全 文 ：刘晓培，张饮江，李岩，董悦，易冕，文晓峰.不同盐度对苦草生理特征的影响[J]. 生态科学 , 2012, 31(6): 606-612.
LIU Xiao-pei, ZHANG Yin-jiang, LI Yan, DONG Yue, YI Mian, WEN Xiao-feng. Effect of different salinity on physiological
features of Vallisneria natans[J]. Ecological Science, 2012, 31(6): 606-612.

不同盐度对苦草生理特征的影响
刘晓培 1，张饮江 1,2*，李岩 1，董悦 1，易冕 1，文晓峰 1
1.上海海洋大学水产与生命学院，上海 201306
2.水域环境生态上海高校工程研究中心，上海 201306
【摘要】沉水植物耐盐性研究越来越受到人们高度重视。在室内模拟条件下，水体盐度设为 2、3、4、5、6 和 8，
及不加盐卤的对照组（记为 0），每 24 h 测定苦草（Vallisneria natans）叶片叶绿素含量，SOD、POD 和 CAT 3 种
抗氧化酶活性，MDA 含量及呼吸强度。结果表明：叶绿素 a、叶绿素 b 含量和 CAT 酶活性随盐度增加呈降低趋势；
SOD、POD 酶活性、MDA 含量随盐度增加呈先升后降趋势；盐度为 2 和 3 时叶绿素含量、抗氧化酶酶活性、MDA
含量和呼吸强度与对照组相比差异性不显著（P＞0.05），苦草生长状态较其它处理组好；盐度为 4 时，所测叶绿素
含量、抗氧化酶活性和呼吸强度与对照组相比差异性显著（P＜0.05），叶绿素含量明显降低，抗氧化酶活性升高，
表现出了明显的抗逆性，呼吸强度降低；盐度为 5、6 和 8 时与对照组相比，苦草生长状态较差，并逐步枯萎，第
4 d 死亡。因此苦草可应用于盐度低于 3 水体中沉水植被的恢复与重建。
关键词：苦草；盐度；叶绿素；酶活性；呼吸强度
doi:10.3969/j.issn.1008-8873.2012.06.002 中图分类号:X173 文献标识码：A 文章编号：1008-8873(2012)06-606-07
Effect of different salinity on physiological features of Vallisneria natans
LIU Xiao-pei1, ZHANG Yin-jiang1,2﹡ , LI Yan1, DONG Yue1, YI Mian1, WEN Xiao-feng1
1. College of Fisheries and Life Science of Shanghai Ocean University, Shanghai 201306, China
2. Engineering Research Center for Water Environment Ecology in Shanghai, Shanghai 201306, China
Abstract: People have paid more and more attention to the salt tolerance of submerged plants recently. The content of
chlorophyll a in the leaves, the activity of SOD, POD and CAT, the MDA content and the respiration intensity of Vallisneria
natans at every 24 hours were tested in laboratory simulation condition, with salinity gradients of 0 (the control group), 2, 3,
4, 5, 6 and 8. The results showed that chlorophyll a, chlorophyll b and CAT activity decreased with the increase of salinity;
the enzyme activity of SOD and POD, and the MDA content increased firstly and then dropped with the increasing salinity.
Chlorophyll content, the enzyme activity of antioxidant enzymes, MDA content and respiration intensity index in salinities 2
and 3 were not significantly different from those in the control group (p＞0.05), and V. natans grew better than other
treatment groups. There were significant differences (p＜0.05) in chlorophyll content, the enzyme activity of antioxidant
enzymes, MDA content and respiration intensity index between the treatment group of salinity 4 and the control group. The
chlorophyll content decreased obviously, antioxidant enzymes activity increased and showed an obvious resistance, and
respiration intensity reduced. The growth of V. natans in the treatment groups of salinities 5, 6 and 8 was worse than in the
control group, and V. natans withered gradually and finally were dead on the forth day. As a result, V. natans can be used in
the submerged vegetation restoration and reconstruction under the water salinity less than 3.
Key words：Vallisneria natans; salinity; chlorophyll; enzyme activity; respiration intensity

收稿日期：2012-03-20 收稿，2012-06-21 接受
基金项目：国家水专项（08ZX07101-005）；国家科委世博专项（05ba908b23）；上海市科学技术委员会重大项目（08dx1900408）；上海
市重点学科建设项目（Y1110,S30701）。
作者简介：刘晓培(1987—)，女，安徽亳州人，硕士研究生，方向为水域环境生态学。E-mail: lxppel@msn.cn
*通讯作者：张饮江，E-mail: yjzhang@shou.edu.cn

第 31 卷 第 6 期 生 态 科 学 31(6): 606-612
2012 年 11 月 Ecological Science Nov. 2012

1 引言（Introduction）

沿海地区土壤盐碱化日趋严重，河流、湖泊
等盐分含量较大，随着全球海平面的上升，海水
倒灌现象越来越严重，将给沿海地区带来土壤腐
蚀退化和淡水盐碱化等问题 [1]，河口地区的河流、
湖泊与土壤盐碱化加剧，并引发咸潮现象，河口
盐度经常性波动会造成沉水植被衰退 [2-3]。同时工
农业的快速发展，也使湖泊底质盐碱化日渐严重，
影响水体生态环境，造成沉水植被退化与破坏，
同时也影响人们生活与健康。
在盐胁迫情况下，植物通过不同的调节机制
来减少盐度对其的伤害 [4]，如渗透压调节，盐的
区隔化机制，还有植物体内的抗氧化调节机制，
植物体内源激素产生应激反应等。水生植物影响
的生物因子有藻类、鱼类、微生物等，非生物因
子有光照、水温、溶解氧、pH、水体营养盐、基
质等，水体的盐度构成了影响水生植物生长的重
要环境因子，不同盐胁迫影响着沉水植物的适应
性及生态分布 [5]。
苦草（Vallisneria natans）属于水鳖科苦草属，
广泛分布在我国河流、湖泊等淡水水体中，平衡
水体 N、P 比，对水质有较强的净化能力 [6-7]，在
修复与重建水域生态环境系统中常作为先锋物
种，发挥着重要作用。目前对苦草的生态学研究，
主要集中有湖泊生态修复中对苦草的繁殖习性、
生物学特性及环境因子对苦草的影响 [8,9]，盐胁迫
对苦草种子的发芽率，苦草叶长、根长和根数生
长 [10,11]的影响等，一般沉水植物能在水体盐度
0～0.5 g×L-1 的水体环境中生长 [12]，国外也有沉水
植物增强其耐盐性的研究报道 [13-14]。而盐胁迫对
苦草生理特征变化的研究甚少，尤其是对其抗氧
化酶活性的影响未见报道。因此深入开展盐胁迫
生境条件下，苦草的生长与其生理特征变化规律，
有利于深入了解沉水植物的耐盐性与消亡的原
因，具有较高的学术价值和应用价值，也为沉水
植被的保护与恢复提供理论依据与技术支撑。

2 材料与方法（Materials and Methods）

2.1 实验材料
苦草采自无锡河蟹养殖塘，均为生长状态良
好成熟、性状统一的植株，实验条件下驯养 7 d
后用于实验。实验用水和底泥也采自无锡河蟹养
殖塘。
实验器材主要有透明乙烯箱、盐度计、溶氧
仪、pH 仪、光照仪、紫外-可见分光光度计等。

2.2 实验方法
采用 15 L 透明乙烯桶（Φ=18 cm，h=60 cm），
桶底置约 10 cm 的底泥 5 kg，每个桶内栽种长势
基本相同的苦草（鲜重约 10 g），用盐卤配制成
盐度为 2、3、4、5、6 和 8 的水体，对照组不加
盐卤（记为 0），设置 3 个重复。实验水深 45 cm，
水温为 23.87 ℃～28.23 ℃，日间光照强度为 6.0
×103 lux～2.0×104 lux。实验过程中添加纯水补
充因蒸发等原因损耗的水分，以保持水位不变。
实验过程中连续观察苦草的外观生长状态，
每 24 h（每天上午 9:00）取植物样，并测定其生
理指标，连续 96 h 观察、测定。所测苦草生理指
标主要为叶绿素含量，超氧化物歧化酶（SOD）、
过氧化物酶（POD）和过氧化氢酶（CAT）3 种
抗氧化酶活性，丙二醛（MDA）含量及呼吸强度
等。

2.3 测定指标及方法
苦草外观生长状况：连续 96 h 观察其外观生
长状况。苦草外伤症状目测估计方法 [15]，将外伤
症状分为 4 级：Ⅰ级，正常生长（无伤害），目
测不到伤害症状；Ⅱ级，轻度伤害，仅植株中心
部分失绿；Ⅲ级，中度伤害，植株中心部位及成
熟叶片边缘不同程度失绿；Ⅳ级，重度伤害，整
株植物叶片失绿变黄，萎蔫、甚至死亡。
叶绿素测定：叶绿素含量采用 80%丙酮-分光
光度法 [16]，分别从 3 个平行组各采叶片 0.20 g，
研磨均浆后过滤，丙酮定容到 25mL，用分光光
度法分别在 645 nm 和 663 nm 测定吸光度，通过
公式 Ca=12.7 A663–2.59 A645，Cb =22.9 A645–4.67
A663，计算叶绿素 a 和叶绿素 b 含量。
SOD、POD、CAT 和 MDA 测定：SOD、POD
和 CAT 酶活性及 MDA 含量采用试剂盒法，试剂
盒由南京建成生物工程研究所提供。
呼吸强度测定：采用小蓝子法 [17]分别测定盐
卤 处 理 组 和 对 照 组 苦 草 的 呼 吸 强 度 （ 以
mgCO2 ·(h·g)
-1 为单位）。
6 期 刘晓培，等 . 不同盐度对苦草生理特征的影响 607

2.4 数据分析
计算平均值±标准差，采用 SPSS17.0 软件中
单因子方差（ANOVA）及 Duncan 多重比较对各
实验结果进行差异显著性检验和分析。

3 结果与分析（Results and Analyzes）

3.1 不同盐度对苦草的外伤症状变化
通过实验可知，盐度对苦草外部伤害与盐度
直接相关。不同盐度对苦草伤害（见表 1），从表
1 可见，实验第 24 h 时，盐度为 2、3、4 和 5 时，
苦草受害程度较轻，在处理后第 48 h 时盐度为 2、
3 和 4 时苦草正常生长，盐度为 5、6 和 8 时苦草
受害程度为Ⅱ级，苦草出现轻微失绿。随着时间
的进一步延续，随着盐度增加，植物外表伤害症
状愈明显。实验后第 72 h～96 h 过程中发现，盐
度为 6 和 8 时，苦草受害症状基本表现一致，首
先叶尖失绿，其次叶片边缘失绿，在盐度为 8 时，
整个叶片失绿，萎蔫甚至腐烂。盐度为 6 和 8 时

表 1 不同盐度对苦草的伤害症状表现
Table1 The symptoms of damage on Vallisneria natans
under different salinity
盐度
/Salinity
时间 /小时 Time/h
24 48 72 96
0 Ⅰ Ⅰ Ⅰ Ⅰ
2 Ⅰ Ⅰ Ⅰ Ⅰ
3 Ⅰ Ⅰ Ⅰ Ⅰ
4 Ⅰ Ⅰ Ⅱ Ⅱ
5 Ⅰ Ⅱ Ⅱ Ⅲ
6 Ⅱ Ⅱ Ⅲ Ⅲ
8 Ⅱ Ⅱ Ⅲ Ⅳ

首先是下部老叶片逐渐变黄枯萎，接着幼嫩叶片
失绿变黄。最终盐度为 2 和 3 时苦草生长正常，
目测不到伤害，盐度为 4 时受到盐胁迫轻度伤害
（Ⅱ级），苦草尚能存活，盐度为 5、6 和 8 时，
收到中度伤害（Ⅲ级）和重度伤害（Ⅳ级），最终
苦草分别死亡。

3.2 不同盐度对苦草叶片叶绿素含量的影响
叶绿素 a 变化（见图 1），不同盐度对苦草叶
片叶绿素 a 含量的影响差异性显著（P＜0.05）。
在盐胁迫的影响下，叶绿素 a 含量呈降低趋势。
24 h～96 h 的 4 次所测得叶绿素 a 含量值：盐度
为 2 和 3 时，叶绿素 a 的含量与对照组相比差异
性不显著（P＞0.05）；盐度为 4 和 5 时，叶绿素
a 的含量与对照组相比差异性显著（P＜0.05）叶
绿素 a 的含量与对照组相比有所降低；盐度为 4
时，在 48 h 时含量降幅较大，但苦草尚未死亡；
盐度为 6 和 8 时，与对照组相比苦草叶绿素 a 含
量在 24 h～96 h 测定值差异性显著（P＜0.05），
叶绿素 a 含量明显低于对照组，最终植株死亡。

0.20
0.40
0.60
0.80
1.00
1.20
1.40
1.60
0 2 3 4 5 6 8
盐度 Salinity
叶
绿
素
a含
量
c
hl
-a
c
on
te
nt
(m
g·
g-
1 ) 24
48
72
96
a a a
b
c
d
d

注 Note：图中字母表示在 24h 时的差异性，Letters
represent the differences at 24th hour in this figure, Pa＞
0.05；Pb，Pc，Pd＜0.05

图 1 不同盐度下苦草叶片叶绿素 a 含量
Fig.1 Chl-a content of Vallisneria natans leaves under
different salinity

叶绿素 b 含量的变化与叶绿素 a 含量变化基
本一致（见图 2），不同盐度对苦草叶片叶绿素 b
含量的影响差异性显著（P＜0.05）。叶绿素 b 含
量随着盐度的增加含量呈下降趋势，第 24 h 时，
盐度为 2、3 时与对照组相比，叶绿素 b 含量差异
性都不显著（P＞0.05），盐度为 4、5、6 和 8 时
与对照组相比差异性显著（P＜0.05），叶绿素 b
含量降低。48 h～96 h 叶绿素 b 测定值显示：盐
度为 2 和 3 时叶绿素 b 含量与对照组相比差异性
不显著（P＞0.05），其他盐度的处理组与对照组
相比差异性显著（P＜0.05）。
608 生 态 科 学 Ecological Science 31 卷

0.20
0.25
0.30
0.35
0.40
0.45
0.50
0.55
0.60
0.65
0 2 3 4 5 6 8
盐度 Salinity
叶
绿
素
b含
量
c
hl
-b
c
on
te
nt
(m
g·
g)
24
48
72
96
aa a
d
d
c
b

注 Note:：图中字母表示在 24h 时的差异性，Letters
represent the differences at 24th hour in this figure, Pa＞
0.05；Pb，Pc，Pd＜0.05

图 2 不同盐度下苦草叶片叶绿素 b 含量
Fig.2 Chl-b content of Vallisneria natans leaves under
different salinity

3.3 不同盐度对 SOD 酶活性的影响
盐度较高时含量较高超氧化物歧化酶 (SOD)
是体内重要的抗氧化酶，其活性可反映机体抗氧
化的能力，4 次所测得的 SOD 酶活性与对照组相
比，也呈现先升高后降低趋势，但是第 96 h 时测
定值仍大于对照组。在盐度为 5 时，第 24 h 测定
2
4
6
8
10
12
14
0 2 3 4 5 6 8盐度 Salinity
SO
D
活
性
S
O
D
a
ci
tiv
ity
(U
•m
g-
1 )
24
48
72
96
e
d
a
cc
b
a

注 Note：图中字母表示在 24h 时的差异性，Letters
represent the differences at 24th hour in this figure, Pa＞
0.05；Pb，Pc，Pd，Pe＜0.05

图 3 不同盐度下苦草 SOD 酶活性
Fig. 3 SOD enzyme activity of Vallisneria natans under
different salinity
值与对照组相比，差异性氧自由基的能力，SOD
（超氧化物歧化酶）酶活性变化（见图 3）。盐度
为 2、3 和 4 时，第 24 h 时 SOD 酶活性在盐胁迫
下与对照组相比，差异性显著（P＜0.05），所测
SOD 酶活性高于对照组，不显著（P＞0.05），在
48 h～96 h 之间，SOD 酶活性与对照组相比有所
降低，原因可能是盐的胁迫使苦草植株受到了伤
害，SOD 酶活性降低，第 96 h 时的测定值仅为
6.06 U·mg-1。盐度为 6 时，第 24 h 时 SOD 酶活
性与对照组相比稍低，第 48 h 测定时明显降低，
最后苦草植株死亡。盐度为 8 时，苦草受到了较
高盐度的胁迫，第 24 h 测定时 POD 酶活性就较
低，最后植株死亡。

3.4 不同盐度对 POD 酶活性的影响
实验表明，不同浓度的盐度对苦草 POD 酶活
性的影响显著（P＜0.05）（见图 4），POD 酶活性
随着盐度的增加呈现先升高后而降低趋势。24 h
30
40
50
60
70
80
90
100
110
120
0 2 3 4 5 6 8
盐度 Salinity
PO
D
活
性
P
O
D
a
ci
tiv
ity
(U
•m
g-
1 )
24
48
72
96
a
e
d
a
c
bb

注 Note：图中字母表示在 24h 时的差异性，Letters
represent the differences at 24th hour in this figure,Pa＞
0.05；Pb，Pc，Pd，Pe＜0.05

图 4 不同盐度下苦草 POD 酶活性
Fig. 4 POD enzyme activity of Vallisneria natans under
different salinity

～96 h 之间 4 次 POD 酶活性的测定值，与对照组相
比 POD 酶活性差异性性显著（P＜0.05），随着盐度
的增大，POD 酶活性呈先增大后下降趋势，盐度为 2、
3 和 4 时，第 96 h 时 POD 酶活性仍大于对照组。盐
度为 5 时，第 24 h 时 POD 酶活性与对照组相比差异
性不显著（P＞0.05），第 72 h 时 POD 酶活性明显降
6 期 刘晓培，等 . 不同盐度对苦草生理特征的影响 609

低，第 96 h 时 POD 酶活性与对照组相比明显低于对
照组。第 24 h 时盐度为 6 和 8 时与对照组相比 POD
酶活性差异性显著（P＜0.05），明显低于对照组，最
终苦草逐渐死亡。

3.5 不同盐度对 CAT 酶活性的影响
不同盐度对苦草 CAT 酶活性的影响不同（见
图 5），与对照组相比不同盐胁迫下苦草 CAT 酶
活性差异性显著（P＜0.05），随盐度的增加 CAT
酶活性呈降低趋势。第 24 h 时，盐度为 2 和 3 时
CAT 酶活性与对照组相比差异性不显著（P＞
0.05）；盐度为 4 时，CAT 酶活性与对照组相比差
异性显著（P＜0.05），CAT 酶活性低于对照组；
盐度为 5、6 和 8 时，CAT 酶活性与对照组相比
差异性显著（P＜0.05），CAT 酶活性明显小于对
照组。各处理组连续 96 hCAT 酶活性持续降低，
其中盐度为 5、6 和 8 时，CAT 酶活性连续 96h
测得值都较小，仅为 0.012 U·mg-1～0.014 U·mg-1，
最后苦草植株死亡。
0.01
0.02
0.03
0.04
0.05
0.06
0.07
0.08
0.09
0.10
0 2 3 4 5 6 8
盐度 Salinity(‰)
C
A
T
活
性
C
A
T
a
ct
iv
ity
(U
·m
g-
1 )
24
48
72
96
aa a
b
c
d
e

注 Note：图中字母表示在 24h 时的差异性，Letters
represent the differences at 24th hour in this figure,Pa＞
0.05；Pb，Pc，Pd，Pe＜0.05

图 5 不同盐度下苦草 CAT 酶活性
Fig.5 CAT enzyme activity of Vallisneria natans under
different salinity

3.6 不同盐度对 MDA 含量的影响
植物在逆境环境下受到不良环境的胁迫，导
致植物细胞的膜脂过氧化作用，不饱和脂肪酸的
氧化产生了大量的丙二醛（MDA）。因此 MDA
含量的变化反映了植物在逆境环境中细胞受到损
害的程度。丙二醛(MDA)是体内氧自由基攻击生
物膜中的多价不饱和脂肪酸引发过氧化作用的最
终产物，其含量高低间接反映机体细胞受自由基
攻击的严重程度。
不同盐度对 MDA 变化的影响（见图 6），与
对照组相比不同盐度都使苦草叶片 MDA 含量差
异性显著（P＜0.05）。随着盐度的增加，MDA 含
量呈现先身高有下降的趋势，后又降低的趋势。
24 h～96 h 测定值显示：盐度为 2 和 3 时，MDA
含量与对照组相比差异性不显著（P＞0.05）；盐
度为 4 时，MDA 含量与与对照组相比差异性显
著（P＜0.05），高于对照组，表现出明显的的抗
逆性；盐度为 5、6 和 8 时，MDA 含量与对照组
相比差异性显著（P＜0.05），MDA 含量较低，最
终苦草植株死亡。
0.05
0.10
0.15
0.20
0.25
0.30
0.35
0 2 3 4 5 6 8
盐度 Salinity(‰)
M
D
A
含
量
M
D
A
c
on
te
nt
（
nm
ol
·g
-1
）
24
48
72
96
a
b
a
a
c
d
e

注 Note：图中字母表示在 24h 时的差异性，Letters
represent the differences at 24th hour in this figure, Pa＞
0.05；Pb，Pc，Pd，Pe＜0.05

图 6 不同盐度下苦草 MDA 含量
Fig.6 MDA content of Vallisneria natans under different
salinity

3.7 不同盐度对苦草呼吸强度的影响
在盐胁迫下，苦草呼吸强度变化（见图 7），
盐胁迫降低了苦草的呼吸强度。不同盐胁迫下苦
草的呼吸强度与对照组相比差异性显著（P＜
0.05），盐度越大，苦草的呼吸强度受到的抑制就
越强。盐度为 2 和 3 时，苦草呼吸强度与对照组
相比差异性不显著（P＞0.05），盐度为 4、5 时，
610 生 态 科 学 Ecological Science 31 卷

苦草呼吸强度与对照组相比差异性显著（P＜
0.05），苦草的呼吸强度都不同程度的受到了抑
制，盐度越大，呼吸强度的抑制作用就越强，呼
吸强度随盐度的增加呈降低趋势。实验结果显示
盐度为 2、3 和 4 时，呼吸强度受到抑制，但是可
以存活，盐度为 5、6 和 8 时，呼吸强度分别降低
至 0.276 mgCO2·(h·g)-1、0.232 mgCO2·(h·g)-1 和
0.143 mgCO2·(h·g)
-1，最后导致苦草植株死亡。
0.000
0.200
0.400
0.600
0.800
1.000
1.200
0 2 3 4 5 6 8
盐度 Salinity(‰)
呼
吸
强
度
R
es
pi
ra
tio
n
in
te
ns
ity
(m
gC
O
2·
(h
·g
)-1
)
24
48
72
96
a
a a
b
c
d e
注 Note：图中字母表示在 24h 时的差异性，Letters
represent the differences at 24th hour in this figure, Pa＞
0.05；Pb，Pc，Pd，Pe＜0.05

图 7 不同盐度下苦草的呼吸强度
Fig.7 Respiration intensity of Vallisneria natans under
different salinity

4 讨论（Discussion）

叶绿素是光合作用的物质基础，叶绿素 a 和
b 是吸收和传递光能的主要色素，光合作用水平
在一定程度上取决于叶绿素含量的高低，影响植
物生长的因素必然会影响到植物的光合作用水
平，因此植物叶片叶绿素含量是植物光合作用能
力重要生理指标。本实验中，盐度≤3 时，苦草
叶片叶绿素 a 和 b 含量与对照组相比差异性不显
著，苦草生长基本正常；盐度＞3 时，苦草叶片
叶绿素 a 和 b 的含量显著下降，并且肉眼可观察
到轻微的缺绿病症状，盐度的胁迫已抑制了植物
的光合作用，破坏了植物的光合作用系统。
苦草在盐胁迫下，通过各种过程产生了活性
氧，活性氧对植物的功能分子产生破坏作用，在
诱导作用下，抗氧化防御系统发生变化，脂膜在
过氧化作用下产生过氧化产物丙二醛（MDA）。
在盐胁迫下会诱导沉水植物产生氧化应激反应，
诱导植物体内 SOD、POD 和 CAT 等抗氧化酶活
性发生变化，从而清除活性氧并抵御盐胁迫。
SOD、POD 和 CAT 3 种抗氧化酶的催化过程是：
O2
-+2H+ SOD H2O2+O2，H2O2 POD\CAT H2O+O2。
SOD 能够催化植物体内的 O2-氧化分解，是植物
体抗氧化酶抵抗不良环境的第一道防线，当受到
不良环境时，SOD 首先发生改变，以抵抗不良环
境。POD 是植物体内常见的氧化还原酶，对环境
因子十分敏感。当处于不良环境时，其活性会发
生急剧变化。过氧化物酶活性的增加是由于有不
利于植物生长的逆境环境对植物产生有害作用。
植物体为了抵抗不利环境，过氧化物酶含量升高，
利用 H2O2 来促使氧化分解，以降低对植物自身
的伤害。本实验中盐度为 2、3 和 4 时对苦草产生
了胁迫作用，苦草 POD 升高以抵抗盐胁迫的不良
环境，当盐度为 5、6 和 8 时，高盐度环境苦草
SOD 酶活性降低，对苦草机体产生了伤害。POD
和 CAT 都是催化 H2O2 氧化分解为 H2O 和 O2。
POD 主要位于细胞质、细胞壁、液泡和细胞外空
间，广泛存在于植物体中。植物体正常情况，植
物体内 POD 酶活性维持在一定的水平，从而去除
不断产生的自由基，使植物体内 POD 酶活性和活
性氧含量达到一定的平衡 [18]。POD 酶活性与呼吸
作用、光合作用及生长素的氧化等都有关系。本
实验中 POD 酶活性变化是被诱导的，盐度为 2、
3 和 4 时受到盐胁迫，苦草体内 POD 酶活性明显
升高，但随着盐度的升高，盐度＞5 时，POD 酶
活性明显呈现下降趋势。随着盐度的增加，机体
被活性物质攻击，细胞结构受到一定程度的损伤，
POD 酶蛋白受到破坏和消耗。CAT 主要位于线粒
体内，其活性随着盐度的增加而呈现降低趋势，
CAT 和 POD 在植物体内是同工酶，在线粒体外
的 POD 酶活性在较低盐度时酶活性升高，而位于
线粒体内 CAT 酶活性相对降低。POD 酶活性升
高能够催化分解 H2O2，因此在整个实验中 POD
的同工酶 CAT 酶活性一直持续降低趋势。
MDA 是多不饱和脂肪酸氧化的二级终产物，
其含量多少反应了脂膜在逆境环境中的伤害程
度，含量越高其受伤害程度越大。在本实验中受
盐胁迫，苦草叶片中 MDA 含量呈现先生高后降
低趋势。盐度为 4 时 MDA 含量较高，该浓度下
6 期 刘晓培，等 . 不同盐度对苦草生理特征的影响 611

苦草产生了抗逆性。盐度较高时（为 5、6 和 8
时）MDA 含量降低，原因可能是在较大盐度（盐
度为 5、6 和 8）时，根据其他生理指标变化且最
后苦草死亡，因此在较高浓度时苦草受伤害严重，
生命活性降低，MDA 的产生的量减少，苦草生
理活性受到盐胁迫影响，生理生化反应降低。
植物的呼吸作用可以氧化分解呼吸作用底
物，形成大量生物能（ATP），并伴随有新物质产
生，为植物体提供能量和结构物质，因此植物的
呼吸作用不仅联系着植物体内贮存物质的氧化分
解，也联系新物质的合成，是植物体重要的新陈
代谢过程之一。因此，植物的呼吸强度也是衡量
植物体生长状况的一个重要指标。当盐度大于 3
时，苦草呼吸强度受到较强的抑制作用，不能为
苦草生理生化反应提供足够的能量，也不能为苦
草生长提供所需结构物质，因此盐度大于 3 的胁
迫条件下，苦草生长状态较差，甚至死亡。

5 结论（Conclusions）

通过研究盐胁迫对苦草生理特征的影响，进
一步探明了苦草对盐度耐受性与盐胁迫对苦草生
理指标的影响。盐度为 5、6 和 8 时，苦草植株陆
续枯萎，第 4 d 死亡；盐度为 4 时，苦草产生抗
性，对苦草生理造成伤害；盐度低于 3 时苦草外
观生长与对照组相似，生理指标与对照组差异性
不显著，因此苦草在盐度低于 3 的水体中能够生
存与生长。如何提高苦草的耐盐性，并应用于水
体盐度较高水域的生态保护、重建与修复的实践，
将是以后水域生态环境研究的重要方向之一。

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