、气孔指数和表皮细胞密度计算方法
参照汪矛[7]和王灶安[8]的方法, 公式如下:
气孔密度 = 一个视野内的气孔数目/视野面积
气孔指数 = 单位面积的气孔数/(单位面积的气
孔数 + 单位面积的表皮细胞数) × 100%。
表皮细胞密度 = 一个视野内的表皮细胞数目/
视野面积。
3 结果与分析
3.1 气孔在扶桑花花器官上的分布情况以及各部
位表皮细胞的形态特征
合蕊柱表皮细胞呈规则的长条形, 细胞的长轴
与合蕊柱的长轴平行。它的表皮上没有发现气孔的
分布(图 1-A)。
在扶桑花花瓣的上表皮、下表皮都有气孔分布,
而且保卫细胞呈半月形。花瓣上、下表皮的普通表
皮细胞均呈不规则的长条形(图 1-B 和图 1-C)。
扶桑花的花柱呈细长的圆筒形。花柱的表皮细
胞呈不规则长条形, 也有半月形保卫细胞围绕产生
的气孔分布。花柱的基部、中部和顶部表皮均有气

注: A: 合蕊柱(无气孔分布); B: 花瓣上表皮; C: 花瓣下表皮;
D: 花柱; E: 萼片上表皮(无气孔分布); F:萼片下表皮；Bars = 20 µm。
图 1 扶桑花各部位的表皮特征
Fig. 1 Morphological characteristics of epidermis on the
floral organs of H. rosa- sinensis L.

孔的分布(图 1-D), 但表皮细胞的长轴明显短于花瓣
上、下表皮细胞的长轴。
萼片上表皮的表皮细胞呈不规则的多边形,它
的表皮上没有发现气孔的分布(图 1-E)。扶桑花花萼
的下表皮有半月形保卫细胞的存在, 气孔均匀分布,
普通表皮细胞呈不规则的多边形(图 1-F)。
可见在扶桑花的花器官中, 气孔主要分布在花
瓣的上、下表皮、花柱和萼片的下表皮。
3.2 扶桑花展开过程中气孔密度和气孔指数的动
态变化
3.2.1 花柱上气孔密度和气孔指数的动态变化
扶桑花展开过程中花柱上的气孔密度和气孔指
数的动态变化情况见表 1。
从表 1 中可以看出, 花柱上的气孔密度和气孔
指数随着花的展开均呈现出先下降, 后大幅上升的
趋势。4 个阶段的平均气孔密度和气孔指数分别为
个(8.33 ± 21.81) 个mm–2 和 0.77 ± 7.95×10–3。
3 期 霍然, 等. 扶桑花展开过程中气孔密度和气孔指数的动态变化 51

表 1 扶桑花展开过程中花柱上的气孔密度和气孔指数
Tab. 1 The stomatal density and stomatal index of style
during the opening of flowers of H. rosa-sinensis L.
气孔特征 发育时期 花柱
气孔密度/(个mm–2) Ⅰ 9.75 ± 37.48 a
Ⅱ 5.66 ± 23.34 c
Ⅲ 6.92 ± 31.25 b
Ⅳ 11.01 ± 52.27 a
平均值 8.33 ± 21.81
气孔指数 Ⅰ 0.55 ± 1.34 × 10–3 b B
Ⅱ 0.28 ± 5.98× 10–4 b B
Ⅲ 0.54 ± 1.97× 10–3 b B
Ⅳ 1.73 ± 0.01 a A
平均值 0.77 ± 7.95× 10–3
注: 不同的小写和大写字母分别表示差异显著(P<0.05)和差异
极显著(P<0.01)。

其中花冠完全展开(Ⅳ)阶段的气孔密度和气孔
指数最大, 分别为(11.01 ± 52.27) 个mm–2 和 1.73 ±
0.01; 花瓣露出(Ⅱ)阶段的气孔密度和气孔指数最小,
分别为(5.66 ± 23.34) 个mm–2 和 0.28 ± 5.98× 10-4。
花冠完全展开(Ⅳ)阶段的气孔密度与花瓣露出(Ⅱ)
和花冠微展(Ⅲ)阶段气孔密度之间的差异, 以及花
瓣露出(Ⅱ)阶段和花冠微展(Ⅲ)阶段的气孔密度之
间的差异达到了显著(P<0.05)水平。花冠完全展开
(Ⅳ)的气孔指数与其它 3 个阶段[蕾期(Ⅰ)、花瓣露出
(Ⅱ)和花冠微展(Ⅲ)]的气孔指数之间的差异达到了
显著(P<0.05)和极显著水平(P<0.01)。
3.2.2 萼片下表皮上的气孔密度和气孔指数的动态
变化
扶桑花展开过程中萼片下表皮上的气孔密度和
气孔指数的动态变化情况见表 2。
从表 2 中可以看出, 花萼下表皮的气孔密度和
气孔指数随着花的展开均呈出先下降后上升的趋
势。4 个阶段的平均气孔密度和气孔指数分别为个
(35.22 ± 244.94) 个mm–2 和 3.10 ± 0.03。其中蕾期(I)
的气孔密度和气孔指数最大, 分别为(40.25 ± 223.09)
个mm–2 和 3.68 ± 0.03; 花冠微展(III)的气孔密度和
气孔指数最小, 分别为(32.08 ± 118.27) 个mm–2 和
2.72 ± 0.01。花萼下表皮不同阶段的气孔密度和气孔
指数之间的差异未达到显著水平。
3.2.3 花瓣上、下表皮上的气孔密度和气孔指数的
动态变化
扶桑花展开过程中花瓣上、下表皮上的气孔密
度和气孔指数的动态变化情况及上、下表皮之间的
差异显著性分析见表 3。
表 2 扶桑花展开过程中萼片下表皮上的气孔密度和气孔
指数
Tab. 2 The stomatal density and stomatal index of lower
epidermis of sepals during the opening of flowers of H.
rosa-sinensis L.
气孔特征 发育时期 花萼下表皮
气孔密度/(个mm–2) I 40.25 ± 223.09 a
II 33.33 ± 261.46 a
III 32.08 ± 118.27 a
IV 35.22 ± 325.94 a
平均值 35.22 ± 244.94
气孔指数 I 3.68 ± 0.03 a
II 2.97 ± 0.02 a
III 2.72 ± 0.01 a
IV 3.01 ± 0.04 a
平均值 3.10 ± 0.03
注: 不同的小写和大写字母分别表示差异显著(P<0.05)和差异
极显著(P<0.01)。
表 3 扶桑花展开过程中花瓣上、下表皮上的气孔密度和气
孔指数
Tab. 3 The stomatal density and stomatal index of upper
and lower epidermis of petal during the opening of flowers
of H. rosa-sinensis L.
气孔特征 发育时期 花瓣上表皮 花瓣下表皮 显著性
气孔密度/
(个mm–2) Ⅰ 1.89 ± 16.22
b 11.01 ± 27.19 a A **
Ⅱ 3.46 ± 17.70 b 9.12 ± 21.66 a d A *
Ⅲ 4.09 ± 24.82 a 9.43 ± 17.80 a c A *
Ⅳ 4.72 ± 7.42 a 5.97 ± 9.79 b B NS
平均值 3.54 ± 17.87 8.88 ± 22.73
气孔指数 Ⅰ 0.14 ± 8.63 × 10–4 c 1.03 ± 2.42 × 10–3 b B **
Ⅱ 0.32 ± 1.56 × 10–3 b 1.21 ± 4.55 × 10–3 b B *
Ⅲ 0.45 ± 4.24 × 10–3 b 1.88 ± 8.93 × 10–3 a A *
Ⅳ 0.76 ± 2.23 × 10–3a 1.26 ± 3.71 × 10–3 b B NS
平均值 0.42 ± 2.78 × 10–3 1.34 ± 6.01 × 10–3
注: *(P<0.05)、**(P<0.01)和 NS (P>0.05)分别表示同一阶段上、
下表皮之间的差异显著、极显著和不显著。不同的小写和大写字母
分别表示不同阶段之间的差异显著(P<0.05)和极显著(P<0.01)。
从表 3 中可以看出, 随着花的展开, 花瓣上表
皮的气孔密度呈现出逐渐增加的趋势; 而花瓣下表
皮的气孔密度则呈现出下降-上升-大幅下降的趋势。
花瓣上、下表皮 4 个时期的平均气孔密度分别为个
(3.54 ± 17.87) 个mm–2 和(8.88 ± 22.73) 个mm–2。花
瓣上、下表皮气孔密度的差异在蕾期(I)达到了极显
著水平(P<0.01); 在花瓣露出(Ⅱ)和花冠微展(Ⅲ)阶
段达到了显著水平(P<0.05); 而在花冠完全展开(Ⅳ)
阶段没有达到了显著水平。在花瓣上表皮, 花冠完
52 生 态 科 学 34 卷

全展开(Ⅳ)和花冠微展(Ⅲ)阶段的气孔密度与蕾期
(Ⅰ)和花瓣露出(II)阶段的气孔密度之间的差异达到
了显著(P<0.05)水平。在花瓣下表皮, 花冠完全展开
(Ⅳ)阶段的气孔密度与其它 3 个阶段的差异达到了
显著 (P<0.05) 和极显著水平(P<0.01); 花瓣露出(II)
阶段的气孔密度与花冠微展(Ⅲ)阶段的差异达到显
著(P<0.05)水平。
随着花的展开, 花瓣上表皮的气孔指数呈现出
逐渐增加的趋势; 花瓣下表皮的气孔指数呈现出先
增加, 在花冠微展(Ⅲ)阶段达到最大(1.88 ± 8.93 ×
10–3), 而在花冠完全展开(Ⅳ)阶段又减少的趋势。花
瓣上、下表皮4个时期的平均气孔指数分别为个 0.42
± 2.78 × 10–3和 1.34 ± 6.01 × 10–3。花瓣上、下表皮气
孔指数的差异在蕾期 (Ⅰ )达到了极显著水平
(P<0.01); 在花瓣露出(Ⅱ)和花冠微展(Ⅲ)阶段达到
了显著水平(P<0.05); 而在花冠完全展开(Ⅳ)阶段没
有达到了显著水平。在花瓣上表皮, 花冠完全展开
(Ⅳ)的气孔指数与其它 3 个阶段的差异达到了显著
(P<0.05)水平; 蕾期(Ⅰ)的气孔指数与花瓣露出(Ⅱ)
和花冠微展(Ⅲ)阶段的差异达到显著(P<0.05)水平。
在花瓣下表皮, 花冠微展(Ⅲ)阶段的气孔指数与其
它 3 个阶段的差异达到了显著 (P<0.05) 和极显著
水平(P<0.01)。
4 讨论
有关气孔的研究主要集中在植物叶片上[1–3],而
繁殖器官花不同部位表皮上的气孔密度、结构和发
育研究相对较少。我们对扶桑花的研究表明, 花萼
下表皮有气孔分布, 而花萼上表皮无气孔分布。这
表明气孔在扶桑花的花萼的分布主要集中在下表
皮。这与大多数植物叶片气孔的分布规律相同。气
孔分布在下表皮,可以避免阳光直晒, 减少水分散
失。扶桑花的花瓣上、下表皮均有气孔的分布。花
瓣下表皮的气孔密度和气孔指数均比花瓣上表皮的
大。这也与叶片气孔的分布规律相同。花的生长发
育过程中, 前期表皮细胞主要进行细胞分裂, 增加
细胞的数目; 后期主要是表皮细胞体积的扩大[7–9]。
马三梅等[10]在研究大花美人蕉(Canna generalis
Bailey)时发现, 在细胞分裂的过程中,气孔密度首先
会逐渐增加; 但在细胞体积扩大的过程中,相同面积
上保卫细胞的数目就会减少, 气孔密度则会下降。
本实验中花瓣下表皮的气孔密度也表现出此趋势。
气孔指数是反映 100 个表皮细胞中的气孔数
目[9]。在发育早期, 细胞进行分裂, 表皮细胞的数目
在增加, 某些表皮原始细胞分化为气孔母细胞。随
着气孔母细胞的分裂 , 产生了保卫细胞 , 因此保
卫细胞的数目也在逐渐增加。随着气孔数目的增
加,气孔指数会逐渐增加。当细胞分裂结束后, 保
卫细胞和普通表皮细胞进入体积增大期。因此, 本
研究中花瓣的上、下表皮都出现了气孔指数增加的
现象, 表明花瓣的表皮细胞分裂已完成, 处于体积
增大期。
本研究表明气孔密度在花瓣上下表皮、花萼
下表皮和花柱上都有一个最高值, 根据不同部位
气孔密度的变化, 在气孔密度最大时取材。这为进
一步研究扶桑花表皮上气孔开关的机制提供理论
依据。气孔的开关受许多因素的影响, 是一个相当
复杂的生理活动过程。花瓣上下表皮、花萼下表
皮和花柱 3 个部位气孔的开关机制是否相同, 还
需要深入研究。
参考文献
[1] LAWSON T. Guard cell photosynthesis and stomatal
function [J]. New Phytologist, 2009, 181(1): 13–34.
[2] 孟繁霞, 张蜀秋, 娄成后. 气孔功能的结构基础[J]. 植
物学通报, 2000, 17(1): 27–33.
[3] 杨洋, 马三梅, 王永飞. 植物气孔的类型、分布特点和发
育[J]. 生物科学研究, 2011, 15(6): 550–555.
[4] 杨颖, 王永飞. ‘ 红露珍 ’ 山茶花花器官上气孔的动态
变化与花瓣展开的关系[J]. 植物生理学报, 2011, 47(2):
160–166.
[5] AZAD A K, SAWA Y, ISHIKAWA T, et al. Tempera-
ture-dependent stomata movement in tulip petals controls
water transpiration during flower opening and closing [J].
Annals of Applied Biology, 2007, 150(1): 81–87.
[6] 陈有民. 园林树木学[M]. 北京: 中国林业出版社, 1990.
[7] 汪矛 . 植物生物学实验教程[M]. 北京 : 科学出版社 ,
2003.
[8] 王灶安. 植物显微技术[M]. 北京: 农业出版社, 1992.
[9] EVERT R F. Esaus plant anatomy: meristems, cells, and
tissues of the plant body: their structure, function, and
development (3rd edition) [M]. Hoboken: John willey &
Sons Inc, 2006: 214–221.
[10] 马三梅, 林文乐, 杨维东. 美人蕉花发育过程中气孔密
度和气孔指数的动态变化[J]. 热带亚热带植物学报 ,
2010, 18(5): 497–501.