全 文 ：应用生态学报 。年 月 第 卷 第 期
, , 一
种间竞争的一个新的数学模型一对经典的
一 竞争方程的扩充
孙国炜 崔启武 中国科学院沈阳应用生态研究所
, 忱 阳 。。
摘要 】 本文根据营养动力学理论 ,
拼石
建立了一类种间竞争的新的数学模型
一 , , 奈
采
才
井二
·
一 ,
一 ,
一 ,
森
曰
它是单种群增长的 一 沁 模型 ,
一 之一 二手升 拼了 一 器号二于若‘公 『一 “ 一 一 益
在种间竞争上的推广。 新的种间竞争模型克服了经典的种间竞争的 一 方程的局限与不
足 , 具有更广泛和复杂的行为 , 并在特殊条件下以 一 竞争方程为其特例 因此 , 新的
种间竞争的数学模型是更一般的解释性模型 , 是对经典的 一 竞争方程的扩充 。
关健词 建模 竞争 营养动力学 一 竞争方程 功能反应
, , 一 。 , 。 , , 一 。
妇 卫 一
以 ‘ ,
。
,
才
拜二 ,
一 奈
一 , , 氛
,
一百万一一 二 科八入
〔
一 , , 益
一 , 采
一
主
拼才
一 漂
一 益
‘ , , 一
, ,
一 。
, , , 一 ,
本文于 年 月 日收到 。
。 。
,
应 用 生 态 学 报 卷
引 言
象许多其他 自然科学一样 , 在生态学中往
往很重视区别两类不同性质的模型 , 即理论模
型和经验模型 理论模型更常被称做解释性模
型 , 经验模型又被称作描述性模型 解释性模
型是以比较详尽的基本过程的理论 知 识 为 基
础 , 比较深刻地揭露了事物的本质 , 有利于人们
对自然的理解和解释的认识过程 , 并发现新问
题 , 指出更进一步的认识或研究方向 由于解
释性模型在科学上有重要的地位和作用 , 科学
家非常重视和推崇这类模型的建立 经验模型
往往缺乏必要的理论基础 , 只是事物现象的一
种外部统计或数学描述 , 是 以资料的完好描述
为目的 经验模型在科学上的地位和作用则是
非常局限的 由于生物 、 生态学现象的极其复
杂性 , 给解释性生态数学模型的建立带来很大
的困难 , 到 目前为止 , 生态学中为数不多的经
典的数学模型基 本上都属于经验模型的范畴
例如 , 单种群增长的 方程 , 捕食者 一 食
饵的 一 方程 , 种间竞争的
方程等等
本文针对经典的 一 竞争方程
的不足 , 根据营养动力学理论 , 建立一类新的
种间竞争的解释性模型
一 种间竞争方程存在的问题
一 竞争方程最 早 由
和 提出来的 其简
单的推导是这样的 假定在相同环境条件下的
单种群增长符合 方程
要求或食性 , 则二者必然发生竞争 , 满足 以下
竞争方程
、,口沪‘、
、、产
,
‘
禁
卜 伙
, ,
, 刁
一一石丁一一 拼艺入 又 一 一又歹‘一一
“ 杏 石
户‘心肠
其中 , 为时间 为种群大小 孙竺过去一般
认为是种群的内享增长率 , 但是近 来 研 究 表
明 , 它并不是内享增长率 , 而是与环境资源及
理化条件均有关的比增长速度参数 〔“ “ ’ 岔为
种群的最大值 , 即环境容纳量 当两个种群在这
种相同的资源有限的条件下 , 具有相似的营养
其中 , 、 ‘、 拼全‘ 、 票‘为单种群增长 方
程中相应的参数 , 为种群夕对种群 的竞争系
数 , 表示单位数量 种群相当于多少乞种群 , ,
二 , , ￡寺 声, 当 · , , 即两种群相互的竞
争系数互为倒数 , 表示两个种群的营养要求或
食性完全相同 方程 即为著名的
竞争方程 很明显 , 一 竞
争方程是 招 。 方程在种间竞争上的直接推
广 , 因此有人又把 一 竞争方程称
作种间竞争的 方程 ‘ ’‘ ’
竞争方程一经提出 , 便 在
种群动态理论中占有显著的地位 〔’‘ ’ 如果说
一 猎物 一捕食者循环是现代理论生
态学的一个基本原理 , 那么 一 竞
争方程无疑是具有同样重要意义的另一个基 本
原理 〔‘“ , 但是 , 年代以来 , 越来越多的生
态学家指出 一 竞争方程是存在
许多问题的 , 加之 以笔者的观点 , 这些问题可
以归纳为以下 方面
方程的建立缺乏必要的理论基础
从 一 竞争方程的推导过程中 , 我
们可 以看出 , 除了它是 方程在种间竞
争的直接推广外 , 再没有依据其 它 生 物 、 物
理或化学的原理和理论
一 竞争方程的基础一
单种群增长的 。方程是存在比较严重的
问题的 方程的建立同样缺乏可靠的理
论基础 , 它只是 展开取前两项的一种近
似表达 许多生态学家 〔。
, ‘ 。 , ”’对 “ 方
程的一些行为特点 , 例如比增长率与种群大小
或可利用资源呈线性关系 , 最大增长速度恰好
,
期 孙国炜等 种间竞争的一个新的数学模型 —对经典的
一 竞争方程的扩充
位于种群大小达到环境容纳量的一半处 种群
随时间变化呈一个上下对称的 形曲线等等 ,
提出批评和质疑 崔启武等 年从营养动力
学理论出发 , 建立了一个单种群增长的解释性
数学模型 , 即 一 模型 【
, ”〕
一 、
一一了二一 之 拼石人
不
一 票
一 篇
其中 , , , 言意义同 方程 相
应变量与参数 拼曹为比增长速度参数 , 是一个与
种的生物学特性 、 环境的资源和理化条件有关
系的参数 氛为 一 模型中新增加的
一个与环境的资源条件以及种群对资源亲合性
质有关的营养参数 。
一 模型克服了 方程上述
的不足 , 并在特殊 条 件下 , 即 豁 认, 和
士 盆, 时 , 转化为 , 方程 和
方程
一 二 拜而
石
其中 , 拼言为在一定环境的理化条件下 , 种群增
长的最大比增长速度
因此 , 方程是种群处在环境条件
非常恶劣 例如食物匿乏或气候恶劣 时种群增
长的一种形式 , 而不是描述种群增长的一般性
的解释性数学模型 。
一 竞争方程过分简化
了种间竞争过程 「‘ ,
· 吕 , ’‘ ’ 本 人也 指
出 , 正确的种间竞争模型应该是非线性的 〔 ’ ,
而 一 竞争方程是简单的线性方程
这里的线性与非线性方程是指方程 中
与 的关系是线性还是非线性 。
意识到 一 竞争方程的局限与
不足 , 近 年来 , 也有一些生态学家对
竞争方程进行修改或提出新的竞争模
型 但是 , 这些模型大多是基于 “ · “ “
竞争方程上的一些局部假设 , 没有 改 变 其 基
本属性 , 因而这些模型或多或少具 有与
一 竞争方程一样的问题 , 就是说 , 模型
的建立缺乏可靠的理论根据 因此 , 同
一 竞争方程一样 , 不能做为种间竞争的
一般性的解释性模型
种间竞争新的数学模型的建立
在这里 , 我们根据竞争种的营养要求或食
性的异同 , 以及竞争系统的封闭与开放 , 分
种情况推导新的竞争模型 。 所谓种的营养要求
或食性是指该种生物利用什么营养或食物 , 以
及所利用的各种营养或食物之 间的比例关系
所谓封闭系统在这里是指系统中的物质 或我
们研究中所感兴趣的物质 不 与外 界 发 生 交
换 而开放系统则可 以发生物质交换 。
为简单起见 , 我们首先研究在有限营养的
发酵罐中 , 两种营养要求相同的两种微生物种
和种 的竞争模型 设最初时 , 发酵罐中限
制性营养物浓度为 , , 则绎过一定时间 , 在 时
刻 , 限制性营养物浓度降为 , 种 、 种 的
密度分别为 和 , 转化为种 、 种 生物
量的限制性营养物浓度为 、 又设 、
分别为种 、 种 每单位生物量中所含的限
制性营养物数量 , 则有
二 一
,
二 二 , 二 二
其中 , , , 二 为发酵罐单独培养种 或 种
时 , 其限制性营养物被全部消耗后种 、 种
达到的最大种群数量 。
根据具有相同数学结构的化学动力学中吸
附加转化反应公式 、 酶 促 反 应 动 力 学 中 的
一 公式 以及微生物生长动力学
中的 方程 , 以 方程为例
面厂 二 拜二 ’ 露不云
其中 , 为限制性营养物浓度 拼二 为最大比增
长速度 , 为米氏常数 , 反映种群对营养的亲
和性能 。
。 。 。 ,
应 用 生 态 学 报 卷
将式 中等式依次 代 入 方 程
中 , 经过简单的推导整理 , 得
,
,
刁刃
—
一 止乙。
以才
卜 一会
一
, ,
‘一 会
一
, 孰
其中 , 拼曹 拜。 ‘ 一
一 , 一
一
,
口
之‘
一 拼“
一 , 十 黔, ’‘ 蒸
一 ‘ 拜。 · , 认‘
二
拼 。 ·一种
一
,
了 入
‘一 ‘ 会 , 氮
方程 即为营养要求相同的两个微生物种
群 , 在封闭系统 例如分批培养 的种间竞争
方程 其 中 , 二 ‘ 二 丸 ‘ , ‘ 拼“ “
乞 ,
尽管方程 和 是从两种微生物
的竞争出发而建立的 , 但是它们可 以类比 , 推
广到营养要求或食性相同的高等动 、 植物在封
闭系统和开放系统条件下的种 间竞争
竞争种的营养要求或食性往往是相似而不
完全相同的 , 这时种间的竞争系数就不象方程
、 那样是互为倒数 对方程 、
稍 加 修 改 , 得 到竞争种营养要求或食
性不完全相同的封闭系统条件下的种 间竞争方
如一
二 ‘
,
夕 是 种对 ￡种的竞争系数 ,
人 “
, 了 , , 玄今
显然 , 这种纯生的封闭系统是不能维持长
久的 , 只有在生物有生有死 , 系统有物质输入
输出的开放系统 , 系统才得以长久维持下去 。
设种 、 种 的死亡率分别为 常 数 、
刀 , 系统是开放的 , 但是营养物质的 净 输 入
为零 在方程 的基础上 , 我们得到营养
要求相同的两个微生物种群在开放系统 例 如
连续培养 中的种 间竞争方程
程
一
飞亡一 拜‘ 人〔
,
一一丁丁一一 拼。 人
“
一 二
一 孰
一 , , ,
一 , 工 氮
以及竞争种的营养要求或食性不完全相同的开
放系统条件下的种 间竞争方程
一 拼石 人“ 不
镖匕 二 ”,
‘ ’
镖七 二 ”,
‘
一 , 岔
一 , 二
一 。 , 之
一 氛
‘一 资一 , ,
一
一 , 十 粤一 氛,
,
一 一 拼万 入林 杏
其中 , ‘ , 为种 对种 的竞争系数 , 乞, 声二 , ,
￡今 夕 由 于 竞争种的营养要求或食性不同 , 在
方程 、 中 , , 今 , 有趣的是 , 以
上 种情况的种 间竞争方程都具有相同的数学
结构且 方 程 一 是 的 特 例 ,
因此方程 是种间竞争新 的 数学 模 型中
。 ,
期 孙国炜等 种间竞争的一个新的数学模型 —对经典的
一 竞争方程的扩充
的一般模型 。 为讨论方便并使其不失普遍性 ,
以下一般用方程 做进一步讨论 须要说
明一点 , 以上 种情况的两个种的竞争方程均
可推广到 个种群的种 问竞 争 , 本文
主要讨论两个种 的情况
以上 个种间竞争的新模型在两种特殊条
件下 , 分别转化为相应条件下的经典的 庆
竞争方程 , 以 及 方 程
具 休 说 , 在方程 一 中 ,
,
当一士拼, , , 即竞争种所处的环境资源非常
孰‘
贫乏或者理化条件非常恶劣 , 这时种 间竞争方
程转化为 。一 ’ 竞 争 方程 当
的 , 所 以种 的竞争功能反应曲线 与种 是相
同的
’ 衬
口 一 口 。 口 二 口 口 口 。 ⋯
,
‘ 、、 盆二
’。“ ,
、 、 了
、 、尸
、
、
、
嚣 。 笼 ’ 。 砷
︸亡口以月︸
司﹃勺
、众
, 一 肠 晰
,
—
, , 即竞争种所处的环境资 段
条,
源极大丰富或者理化条件非常适宜 , 这时种 间
竞争方程转化为没有竞争作用的 方程
即两个竞争种均按 方程增长 因
此 , 新的种间竞争模型是经典的 一
竞争方程的扩充
新的种间竞争模型的基本行为及其生物学
解释
竞争的功能反应
类似捕食功能反应 , 这里定义竞争的功能
反应是指种群本身大小的变化 种内竞争压力
变化 和竞争种群大小变化 种间竞争压力变
化 对该种群比增长速度的影响 , 分别称为种
内竞争功能反应和种 间竞争功能反应 。
为讨论方便 , 设新的 竞 争 模 型 ,
一 竞争方程 以及 。方
程 中此 二 拜全 二 林分, , 则 对于种 ,
种 内和种间功能反应曲线 , 对于 一
竞争方程是一条下降直线 , 对 方程是
一条水平直线 , 对于新的竞争方程是一条下降
的上凹曲线 , 并可在前二者之间的广泛区域内
变动 , 并在特殊条件下转化为前二者 , 如图 ,
。 由于种 、 种 的竞争方程的结构是对称
田 种 的种内竞争功能反应 固定不变
姻妙 卯 , 叉
。 ‘川一
扮谈丈
’ 一 ‘ 一 ‘ ’ “ “
山
代 ,
,
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、、
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、
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父司 丫叭 乞
、 了
’
、
、、
、
、
、
一 , 之 石
, 御 二
圈 种 的种间竞争功能反应 固定不变
。且
硒
图中 , ⋯表示无竞争作用的 比。 方程 , 一表
示 一 竞争方程 , —表示新的种间竞争 模 型下面的图 也如此 。
为图解直观 、 简单起见 , 两图 中横坐标均为
。 , , 但实际上是两个种群 , 、 中 , 当其中一
个种群固定不变时 , , 才随另一个种群的变化而变化 。
横坐标的这样确定 , 并不影响功能反应的性态
, 三
应 用 生 态 学 报 卷
解的定性行为与生物学解释
象 一 竞争方程一样 , 新 的 竞
争模型很难或根本求不出解析解 这里 , 我们
运用微分方程的定性分析方法来讨论新竞争模
型的定性行为 。
在方程 中 , 种 、 种 的平衡曲线
为
子
种 , 豁 ‘
种 ‘刹 “
二 ‘ 畴 一 篮
一般 , 它们是两条不平行的直线 , 如图 一 。
我们分 种情况来讨论新的竞争模型的行为
士,
又, , “ , ‘户 灭熏了, “ ‘ 黔时
, 解的行
圈 种 取胜相图 开放系统中两竞争种营养要求
或食性不同
‘ 印。 公
恤 印
二
。
洲一芜
为 如 图 竞 争 结果是种 被排除掉 , 种
取胜 , 达到一个稳定 的平衡点 岔 ,
“ 当一 鲁
, 一 会时
, 解的‘于
为如图 竞争的结果是种 被排除掉 , 种
取胜 , 达到一个稳定的平衡点 , 之
““ , 当一 娄一 轰时
, 种
、 种 有一个不稳定共存的平衡点 , 这时 ,
或种 取胜或种 取胜 , 取决于起始种群密度
和对这个不稳定共存平衡点的干扰特点 解的
行为如图 所示
, 士, 分 , , , ,
、‘ , 曰 “ ’久戴葬, “ ‘ ’久礴奋盯 , 种
、
图 种 取胜相图 开放系统中两竞争种营 养 要
求或食性不同
五留 叱 下
愉
妙 且 五 卯
。
种 达到一个稳定共存的平衡点 , 解的行为如
图 所示 。
上面是营养要求或食性不完全相同的两竞
争种在开放系统中的竞争方程 。 的竞争结
局分析 , 从中可 以得出 竞争种的营养要求或
食性不同并不是稳定共存的充分条件 那么它
是不是稳定共存的必要条件呢 这须要考查在
开放系统中竞争种的营养要求或食性相同的情
况下的竞争结局 以方程 为例 , 由于在
方程 中 , 两个种的平衡曲线是两条平行
的直线 , 因此 , 解的行为有 以 下 种 情况
, 种」 ,
期 孙国炜等 种间竞争的一个新的数学模型 —对经典的
一 竞争方程的扩充
。“群雌
店
苏在火
盖 不
盖一 , 生
些 嫣
图 不稳定共存相图 开放系统中两竞争种 营 养
要求或食性不 同
瑰
图 了 种 取胜相 图 开放系统中两竞争种 营 养 要
求或食性相 同
吕
三
卿
图 稳定共存相图 开放系统中两竞争种营养 要 求
或食性不同
五 恤
明 五
图 种 取胜相 图 开放系统中两竞争种营 养 要
求或食性相同
丫
皿 妙 犯 晚 五曲 ‘
。 、
竺匕 卜竺竺兰 叶
。
丹 尹 、 ”
‘‘ 之 、
目 一 母
经过推导 , 这个条 条件等价于
拜二 一
北
拜二 一 竞争
件等价于
结果是种
一互旦红一
, 一 拜二 一 竞争的
的结果是种 被排除掉 , 种 取胜 , 如图
“ 会 爵时
, 经过推导 , 这
被排除掉 , 种 取胜 , 如图
当会 会时
, 经过推导 , 这个 个条件等价于 瓦
拼二 一
北
拼, 一 竞
。 】。 ,
应 用 生 态 学 报 卷
争结果是种 、 种 可 以达到多种状态的不稳
定共存 , 如图 种
志。
瓦 十
一 。 二
北
声之, 一
显然 , 曹越小 , 种群对资源的综合利用能力越
强 , 生存能力也就越强 , 竞争能力也就越强 , 在
洁
图 不稳定共存相图 开放系统中两竞争种的 营 养
要求或食性相 同
昭 随
甲
竞争中越容易取胜 所 以 , 至旦、是反映种群竞
“ 一 曰 一 ‘
’ ‘ 一 ’
一 “
一 ’ 拼二 一 ’ 一 “
’ 一 、 “ “ 一
争能力的综合指标 , 决定于 林二 , , 种群增
殖能力越大 拌二 大 , 对资源的亲和性能 越 强
小 , 损耗越小 小 , 则其生存能力越
强 , 在竞争中越易取胜 , 这是符合生物 、 生态
学原理的 。
当 ‘ , , , , 式 可近似
转化为
、 ,
牙甲 竺 二二 二 ,
入 以艺
二 丝塑 一 , 二
化
综上所述 , 竞争 种 的 营 养要求或食性相
同时 , 竞争的双方不能达到一个稳定的共存 , 所
以 , 竞争者 的营养要求或食性的不完全相同是
其稳定共存的必要条件 新 的种间竞争模型的
定性行为及其结论是与经典的 一
竞争方程的情况是一致的 , 这个结论便是被大
量室内和野外观察 、 实验所证明 ,了的竞争排除
原理的基本 内涵
新 的种间竞争模型不仅在竞争的一些基本
行为和解的定量特征上扩展了经 典 的
竞争方程 , 而且对于竞争的结果能给
予一个较好的生物学解释 。 仍然 以上面巳经讨
论过解的定性行为的方程 为例 。 通过新
的种间竞争模型的基础 — 方程加入死亡率 , 可 以得到竞争种达到平衡时的营
养或食物大小
〔全
拌二
种 卫
竺些匕 一 。 二
孔
全
拼二
式即为 一 竞争方程 的理论
基础 , 比增长率与有效资源的大小 的 线 性 关
系 , 以及达到平衡时的营养或食物大小 显然 ,
一 竞争方程这种理论基础是非常
局限的 , 只有在竞争种所处的环境资源非常贫
乏或理化条件非常恶劣的条件下才适用
当会一 ‘
, , 式 可转化为
件。 工一 , 件禁
子 , ,
万甲 二 二一屯 厂一
入 一口不
拼二
瓦
。 又
一 拼
二 一 拜烹
,工自种
〔曾 拌二 一
式 以 即无竞争作用的 方程的理论
基础 , 即种群比增长率与资源的多 少 没 有 关
即 , , 。。
期 孙国炜等 种间竞争的一个新的数学模型 —对经典的
一 竞争方程的扩充
系 , 始终是一个常数 , 因此 , 也就不存在平衡
营养或食物量 无竞争的 增长的理论
基础同样是非常局限的 , 因为这只有在环境中
的资源极大丰富或理化条件非常适宜的条件下
才适用 , 而实际上 , 这种情况很少发生
以上关于新 的种间竞争模型定性行为的生
物学解释 , 以及与 一 竞争方程和
无竞争 方程 的理论基础的关系 , 由图
可 以直观地显示出来
争模型是单种群增长的 一 模型在种
问竞争上的推广 , 它克服 了 一 竞争
方程在理论上和单种群模型基础上的不足与局
限 , 具有广泛和复杂的行为 , 并对竟争行为与
结果给予一个符合生物 、 生态学基本原理的解
释 新种间竞争模型在特殊条件下 , 以经典的
“ 一 竞争方程为其特例 , 因此 , 新
的种间竞争模型是对经典的 竞
争方程的扩充 , 是种间竞争的更一般的解释性
数学模型 。
参 考 文 献
图 比 增长率与有效资源数量 的关系
二
之 舒
结 论
经典的种间竞争的 一 竞争方
程是经典的单种群增长的 。方程在种间
竞争上的直接推广 , 因此又被称为种间竞争的
方程 但是 , 一 竞争方程
的建立缺乏可靠的理 论 依 据 它 的 模 型 基
础 —单种群增长的 方程存在严重的问题 , 已经被证明不是种群增长的一般性的解
释性模型 一 竞争方程无论是在种
群水平还是在种间水平上 , 都过分简化了种间
竞争过程 尽管如此 , 一 竞争方
程为深入研究竞争的生态学理论提供 了一个良
好的开端和基本思路
从营养动力学理论出发建立的新的种间竞
宋 波等 浅评逻辑斯谛方程 。 生态学 杂 志 ,
一 。
崔启武等 一个新的种群增长数学模型 —对经典的 方程和指数方程的扩充 。 生态学报 ,
一
崔启武 方 程中的卜 等于林二 吗 生 态
学杂志 , 一
梅 孙儒泳等译 。 理论生 态 学 。 科
学出版社 , 北京 。
娜 ,
妞
, 一
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卿 灯
￡ , 仑。一
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