全 文 ：第30卷第6期 生态科学 30(6)：607．612
2011年11月 EcologicalS ience Nov．2011
庄明浩，李迎春，郭子武，杨清平，陈双林，李应，顾李俭．臭氧浓度升高对毛竹叶片光合色素和抗性生理的影响[J]．生态科学，2011，
30(6)：607-612．
ZHUANGMing-hao，LIYing-chtm，GuoZi-wu，YANGQing-ping，ChenShuang—lin，LIYing，GULi-jian．Effectso elevatedozone
concentrationonphotosyntheticpigmenta dresistancephysiologyinleavesofPhyllostachysedulis[J]．EcologicalScience，2011，
30(6)：607—612．
臭氧浓度升高对毛竹叶片光合色素和抗性生理的影响
庄明浩1，李迎春1，郭子武1，杨清平1，陈双林p，李应1，一，顾李俭3
1．中国林业科学研究院亚热带林业研究所，浙江， 富阳311400
2．贵州大学林学院，贵阳，550025
3．杭州临安太湖源观赏竹种园有限公司，浙江， 临安311300
【摘要】为了解毛竹对温室气体浓度升高的生理响应，探索竹子应对气候变化的经营策略，运用开顶式同化箱(OTCs)开展了5
个O，浓度梯度(过滤大气cF、环境大气NF、50nl·L-1、100nl·L．1、150nl·L．1)对毛竹(Phyllostachysedulis)叶片光合色素、
可溶性蛋白、脂质过氧化和抗氧化系统的影响研究。结果表明：随03浓度升高，毛竹叶片C越和Car含量呈下降趋势，可溶
性蛋白、MDA和02’含量呈升高趋势。与cF相比，100nl·L。1和150nl·L-103浓度处理毛竹叶片光合色素含量极显著降低，叶
片可溶性蛋白、MDA和02。含量极显著升高；随03浓度升高，SOD活性呈降低趋势，100nl·L-1和150nl·L一03浓度处理较CF
极显著下降。POD活性呈升高趋势，100nl-L‘1和150nl·L-13浓度处理较cF极显著提高：长时间高03浓度(100nl·L。及以上)
胁迫条件下，会导致毛竹叶片光合色素降解或合成受阻，叶片老化加快，膜脂过氧化程度加剧，膜结构和抗氧化系统功能遭到
破坏，影响毛竹的正常生长。
关键词：毛竹；臭氧；光合色素；可溶性蛋白；抗氧化系统
doi：10．3969，j．issn．1008．8873．2011．06．008中图分类号：X524 文献标识码：A 文章编号：1008-8873(2011)06-607-06
Effectsofelevatedozoneconcentrationonphotosyntheticpigmenta dresistance
physiologyinleavesofPhyilostachysedulis
ZHUANGMing-ha01，LIYing—chunl，GUOZi-wul，YANGQing-pin91，CHENShuang．1inl*,LIyin92，GULi-jian3
J．ResearchInstituteofSubtropicalForest,ChineseForestryAcademy,Fuyang311400,China；
2．InstituteofForest,GuizhouUniversity,Guiyang550025,China；
3．HanzhouLin"anTaihuyuanLandscapingBambooGarden，Lin"an311304China
Abstract：Inordertoexplorethmanagementstrategiesofbamboounderthecontextofclimatechange，theeffectsofelevated
ozoneconcentrationsonph tosyntheticpigmentscontent，solubleproteincontent，lipidperoxidationandanti-oxidationsystemn
theleavesofPhyllostachysedulisgrowninopen．topchambers(OTCs)wereinvestigated．Ther sultss owedthatwiththe
ozoneconcentrationincreasing，thecon entsof hechlorophyll，carotenoid，andSODact vitydecreased；whilethecontentsof
solubleprotein，MDA，02。andPODactivityncreased．Elevatedozoneconcentrationst100and150nl·L1significantly
decreasedthphotosyntheticpigmentscontenta dSODactivity；whileincreasedsolubleproteinco tent，MDAcontent，02‘
contenta dPODactivity．TheresultssuggestedthathelongatedozoneexposureinhibitedthgrowthofPedulisby
restrainingthesynthesisorspeedingthedegradationofph tosyntheticpigments,acceleratingtheagingofleaves，intensifying
thedamagetomembranelipid．anddestroyingthestructureofcellmembraneandthefunctionofanti-oxidationsys em．
Keywords：P厅yllostachysedulis；ozone：photosyntheticpigme ；solubleprotein：antioxidantsystem．
收稿日期：2011．02．10收稿，2011-08．10接受
基金项目：中央级公益性科研院所基本科研业务费专项资金(RISF6915)。
作者简介：庄明浩(1985一)，男，硕士研究生，研究方向：竹林生理生态研究。E-mail：zhuangmingha03@163．tom
·通讯作者：陈双林(1965一)，男，博士，研究员，从事竹林生态与培育研究。E-Maihcslbamboo@126．tom
万方数据
1引言(Introduction)
对流层中臭氧(03)是由光化学产物反应产生的
二次污染物，是温室气体和光化学烟雾的主要成分。
近年来，由于工业的迅速发展，氮氧化物(NOx)和氧
有机挥发物(VOCs)等臭氧前体物排放量大幅度增加，
导致近地表03浓度日益增高，每年以1哆红2％的速率
增长，预计到2100年对流层中03浓度将增加一倍【l】。
03作为强氧化剂通过开放的气孔进入植物叶片内，
与细胞壁的水溶性基质发生反应，将O，降解为活性
氧的中间产物，如单线态氧(109、羟自由基(’OH)、
过氧化氢m202)及超氧自由基(02‘)，过量的活性氧将
导致叶片叶绿素含量下降、可溶性蛋白质氧化变性、
膜脂过氧化等，影响植物的正常生长和生理代谢进程。
植物也能通过自身的抗氧化系统清除植物体内过量
的活性氧，抵御一定浓度条件下03对植物的伤害【2】。
毛竹(Phyllostachyseduli )隶属禾本科竹亚科
刚竹属，是我国分布最广，面积最大，经济价值最高
的竹种之一，具有生长快，产量高，用途广，效益好
等优点。毛竹林栽培及其竹林产品加工年产值占我国
竹业总产值的80％以上，以毛竹为主体的竹产业已成
为区域经济社会发展的支柱产业，是毛竹主产区农民
家庭经济收入的重要来源，而且毛竹林对区域水源涵
养、水土保持、固碳排氧、调节气候等方面发挥着巨
大的生态保护作用。在全球气候变化的大背景下，开
展气候变化对竹子生长发育和生理代谢的影响研究，
是维护竹业可持续发展的现实需要，但目前有关研究
还少有涉及。本研究模拟了5个大气03浓度，分析了
03浓度升高对毛竹叶片光合色素、脂质过氧化、抗氧
化系统等的影响及其机理，旨在为气候变化情景下的
毛竹林高效培育的应对策略提供理论依据。
2材料与方法(Materialsandmethods)
2．1实验材料
实验在浙江省临安市(29056’～30023N，
118051’～119072’E)太湖源观赏竹种园中进行。于2009
年11月在浙江省安吉竹博园的毛竹林中选取地径
18．15+1．75mill，全高2．5—3．0m，生长健壮的1a立
竹，进行不带宿土的全稍竹盆栽，栽植盆上端、下端
直径分别为38cm、32cm，高35cm，每盆栽植1株，
盆栽基质为红壤与细沙3：1均匀混合而成，pH值5．8，
水解氮198．47mg·kg一，速效磷67．25mg·kg一，速效
钾74．16lng·kg-1。盆栽实验竹苗经定期人工水分补充，
及时去除笋芽等管护，至2010年8月开始进行03
胁迫处理实验。
2．2实验设计
OrI℃s由不锈钢管和白色的聚乙烯塑料板——无
色透明玻璃构建，主要包括过滤系统、通风及布气系
统、框架等，气室边长1．5m，高4．0m，室壁上部向
内部倾斜45。成斜面，玻璃室壁为正八边形。03由
CFG-20型臭氧发生器产生，OTC内03浓度用美国
生产的Model205双光束紫外03分析仪监测。
实验共设5个03浓度处理水平，分别为CF(经
活性炭过滤后的背景大气处理，03浓度为22～25
lll·L-1，Charcoal．filteredtrea m nt)、NF(直接将背景
大气输入气室内，03浓度为40．-．45nl·L-1，Non．filtered
treatment)、50nl·L1(03浓度为4卜55nl·L_1)、100
nl·L-1(03浓度为92～106nl·L1)、150nl·L1(03浓度
为142～160nl·L1)。每个处理重复3次。2010年8
月6号开始熏气，每天熏气时间为7：00~17：00，于2010
年11月8号停止熏气。熏气90d时取成熟的毛竹叶
样品12．15片，测定叶片光合色素和主要生理生化指
标。
2．3叶片生理生化指标的测定
用改良过的光合色素浸提法p】测定叶片叶绿素
(Chl)、类胡萝卜素(C神含量；超氧阴离子自由基(023
含量用改良后的羟胺氧化法测定【41；超氧化物岐化酶
(SOD)活性用氮蓝四唑(NBT)光化还原法测定，以每
单位时间内抑制NBT光化还原50％为一个酶活性单
位U。过氧化物酶(POD)活性用愈创木酚氧化法测定，
以每分钟OIM70升高0．01为一个酶活性单位U。丙
二醛(MDA)含量用硫代巴比妥酸法测定。可溶性蛋白
含量采用考马斯亮蓝法测刊51。
2．4数据处理与分析
应用Excel和SPSSl7．0软件对实验数据进行统
计分析，采用单因素方差分析，并用LSD在O．05和
0．01水平下进行多重比较。实验数据为各个处理的均
值±标准差。
3结果与分析(Resultsandanalysis)
3．103浓度升高对毛竹叶片Chl和Car含量的影响
由表1分析可知，03处理90d时，毛竹叶片Chl
万方数据
6期 庄明浩，等．臭氧浓度升高对毛竹叶片光合色素和抗性生理的影响
表1不同03浓度条件下毛竹叶片Chl和Car含量
Table1TheChlandCarcontentinleavesofPhyllostachys
edulisatdifferentozoneconcentrations
注Note：不同大、小写字母分别表示处理间差异极显著(P<
0．01)和显著(PdenotessignificantdifferenceamongtreatmentsatO．01and0．05
level．Thesameb low．
与Car含量均随着03浓度的升高呈降低趋势。Chl
与Car含量NF和CF处理间无显著差异，50nl·L。1
处理较CF处理均有显著下降，降幅分别为33．56％
和34．84％。100nl·L_1和150nl·L。1处理与CF比较，
叶片C111与Car含量均有极显著下降，降幅分别为
50．51％和48．88％，59．05％和58．4l％，而100nl·L．1
和150nl·L。1处理间无显著差异。
3．203浓度升高对毛竹叶片MDA和02-含量的影响
如图1所示，03处理90d时，毛竹叶片MDA
含量和02‘含量均随着03浓度的升高而增大。NF和
50nl·L．1处理的叶片MDA含量和02。含量与CF处理
无显著差异。100nl·L．1和150nl·L．1处理的叶片MDA
和02’含量较CF处理均有极显著提高，升幅分别为
47．03％和64．79％，18．07％和23．34％。MDA含量和
02‘含量100nl·L-1和150nl·L。1处理间均无显著差异。
3．303浓度升高对毛竹叶片SOD活性和POD活性的
影响
如图2所示，03处理90d时，随着03浓度的升
高，毛竹叶片SOD活性呈下降趋势，其中，CF和
NF处理间无显著差异，50n1·L_1处理较CF处理有显
著下降，降幅21．56％。随着03浓度的进一步升高，
叶片SOD活性较CF处理极显著地下降，100nl·L-1
和150nl·L-1处理分别较CF下降33．19％、35．84％，
而100nl·L_1和150nl·L．1处理间无显著差异；叶片
POD活性随着03浓度的升高而提高，CF和NF处理
间差异不显著。50lll·L-1处理较CF处理提高29．95％，
苗
暑
8
吾
羔
捌
缸
菩
皇
2500
善笋2000
芦璺
g害 ·soo
如鲁
占。 1000
500
0
CF NF 50 100 150
03浓度03concentrations(n／．L。1)
CF NF 50 100 150
03浓度03concemrations(al·L-1)
图1不同03浓度条件下毛竹叶片MDA和q‘含量
Fig．1TheMDAand02"contentinleavesofPhyliostachys
edulisatdifferentozoneconcentrations
差异显著，而100n1．L-1和150n1．L-1处理较CF均有
极显著提高，升幅分别达37．22％和68．90％，100n1．L-1
与150nl·L-1处理间差异显著。
3．403浓度升高对毛竹叶片可溶性蛋白含量的影响
如图3所示，毛竹叶片可溶性蛋白含量随着03
浓度的升高呈增大趋势。CF、NF和50nl·L-1处理间
无显著差异，100nl·L．1处理较CF处理有极显著增大，
增幅为38．79％，与50nl·L-1处理差异显著。150nl·L以
处理较CF处理的叶片可溶性蛋白含量增大43．95％，
差异极显著，而与100nl·L．1处理并无显著差异。
4讨论(Discussion)
植物光合色素对大气03浓度变化的反应十分敏
感，03浓度升高使植物光合色素含量下降睁引。本实
验中 毛竹叶片光合色素含量随着03浓度的升高而
∞
％
叫
吣
舵
叭
∞
m
m
仉
m
玑
m
m
S匠k．s日一
万方数据
CF NF 50 i00 150
03浓度03concentrations(nl·L-1)
CF NF 50 100 150
03浓度03concentrations(nl·L。1)
图2不同03浓度条件下毛竹叶片SOD活性和POD活性
Fig．2TheSODandPODactivityinleavesofPhyllostachys
edul妇atdifferentozoneconcentrations
口
卫
宣一
砉量
百扣
嘲警
盎善
嘲g
魈。
建
甘
40000
35000
30000
25000
20000
15000
i0000
5000
0
CF NF 50 100 150
03浓度03concentmtions(nl·Lq)
图3不同03浓度条件下毛竹叶片可溶性蛋白含量
Fig．3Thecontentofsolubleproteinininleavesof
Phyllostachysedulisatdifferentozoneconcentrations
下降，当03浓度达到100nl·L‘1及以上时光合色素含
量极显著下降，说明高浓度03抑制了毛竹光合色素
合成或促使光合色素降解。这与松树(pinus
halepensis)吲、白杨(PopulusbonatiiLevi．)[101、番
茄(Solanumlycopersicum)u¨、大豆(G咖inemax)1121
等的研究结果一致。
一般认为，03通过气孔扩散到细胞间，达到细
胞后在质外体或其他部位分解为活性氧(02。和H202)。
这些物质被认为是植物代谢过程中的毒副产物，能够
氧化植物体内膜系统，导致细胞膜脂过氧化、蛋白质
变性等多种有害的细胞学效应，从而对植物体产生伤
害。SOD在植物体内臂除活性氧发挥着重要的作用，
是植物体内清除活性氧的第一道防线，它可以催化植
物体内02‘歧化反应产生02’和H202，避免对膜的伤
害【131，清除02"的能力与胁迫的强度和时间有关。植
物体内抗氧化酶的活性经长时期处理随着03浓度的
升高急剧下降或逐渐下斛悼”】，如欧洲赤松(Pinus
Sylvestris“16】、银杏(Ginkgobiloba)t17】、挪威云杉
(Piceaabies．L)[18】、冬小麦(Tritciumaset vum。L)t19】、
大豆【20。221、油松(Pimustab laeformisCart．1[231等。在
本实验中，03浓度50nl·L-1时SOD活性较CF显著
下降，但是02。和MDA含量差异并不显著，说明SOD
活性降低是用于清除体内累积的过量活性氧的结果。
但当03浓度达到100nl·L-1及以上时较CF有极显著
下降，说明在高浓度03胁迫下，由于活性氧的大量
积累导致SOD活性下降，与02。含量大幅度升高相一
致，这可能与过量的02‘与H202发生Haber-Weiss反
应或者与过渡族金属离子(Fe2+／Fe3+,Cu+／Cu2+等)发
生Fention反应生成了更具生物毒性的羟自由基，同
时有害自由基大量积累直接或者间接的启动膜脂过
氧化致使MDA含量增加，02‘、MDA含量的积累又
反过来抑制了SOD活性甚至使其失活，导致SOD清
除活性氧保护膜系统的功能遭到破坏，促使膜系统受
损加重等有关124-281。
作为抵御逆境的另一个重要的保护酶，POD在
保护植株免受氧化损伤方面起着重要的作用。通常认
为，POD有两种类型，第一类是参与催化反应的电
子供体的氧化产物，与衰老有关；第二类由主要功能
为清除H202的酶组成，包括谷胱甘肽、细胞色素C
与APX【241。本实验中，03浓度达到50nl·L．1时POD
活性较CF显著升高，说明02。含量大量增加，诱导
SOD活性增强，产生较多的H202累积，H202诱导
POD活性增强，用于清除SOD催化毛竹叶片内02"
歧化反应产生H202。而高浓度03处理(100nl·L1和
150nl·L。1)POD活性较CF有极显著提高。结合高浓
度03胁迫下毛竹叶片02。、MDA、光合色素含量的
变化规律分析，毛竹叶片抗氧化系统已遭到破坏，
POD活性显著提高的原因可能是POD表现出L蛆．
ⅪⅪmⅪⅪⅪⅪⅪO
甙瓠孔优龇Ⅸ缸孔
(^f臣k．n)
茸占譬8∞啦烘口o∞
啪咖咖咖咖咖咖咖。
御m∞的加∞∞∞
2
2
1
l
1
一惫巨I|．暑．≥一
蚤零暑日ⅡIDd掣烬8～
万方数据
吞期 庄明浩，等．臭氧浓度升高对毛竹叶片光合色素和抗性生理的影响 61l
氧化酶的性质，在长时间高浓度O，胁迫下POD活性
i的增强不利于活性氧的清除，加速02‘、H202等向毒
牲更强的·OH转化，进一步加速叶绿素降解，膜脂
“过氧化作用和膜透性的增耐29。们。
植物体内可溶性蛋白既是氮素吸收同化的产物，
又是植物体内可转运氮的贮存物，是构成光合与其他
生理生化过程的活性基础，因此可溶性蛋白含量的高
低可以反映植株叶片生理生化作用状态。总体来说，
高浓度03胁迫对植物体内可溶性蛋白含量的影响存
在着两方面的作用：一方面，高浓度03胁迫下促进
可溶性蛋白的合成，表现为对植物体内可溶性蛋白的
正效应；另一方面，高浓度03胁迫条件下，植物细
胞产生自溶性水解酶或溶酶体，释放水解酶，加速蛋
白质的分解而无等速的合成，导致蛋白质含量下降，
表现为对植物体内可溶性蛋白的负效应。在本实验中，
毛竹叶片可溶性蛋白含量随着03浓度的升高而提高，
尤其是浓度达到100nl·L-1及以上时较CF有极显著
升高，与水稻【31l、米兰(Agtaiaodorata)和马尾松
(Pinusmassoniana)瞰】等研究结果相反，说明高浓度
03胁迫可促进毛竹叶片可溶性蛋白合成，表现出对
毛竹叶片体内可溶性蛋白的正效应，这可能是毛竹对
O，胁迫下的一种保护性的适应性反应体现，其中机
理需进一步研究。
本实验表明，长时间高浓度03(100nl·L．1及以上)
胁迫下，使毛竹叶片活性氧大量积累，超出自身清除
活性氧的能力，抗氧化防御体系遭到破坏，膜结构及
其功能受损，膜脂过氧化程度加剧，光合色素降解或
合成受阻，叶片衰老进程显著加快，从而影响了毛竹
正常的生理代谢和生长发育。为此，在大气O，浓度
逐渐升高的背景下，需开展03胁迫对竹类植物生长
的影响及其应对经营策略等相关研究。
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臭氧浓度升高对毛竹叶片光合色素和抗性生理的影响
作者： 庄明浩， 李迎春， 郭子武， 杨清平， 陈双林， 李应， 顾李俭， ZHUANG Ming-hao， LI Ying-
chun， GUO Zi-wu， YANG Qing-ping， CHEN Shuang-lin， LI Ying， GU Li-jian
作者单位： 庄明浩,杨清平,ZHUANG Ming-hao,YANG Qing-ping(中国林业科学研究院亚热带林业研究所,浙江,
富阳311400)， 李迎春,郭子武,陈双林,LI Ying-chun,GUO Zi-wu,CHEN Shuang-lin(中国林业科学研
究院亚热带林业研究所,浙江 富阳,311400)， 李应,LI Ying(中国林业科学研究院亚热带林业研究
所,浙江 富阳311400;贵州大学林学院,贵阳,550025)， 顾李俭,GU Li-jian(杭州临安太湖源观赏竹
种园有限公司,浙江 临安,311300)
刊名： 生态科学
英文刊名： Ecological Science
年，卷(期)： 2011,30(6)


本文链接：http://d.g.wanfangdata.com.cn/Periodical_stkx201106008.aspx