全 文 ：应用生态学报 。年 月 第 卷 第 ! 期
∀# ∃ % & ∋ ( # ) ∋ ∗ ∗( +, − , . # ( # / 0 , ∀1 2 3 ! 4 , 5! 6 7 8 8一 9 :
捕食者一猎物关系的理论和应用研究
尚玉 昌5北京大学生物系 , 北京 。。9 8 6
【摘要】 捕食者和猎物相互关系的研究 , 长期以来一直是动物生态学研究的中心课题之一 这种研究可区分为 ; 种类型 7 第一是理论研究 , 即组建各种数学模型以便模拟捕食者和猎物间 的 相互 关
系 < 第二是实验种群研究 ,通常是在实验室内选用原生动物和节肢动物实验种群对捕食一猎物间的动
态关系进行观察 , 并将观察结果与理论模型进行比较 < 第三是在田间对自然种群中的捕食者一猎 物
关系进行研究 , 并利用从理论研究和实验种群研究中所总结出来的各种基本原理对观察资料进行分
析 = 在应用生态学领域中 , 常常靠引进新的更加有效的天敌来控制各种害虫= 这些实际工作有些已
获得成功 , 也有不少未取得预期效果 , 不管成功与否 , 它们都可被看作是对捕食者 一猎物关系所 进
气行的田间实验
关键词 捕食者 一猎物系统 数学模型 猎物种群调节 生境异质性 害虫生物防治
> ?3 ≅ , 3 ΑΒ3 Χ Δ Χ 2 Ε Χ Φ∗ΔΒ3 Ε Γ Α1 Ε Β3 Γ ≅ 2 Φ Η 3 Ε Χ Α ≅ Η 一 ∗Η 3Ι +2 Α3 Η Χ 3 ΑΔ≅ ≅ = Γ? Χ 2 ϑ 0 1 Κ? Χ2 ϑ 5−
Α Λ 32 Α ≅ Μ Ν Β≅ Δ≅ ϑ Ι , Ν 3 ΒΟΒ2 ϑ ∃ 2 ΒΠ 3 Η Γ ΒΑΙ , Ν 3 ΒΟΒ2 ϑ 4 4 9 8 6一 ∀ = ∋ ∗∗Θ = , 3≅ Θ = , 4 8 8一 9: 。
3∗Χ Η Ρ
5! 6 7
∗ ≅ ∗1 ΔΧ Α Β≅2 Β2 Α3 Η Χ 3 Α Β≅2 Σ 3 ΑΤ 3 3 2 ∗Η3 Ε Χ Α≅ Η Χ 2 Ε ∗Η盯 : ≅ 2 3 ≅ Μ Α? 3 3 32 ΑΗΧ Δ Γ 1 Σ Ο3 3 Α Γ ≅ Μ ΓΑ 1 ΕΙ
≅ 2 Χ 2 ΒΛ Χ Δ Φ≅ Φ 1 ΔΧ Α Β≅ 2 3Κ≅ 7≅ ϑ Ι Μ≅ Η Χ +≅ 2 ϑ Α ΒΛ 3 。 > ? 3 Η 3 Χ Η 3 Α? Η 3 3 Λ Χ Ο≅ Η ΑΙ Φ 3 Γ ≅ Μ Γ Α1 ΕΙ 。 > ? 3
ΜΒΗ Γ Α : Α? 3≅ Η 3Α ΒΚΧ Δ= Υ 3Η 3 Π Χ Η Β≅ 1 Γ Λ Χ Α? 3 Λ Χ Α Β3 Χ Δ Λ ≅ Ε 3 ΔΓ ? Χ Π 3 Σ 3 32 Κ≅ 2 ΓΑ Η 1 3Α 3 Ε Α≅ ΓΒΛ 1 ΔΧ Α 3
Α? 3 Σ3? Χ Π Β≅ 1 Η ≅ Μ Β2 Α3 Η Χ 3 ΑΒ2 ϑ ΦΗ 3 Ε Χ Α≅ Η Χ 2 Ε Φ Η 3Ι Φ ≅ Φ 1 ΔΧ Α Β≅ 2 = > ? 3 Γ3Κ ≅ 2 Ε : 3 ς Φ盯 ΒΛ 32 ΑΧ Θ , Β2
Τ ? ΒΚ ? , Φ Η≅ ∗3Η Α Β3 Γ ≅ Μ Χ 3 Α1 Χ Δ Φ Η 3 Ε Χ Α≅ Η 一 ΦΗ盯 卯 Φ 1 ΔΧ Α Β≅ 2 ΓΙ ΓΑ 3 Λ Γ Χ Η 3 3 ≅ Λ Φ Χ Η 3 Ε Τ ΒΑ? Α ? 3 ≅ Η 3 ΑΒΚ Χ Δ
Λ ≅ Ε 3ΔΓ = > ? 3 Α? ΒΗ Ε : Η 3∗Η 3 Γ3 2 Α3Ε Σ Ι ΜΒ3ΔΕ Β2 Π 3 ΓΑ Βϑ Χ ΑΒ≅ 2 , Β2 Τ ? Β3? , 2 Χ Α 1 Η Χ ΔΘΙ ≅ Κ Κ 1 Η Η Β2 ϑ
Β 2 Α件 Χ 3 ΑΒ≅ 2 Γ Σ 3 ΑΤ 332 ∗Η 3 Ε Χ Α≅ Η Χ 2 Ε ∗Η盯 Χ Η 3 Χ 2 Χ ΔΙ Γ 3 Ε Β2 Α? 3 ∀Βϑ ? Α ≅ Μ Π Χ Η Β≅ 1 Γ ∗Η Β2 Κ Β∗∀3 Γ
Ε 3Η ΒΠ 3 Ε ΜΗ≅ Λ Α?3≅Η 3Α Β3 Χ Θ Χ 2 Ε 3 ς Φ 3 Η ΒΛ 3 2 ΑΧ Δ ΑΙ Φ 3 Γ ≅ Μ Γ Α 1 Ε Ι = +2 Α ? 3 ΜΒ3 ΔΕ ≅ Μ Χ Φ Φ ΔΒ3 Ε 3. ≅ Δ≅ ϑ Ι ,Α?3Η 3 ? Χ Π 3 Σ 33 2 Λ Χ 2 Ι Χ Α Α3 Λ ∗Α Γ Α≅ Χ 3? Β3 Π 3 Α? 3 Σ Β≅ Δ≅ ϑ Β3 Χ Δ 3 ≅ 2 ΑΗ≅ Δ ≅ Μ ∗3 Γ Α Γ Σ Ι Β2 ΑΗ≅ Ε 1 Κ Β2 ϑ
2 3Τ Χ 2 Ε Λ ≅ Η 3 3 ΜΜ3Κ Α ΒΠ 3 2 Χ Α1 Η ΧΔ 3 2 3Λ Β3 Γ Β2 Α≅ Α? 3 ΒΗ 2 Χ Α1 Η Χ 】 ≅ Η Γ 3Λ Β一 2 Χ Α1 Η Χ Δ ∗≅ ∗1 ΔΧ Α Β≅ 2
ΓΙ Γ Α3Λ Γ , Γ ≅ Λ 3Α ΒΛ 3 ? Χ Π Β2 ϑ Χ Α ΑΧ Β2 3 Ε Α? 3 ϑ ≅Χ Δ , Χ 2 Ε Γ ≅ Λ 3Α ΒΛ 3 Γ 32 Ε 3 Ε Β 2 ΜΧ ΒΔ1 Η 3 。 > ? 3 Γ 3
Χ ΑΑ3Λ ∗Α Γ 3 Χ 2 Χ ΔΔ Σ 3 Η 3 ϑ Χ Η Ε 3 Ε Χ Γ Μ Β3ΔΕ 3 ς ∗ 3Η ΒΛ 32 Α Γ ≅ 2 ∗Η 3 Ε Χ Α≅ Η 一 Φ Η叮 Β2 Α3Η Χ 3 Α Β≅ 2 Γ Β 2 Α ? 3
Η以 Τ ≅Η ΔΕ =
Ω 3Ι Τ ≅ Η Ε Γ ∗ Η 3 Ε Χ Α≅ Η 一∗Η盯 Γ Ι Γ Α3Λ Γ , Ξ Χ Α? 3 Λ Χ Α Β3 Χ Δ Λ ≅ Ε 3 ΔΓ , ) Η叮 Φ ≅ ∗1 ΔΧ Α Β≅ 2 Η 3 ϑ 1 ΔΧ Α Β≅ 2 ,Υ Χ Σ ΒΑΧ Α ? 3Α3Η≅ ϑ32 3ΒΑΙ , Ν Β≅ Δ≅ ϑ Β3 Χ Δ 3 ≅ 2 ΑΗ ≅ Δ ≅ Μ ∗3 Γ Α Γ 。
捕食者种群和猎物种群之间的相互关系问
题 , 长期以来一直是动物种群生态 学 研 究 的
中心课题 , 不仅具有重大的理论意义 , 而且也
具有极大的实用价值 = 对该课题的研究常常从
; 个不 同的角度进行 , 即理论研究 、 实验种群
研究和田间种群研究 = 理论研究是用联立微分
本文于 9 年 9 月 8 日收到 。
方程模拟捕食者和猎物间的相互关系并建立数
学模型 。 实验种群研究是在实验室内选用便于
进行实验的动物实际观察捕食者和 猎 物 间的
相互作用 , 并将观察结果与理论模 型 加 以 比
较 , 如 / Χ 1 Γ3 5 ; 嫂6 汇“, 用原生动物 , ∃ ΑΒΕ Χ
5! : 8 6 〔‘“’和Υ 1 ΜΜΧΨ 3 Η 5! : 9 6 〔“’用节 肢 动 物
等 。 田间种群研究主要是在农业害虫的生物防
治实践中观察害虫及其天敌间自然存在的相互
∀ 。∋ ∗∗+。, 3 ≅ Δ= , Δ 7 ! 5 46
8 9 应 用 生 态 学 报 吞卷
关系 , 并利用从理论研究和实验种群研究中所
总结出来的各种基本原 理 对 观 察 资料 进 行
分析。
对捕食者和猎物相互关系的研究主要集中
解决 以下 Ζ 个问题 7 56 由捕食者和猎物相互
作用所引起的种群波动能否象数学模型所预测
的那样在自然界被观察到 < 5!6 捕食作为一种
死亡因子和关键因子对动物的种群动态是否有
着实际的调节作用 , 5; 6 某些猎物种群是否象
人们至今所相信的那样是在受着天敌种群的调
节 < 5Ζ6 如果捕食者对猎物种群确有调节作用 ,
那么这种调节过程是如何发生的以及是在什么
条件下发生的 = 由于对该课题的研究具有重要
的理论意义和实用意义 5特别是对害虫的 生物
防治工作6 , 本文将对近 :4 多年来在这方 面 所
作的研究工作作一全面简要的评述 , 以利于今
后工作的深入和发展。
关于捕食者一猎物关系的教学模型
描述捕食者和猎物相互关系的第一个经典
模型是由( ≅ ΑΨ Χ 5 ! : 6 和 [ ≅ ΔΑ3 7 7 Χ 5 ! 6 提出
的 , 他们采用了下面一组联立微分方程 7
猎物种群在无捕食者存在时将呈 指 数 增 长 ,
5! 6捕食者种群在无猎物存在时将 呈 指 数下
降 < 5; 6 捕食者采用随机搜寻方式 , 并对遇到
的猎物具有无限攻击能力, 5Ζ6 因捕食而获得
的能量可导致有更多的捕食者出生 。
第 二 个 经 典 模 型 是 由 & ΒΚ? ≅Δ ”。2 和
Ν Χ ΒΔ3Ι ‘’。’于 ; : 年建立的, 该模型实际上是
对( ≅ ΑΨ Χ一 [ ≅ ΔΑ3 Η Η Χ模型的改进 7
∴ ς 7 十 ] )5ς 7 一 / 5ς , , Ι 7 6 6Ι 7 十 Δ ] ∃ 5/ 5ς 7 , Ι 7 6 , Ι 7 6 ! 6
] Μ5ς 6 一 ϑ 5ς , Ι 6
5 6
] 1 5ϑ 5ς , Ι 6 , Ι 6 一 Π 5Ι 6
丝ΕΑ业⊥_
其中ς 和Ι 分别代表猎物和捕食者的种群密度 ,
Μ和 ϑ 分别代表猎物种群的生殖率和因捕食而导
致的死亡率 < “ 和 , 分别代表捕食者种群的生
殖率和死亡率。 更详细地描述则有
Μ] Σ ς 一 Ε ς <
ϑ ] Χ ⎯ Ι <
肠 ] 3口义Ι <
[ ] 3 Ι <
其中的Σ和Ε是猎物种群在无捕食情况下的出生
率和死亡率 , Χ是捕食者的搜寻效率 , Κ 是捕食
者因生殖而对猎物的消耗效率 , 3 是 捕食者的
死亡率 , 该模型建立的基本前提条件是 < 5 6
该模型描述了猎物种群和捕食者种群某一特定
世代密度与下一世代密度之间的关系 , 即5ς 7 ,
Ι 7 6世代密度与5ς 7 十 7 , Ι 7 α 7 6 世代密度之间的
关系 = 其中的函数) 、 / 和∃ 相当于方程 56 中
的Μ、 ϑ 和 1 , 详加描述则有
) ] % 5ς 7 一 / 6
/ 二 ς 7 5 一 3 ς ∗ 5一 Χ Ι 7 66
∃ ] ./ ] . 欠 7 5 一 3 ς Φ 5一 Χ Ι 7 66
在( ≅ ΑΨ Χ 一Π ≅Δ Α3 ΗΔ Χ 模型中的 Σ和Ε在这里则被综
合为 % , 表示每一世代的生殖潜力 ,耐和。则用
Κ 取而代之 , 代表捕食者因生殖而对猎物的综
合消耗效率。 该模型的前提条件与前一模型基
本相同, 唯一不同的一点是 7 从捕食者因捕食
而获得能量到有更多的捕食者出生 , 不是立即
发生的 , 而是延后一个世代。
& Β3 ?≅ Δ7 ≅ 2 一Ν Χ ΒΔ3Ι 模型的优点是有很大的
可变通性 , 它可推而广之用于研究昆虫寄主与
类寄生物之间的关系 , 这种关系可认为是一种
广义的捕食者一猎物系统 5凡因取食而最终导致
对方死亡均可认为是捕食者 一猎物系统6 = 就昆
虫寄主 一类寄生物系统这一 特 定 情 况 来 说 ,
& Β3 ?≅ ΔΓ≅ 2 一Ν Χ ΒΔ3Ι 模型中的参数 . 始终为一个
固定值 , 即 。
上述两个经典模型的最大缺陷是它们的前
提条件往往与实际情况不符 , 因此常常不能令
人满意 = 但不可否认的是 , 这两个模型的确提
供了一个构筑捕食者 一猎物理论的基本 框 架 ,
由此出发可 以导出更加现实 、 合理和复杂的模
∀ , ∋ Φ Φ Δ, , Κ ≅ Δβ , 7 ! 5孕≅ 6
! 期 尚玉昌 7 捕食者 一猎物关系的理论和应用研究 8
型 。 进一步的建模步骤是将上述两个模型中所
包含的各个函数具体化 , 这些函数是指描述猎
物种群增长的Μ5ς6 和)〔ς6 、 决定捕食者种群增
长特点的 1 5ϑ 5ς , Ι 6 , 夕6 , , 5夕6和∃ 5/ 5ς , 夕6 , 夕6
以及ϑ 5ς , Ι 6和/ 伙 , Ι 6等。
在方程 5Δ 6中, 曾假定每头猎物的生 殖 率
5Μ 5χ 6⊥ ς 6是一个常数 5二 Σ 一 Ε6 并 与猎物种群
密度无关 , 这一假定显然忽视了因环境负荷量
有限而产生的个体拥挤效应 = 为了解决这一问
题 , 可以采用逻辑斯谛表达式 , 即 7
Μ5ς 6 ] 5Σ 一 Ε 6 ς 一 ?ς δ 5 ; 6
其中的 ? 是一个规定每头拥挤效应强 度 的 参
数 , 该表达式还经常采用另一种形式 , 即
Μ5ς 6 ] Η 5 一 ς ⊥ Ω 6ς
这里的< ] Σ 一 Ε , Ω是环境负荷量 =
但是 , 作为描述种群增长的一 个 总 的 模
型 , 方程 5; 6 仍然是不完善的 , 因为它没有把
过疏效应考虑在内 , 为此 , Ω 1 2 ≅ ’8 ’于 9 8 年
采用了下述方程式 7
Σ 5ς 6 ] Σ ς ⊥ 5ε 二 α ς 6 5 Ζ 6
该式用 Σ 的函数取代了方程 5 ; 6 中的 Σ 5出生
率 6 = 其中的Γ 二是一个稀疏系数 , 代表着 过 疏
效应的强度 = 方程 5Ζ 6所给出的曲线是一条初
始时上升 , 后来渐趋于上限 Σ 的曲线 。
在( ≅ ΑΨ Χ 一 [ ≅ ΔΑ3 7 Η Χ模型中还假定 ϑ 5ς , 夕6 ]
Χ ς Ι , 这一前提条件也常与现实情况不符 , 因
为这意味着捕食者具有无限的能力可以杀死它
所遇到的所有猎物 , 然而当猎物密度很高时 ,
捕食者往往作不到这一 点 , 因 此 , Υ ≅Δ ΔΒ 2 ϑ 提
出了著名的圆盘方程 7
Γ 5ς , 夕6 ] Χ ς 夕八 α Χ ς ⊥ Μ6 5 : 6
其中的Χ 是捕食者的搜寻效率 , Μ是每个捕食者
在单位时间内所能杀死的猎物的最大数量 = 当
猎物密度 ς 很低时 , ϑ 5ς , Ι6 约等于 Χ ς Ι , 但在
Ι值固定不变的情况下 , ϑ 5ς , Ι6 的增长速度将
随着 ς 值的增加而逐渐下降 =
另一方面 , 捕食者种群的过疏效应也可 以
通过把捕食者方程中的15 ϑ 5ς , Ι6 , Ι6 予以改写
的办法加以解决 , 即 7
1 5ϑ 5ς , 夕6 , 夕6 ] Κ ·ϑ 5ς , 夕6 ·夕⊥ 5ε , α 夕6
5 6
由于捕食者的死亡率是一个常数 , 因 此 ” 5Ι6
可 以简单地写为
Π 5Ι 6 ] 3 Ι 5 8 6
至此 , 我们可以把方程 5; 一 86 纳入方程
5;6 的框架 , 于是得到了一个描述捕食者一猎物
相互关系的新的微分方程模型 7
Σ ς δ , , , Χ ⎯ Ι
] 万不万 一 “ ς 一 “尤一 Η不石不万 9 63 Χ ς Ι δ
5Β α Χ ς ⊥ Μ65ε , α 夕6 一 3 Ι
巫ΕΑΕΙ一φ了=
在该模型中包含有 个 基 本 参 数 5在 ( ≅Α Ψ Χ Ρ
Π ≅ΔΑ 3 7 Η Χ 模型中只有 : 个 6 , 而且每一个参数都
具有明确的生态学含意 , 即 7
Σ和Ε 7 猎物种群的出生率和死亡率 5可 用
% 取代 , 表示总体生殖率6 <
? 7 猎物种群的拥挤效应系数,
ε 二 7 猎物种群的过疏效应系数 ,
Χ 7 捕食者的搜寻效率 <
Μ 7 捕食者的最大攻击率 <
‘和 3 7 捕食者的生殖效率和死亡率 5可用.
取代 , 表示总体生殖效率 6 ,
ε , 7 捕食者种群的过疏效应系数 =
以上是关于捕食者一猎物关系的几个 基 本
模型 , 后来 , 在这些基本模型的基础上 , 由于
考虑到许多新的情祝 , 又在这些模型的基础上
提出了一些更为复杂和实用的模型 。 这些新的
情况概括起来说主要有 以下几个方面 7
5 6 猎物种群存在避难所 猎物种群避
难所的存在相当于猎物种群中的一部分个体比
其他个体更难于被捕食者发现 , 这是符合自然
种群的特点的 , 因为无论是猎物种群本身还是
其生存环境在结构上都不是匀质的 = 为了能描
述这种情况 , 对基本模型加以改进并不困难 ,
只要用 ς 5 一 ∗6 替换方程59 6中的 ς 就可以了 ,
∀ , ∋ ∗Φ Δ , , Κ ≅ Δ, , 7 ! 5 γ6
9 。 应 用 生 态 学 报 卷
在这里 , Φ 是 猎物种群中受到避难所保护而不
受捕食者攻击的部分 = 改进后的方程为 7
Σ ς δ
下矿一丁Ρ 泞 一 ∃ 尤 一 2 ⎯ η 一合 ς 十 ⎯
Χ 5 一 ∗ 6ς Ι “
Χ 5 一 Φ 6 ς Ι
α Χ 5 一 Φ 6 ς ⊥ Μ
5 α Χ 5 一 Φ 6 ς ⊥ Μ65ε 7 α 夕6 一 3 Ι
是不断地得到补充 , 以便成功地维持该系统的
存在 = 对自然系统来说 , 猎物和捕食者也经常
会从相邻生境迁入 , 使本地的种群得到补充 。
为了把这样一种情况引入基本方程 , 只要在方
程 5 9 6的猎物方程中增加一个常数 Τ 二 就足够
了 , 因此 , 猎物方程就变成了 7
一Ες一由Ι心<Δ、
5 6
5! 6 捕食者个体间存在相互干扰 这种干
扰主要是指捕食者在搜寻猎物和捕到猎物后取
食猎物时的相互干扰 , 为了把这种情况包括在
模型之中 , 可以对基本模型稍加改进 , 改进方
面主要是在方程 5:6 的ϑ 5ς , Ι6 项上添加一个分
母 Λ 二 Ι , 结果所导出的微分方程是 7
Ε ς Σ ς δ “ 。 Χ ς 夕η 不厂η ] 下万Ρ 气一 η 一 一 Ε ⎯ 一 儿义 ‘ 一 一了一 了, 一一一了8 十 ι ,口Η 。 二 α 尤 α Χ ς ⊥ >
5! 6
其中的 Τ 二 代表猎物补充率 = 至于捕食者方程
则应相应地增加一个常数 Τ , 5捕食者补充率6 ,
使方程改进为 7
Σ ς δ
下二一二 Ρ 寸 一 Χ ⎯ 一 2 ⎯ Ρ 一占 Η 十 ⎯
3 Χ ς Ι δ
Χ ⎯ Ι
α Λ 7 Ι α Χ ς ⊥ Μ
Ε Ι Κ Χ ς Ι δΕ。 ] 五不而万而盯补万 一 “Ια Τ一5 α Λ , 夕 α Χ ς ⊥ Μ65ε , α 夕6 一 3 Ι
5 4 6
其中的 。 7 是一个表明相互作用强度的参数 。
5; 6 捕食者对猎物密度具有功能反应 捕
食者的功能反应与有限攻击能力相结合 , 通常
会导致产生Υ ≅Δ ? 2ϑ Δ 型功能反应曲线 5即 Γ 形
曲线 6 , 这在生物学上是有现实根据 的 , 而且
巳被用各种动物 5包括脊椎动物和无脊椎动物 6
所作的试验加以证实 。 在数学上最简单而合理
地描 述这一反应的方法是在最初的 模 型 中 用
Χ 尤⊥ 5ϕ 十 ς 6取代搜寻效率Χ , 其中的 ϕ 表示在猎
物密度低时 Χ 的衰减程度。 因此 , 改进后的微
分方程如下 7
5: 6 系统中存在另一种可捕猎物 由于在
自然界纯单食性的动物极为少见 , 因此把存在
另一种可捕猎物的情况包括在基本模型之 中便
具有很大的实用意义 = 这里可能有两种情况 7
一种是捕食者有食物转移现象 , 即当一种猎物
变得稀少时便转而捕食另一种数量 更 多 的 猎
物 。 另一种情 况是捕食者无食物转移现象 = 在
后一种情况下 , 模型处理比较简单 , 只要在方
程的猎物密度项中增加一个 7 5代表另一种对捕
食者有效的猎物密度 6即可 , 改进后的微 分 方
程是 7
一少心丝ΕΑΔκ⊥少Η、七
Ε ⎯
Ε Α 一
Ε Ι
Ε Α
Σ ς δ
Ρ 石 一一万一甲 一 Χ ⎯ 一 2 ⎯ “ 一# ς 十 ⎯
Χ ς “Ι ⊥ 5ϕ α ς6
Σ ς 艺 , , , Χ ς Ι
] 下一一丁一 , 一 Χ ⎯ 一 2 ⎯ 妇 一 丁一二一一 η 丁一一甲Ρ Ρ 丁气几4 , 十 ς Δ α Χ 气ς α λ 6 ⊥ >
Κ Χ 5ς α λ 6Ι δ
Β α Χ ς “⊥ Μ⊥ 5ϕ α ς 6 5 α Χ 5ς α λ 6 ⊥Μ6 5ε , α 夕6 一
3 Ι
巫心勿一ΕΑ
Κ Χ 二 “夕“八 ϕ α ς 6 5Ζ 6
5 α Χ ς δ 6⊥ Μ八ϕ α ς 6 5ε , α 夕6
5Ζ 6 捕食者和猎物个体对系统的不断补充
在有害动物的生物防治中 , 捕食者 和 猎物 总
在捕食者有食物转移情况下的模型处理则
比较复杂一点 , 最简单的一种处理方法是将模
型中的捕食项乘以 ς “ ⊥ 5ς ! α λ “6 , 从而将方程
5 9 6修改为下述微分方程 7
∀ , ∋ Φ Φ Δ = , 3 ≅ Δ= , 7 ! 5! 4 6
! 期 尚玉昌7 捕食者 一猎物关系的理论和应用研究
Σ ⎯ δ
ς α ⎯ 一 Ε ς 一 ?χ ! 一
Χ 5戈 α λ 6Ι
α Χ 5ς α λ 6 ⊥ Μ
⎯ !
义 ! α ! ! 5 : 6
Κ Χ 5戈 α λ 6Ι “厅石硕石蔺万而万石歹 一 “Ι
至此 , 我们 巳在基本模型的基础上增加了
几个适应某些特定情况的新模型 , 并在 个主
要参数的基础上增加了 个辅助参数 , 即 入
Λ , 、 ϕ 、 Τ 二 、 Τ , 和 ! = 这几个辅助参数都具有
明确的生物学含义 , 现总结于下 7
Φ 7 猎物种群中受到避难所保护而免遭捕食
者攻击的部分 <
琳 7 7 捕食者个体间相互干扰的强度 ,
ϕ 7 猎物种群低密度时捕食者搜寻效率的下
降程度 <
Τ 二 7 猎物种群个体补充率 <
Τ , 7 捕食者种群个体补充率 <
λ 7 系统中另一种可捕猎物的有效密度 =
! 原生动物实验种群的研究
/ Χ 1Γ 3 5 ; Ζ6 在原生动物领域所作的开创
性研究是大家所熟悉的 , 他选用大草履虫5尸Χ Ρ
Η Χ Λ 3 Κ Β1 。 7 Χ 1Ε Χ Α1 Λ 6 作猎物 , 选用双环 栉 毛
虫5− ΒΕ Β2 Β1 Λ 2 Χ Γ 1 Α1 Λ 6 作捕食者 , 实验 结 果
表明 7 捕食者和猎物种群之间的交互波动方式
与 ( 。 ΑΨ Χ η Π ≅Δ Α3 Η Χ 模型所作的理论预测是完全
一致的 , 但这种相互作用的持续时间只有一个
多周期 , 要想维持猎物与捕食者有较长时间的
共存就必须定期从外部补充捕食者和猎物的数
量 , 这表明该实验设计是过于简单 化 和 均 一
化了 。
8 ;年 , ( 13 Ψ Β2 ΣΒΔΔ ‘日’对 / Χ 1 Γ3 的实验作
了改进 , 他选用双小核 草 履 虫 5Φ ΧΗ Χ Λ3 ““水
哪Η3 ΔΑΧ 6 作猎物 , 仍选用双环栉毛 虫作 捕食
者 = 在实验中 , 他靠在培养液中放入甲基纤维
素的方法大大减弱了捕食者和猎物 的 活 动 能
力 , 从而使两个种群的相互作用趋于稳定 , 也使
该系统的存在时间延长了好几个周期 = 此外 ,
他还通过控制猎物的食物 5细菌 6供应量和扩大
实验空间的办法进一步增加了捕食者 一猎 物 系
统的稳定性。
/ Χ 1 ≅ 3和( 13 Ψ Β2 Σ ΒΔΔ实验设计的特点是空间
有限和环境均一 , 未给猎物种群提供持久性的
避难场所 。 在这种情况下 , 捕食作用对猎物种
群密度所起的调节作用就很小 = 要想使捕食者
对猎物种群能够真正起到调节作用 , 就必须增
加环境在结构上的异质性 , 同时又能保持捕食
者有较高的搜寻效率 = 8 ;年 , , 2Ε 3 〔峨, 采用
四膜虫 5> 3ΑΗ Χ ? ΙΛ 3 2 Χ Φ ΙΗ ΒΗ≅ Η 3 2 Γ ΒΓ6 作 捕食
者 、 采用细菌 5Ω Η 3 Σ Γ Β3 ΔΔΧ Χ 3Δ≅ ϑ ≅ 2 3 Γ6作猎物的
实验设计基本上做到了这一点 = 该捕 食者 一猎
物系统可持续存在长达 4 4 小时5相当捕食者
种群繁衍Ζ4 个世代 6 = 在这个系统中 , 猎物种群
的数量显然是在受着捕食作用的调节 , 因为猎
物密度在整个实验期间都始终保持在一个低水
平上 , 约等于对照实验猎物密度的万分之一。
, 2 Ε3 把该系统能够实现长期稳定共存 的 原 因
归之于饲养容器壁具有特定的功能 , 即它是猎
物的一个非常有效的避难所 =
; 节肢动物实验种群的研究
该领域最初的实验设计是 为 了 验 证 − 3 Ρ
Ν Χ 3 ? 和 Γ Λ ΒΑ? 5 Ζ 6 【” 所建立的数学模型 ,
他们曾用家蝇 5Ξ 1 Γ 3Χ Ε ≅ Λ 3 ΓΑΒΚ Χ 6 及其寄生小
蜂 5& Χ Γ ≅ 2 ΒΧ Π ΒΑ Η ΒΦ 3 2 2 ΒΓ 6 作为捕食者 一猎物系
统在连续 8 个世代期间成功地拟 合 了 & ΒΚ ?≅Δ Ρ
Γ≅ 2 一 Ν Χ ΒΔ3Ι 模型 = 后来 , ι Χ ΑΧ 2 Χ Σ 3 5 : 4 6 〔‘ ,
和Ν 1Η 23 Α 5 : 96 采用各种昆虫及其寄生 蜂 的
不同组合也成功地拟合了 & ΒΚ ? ≅Δ Γ≅ 2 一 Ν Χ ΒΔ 3 Ι 模
型 = 但是这些实验有一个很大的缺点 , 就是每
一个世代的数量都是根据事先确定的 % 值 5净
生殖率6予以人为 “增殖 ”的 , 因此这些实 验 不
能真实反映捕食者和猎物相百作用 的 自然 进
程 , 它们仅仅是一种模拟实验 , 以便估计可能
获得的结果 =
另一方面 , 1 ΑΒΕ Χ 5! : 8 6 〔‘”’利 用 绿 豆象
巫ΕΑ丝⊥卫⋯Δ护=φ、
∀ = ∋ ∗∗+。 , 3 ≅ Δ。 , Δ 7 ! 5 4 6
9 ! 应 用 生 态 学 报 卷
5.Χ ΔΔ≅ Γ≅ Σ Η“Κ ?1 Γ Κ ?乞2 3 2 ΓΒΓ 6和小茧蜂5Υ 3 Α3 Η ≅ Ρ
ΓΦ ￡Δ1 Γ Φ Η ≅ Γ≅ Φ￡Ε ΒΓ 6系统完成了一个重要实验 =
在实验中, 绿豆象和小茧蜂种群实现了有规律
的交互波动 , 持续时间长达 4 个世代 = 毫无疑
问, 这种有规律的交互波动主要是由于两个种
群相互作用而引起的并清楚地显示了捕食的作
用 = 除此之外 , 种内竞争也可能是另一个调节机
制 , 因为绿豆象的种群数量相对于食物量 5绿
豆 6 来说有时是很高的, 在种群处于波动高峰
时 , 每 !4 绿豆就有多达几百头绿豆 象。 在 这
种情况下 , 很难想象小茧蜂能对绿豆象种群起
主要的调节作用 , 此时寄主种群的数量调节则
主要依靠种内个体对有限资源的竞争。
在 ∃ ΑΒΕΧ 实验工作以后 , 又陆续有许多生
态学家用各种仓库害虫作了大量类似的实验 ,
其中大部分实验在适当条件下都能实现寄主和
寄生物种群的长期共存 = > ΧΨ Χ ?Χ Γ? Β5 : 6 〔’‘’
的工作特别值得一提 , 他选用的研究对象是粉
斑螟 5, Φ ? 3 ΓΑΒΧ 3 Χ 1 Α3 ΔΔΧ 6 和姬蜂 5& 3川 3 Η ΒΑ1 Γ
ΚΧ 2 。7 Κ3 2Γ 6 = 他在实验中成功地实现了两 个 种
群的共存和种群数量较为稳定的交互波动 = 他
采用的措施很简单 , 就是增加容器内谷物的深
度 , 使深层部位成为粉 斑 螟 幼 虫 的 天 然 避
难所。
除了用昆虫作实验材料 外 , Υ 1Μ ΜΧ Ψ3 , 〔 ’
还选用了六点东方 叶 瞒 5, ≅Μ 叮ΗΧ 作ΙΑ 孔1Γ “3 ς Ρ
Λ Χ Κ 1 ΔΧ Α1 Γ6 及其捕食者盲走瞒 5>夕Φ ? Δ≅Ε Η ≅ 机1 Γ
≅. ≅ ΒΕ “2 ΑΧ ΔΒ 7 6 作研究对象。 实验是在许多柑桔
上进行的 , 他采用了特殊的处理 7 用凡士林作
障碍物限 制 捕 食瞒在各个柑桔5每个柑 桔 代
表一个小生境 6之间进行迁移, 并借助于 电 风
扇促使植食蟒的迁移活动 。 在这样的条件下 ,
他成功地使两个种群实现了 ; 个周期的有规律
地交互波动 。
8 8年 , > ΧΨ Χ Μ1 ΟΒ 〔‘“’ 根据捕食者和猎物
在不同小生境 间的迁移更清楚地阐明了瞒类中
捕食者和猎物种群实现共存的条件 = 他选用的
捕食者是植绥瞒 5Φ ? Ι Α ≅ Γ3 Β1 Δ1 Γ Φ 3 Η Γ ΒΛ ￡: 6 ,
猎物是红叶蜻5> 3 ΑΗΧ 托夕3 ?1 Γ Ψ Χ 称λ Χ Τ Χ Β6 , 把它
们共同饲养于种植着许多株菜豆的生境中= 他
的实验表明7 生境中的每个小生境 面 积 越 大
5因而小生境数目越少6 , 捕食蜗和植食瞒种群
共存的时间就越短 。 此外 , 两种群共存时间的
长短还同小生境内植株密接程度成反比 , 即菜
豆植株彼此靠得越近 , 两种群共存的时间就越
短 。 从这些实验不难看出 , 靠促使猎物迁移和
限制捕食者迁移的方法来降低猎物种群的局部
绝灭率是维持捕食者 一猎物系统共存的重 要 条
件 “ “’ 。
Ζ 应用昆虫学领域 内的实验研究
在应用昆虫学领域内 , 人们不断把外来天
敌引入自然的或半自然的种群系统 , 目的是用
生物天敌防治害虫。 这些研究工作有不少已经
获得成功 , 但也有很多没有获得预期效果 = 所
有这些研究工作都可 以认为是在自然条件下对
捕食者和猎物相互作用所进行的田间实=验。 这
些应用性研究大大有助于了解捕食者和猎物种
群在自然状态下的相互作用原理 = 最值得往意
的是 , 在 自然状态下 , 捕食者和猎物种群间的
共存从不象数学模型所预测的那样是一种明显
的相互密切制约的周期波动 , 这可能是因为在
自然条件下干扰因素太多的缘故 , 这些千扰因
素掩盖了捕食者和猎物种群相互作用时所特有
的周期波动规律。
另一个明显事实是在很多情况下被引入的
捕食者可 以成功地保持它们与其猎食对象之间
密切的相互作用 , 这种相互作用不仅可把猎物
种群压制在远低于原来密度的水平上 , 而且可
以在相当长的一个时期内使猎物种群保持这样
的低密度 = 例 如 , 据 Ν 3Ε Ε Β2 ϑ Α≅ 2 5 8 9 6 〔‘’计
算 , 在几个成功的生物防治事例中, 害虫种群
密度一直被压制在原来密度 的 。= ;一 ; χ , 如
冬 尺 蟆 5# Φ 3 Η ≅ Φ ?才?3 Η Χ Σ Η“Λ Χ ΑΧ 6 及 其 寄 蝇
5Κ 夕λ 3 2 1 Γ Χ ΔΣ ΒΚ Χ 2 Γ 6系统 < 落叶松叶蜂 5Φ Η ΒΓ Α≅ Ρ
Φ孔≅ Η Χ 3 Η ΒΚ孔Γ≅ 2 Β6及其寄生蜂 5# Δ3 ΓΒΚ Χ ≅ Φ 3 Σ 3 Ρ
2 3Μ ΧΚ Α。, 6系统和几个纷虫及其寄生 昆 虫系 统
∀ 。∋ ∗∗+。, 3 ≅ Δ。 , 7 ! 5 4 6
! 期 尚玉昌 7 捕食者 一猎物关系的理论和应用研究
等 = 在上述几个实例中, 捕食者作为猎物种群
动态 的一个死亡率因素都起着非常 重 要 的作
用 = 这意味着捕食者保持较高的搜寻效率很可
能是猎物种群被压制在 低 密度 的 重 要 条 件
之一 。
理论模型告诉我们 7 捕食者搜寻效率的提
高的确可以更有效地把猎物种群压制在低水平
上 , 但这同时将会明显降低捕食者 一猎物 系 统
的稳定性 = 如果真是这样的话 , 那么在上面提
到的几个实例中, 为什么害虫种群又能长期维
持低密度呢 μ 对于这个问题曾经提出过两种解
释 7 56 生境的异质性可为猎物种群提供有效
的避难所多 5!6 捕食者经常向生境内猎物密度
较高的地方聚集 = 前一种解释一直受到大多数
生态学家的支持 = 人们普遍认为 , 生境的异质
性具有很强的稳定效应 , 这在自然昆虫种群中
是很常见的 = 至于后一种解释 , 至今仍存在争
议 , 例如 , Ξ 1 ΗΕ ≅ 3 ? 等人 5 9 Ζ 6 【= ’ 曾用引入
的寄生蜂 5∋ Φ ?夕Α ΒΓ Φ Χ Η Χ Λ Χ 31 Δ艺Κ ≅ Η 2 ΒΓ 6 有效地
抑 ΜΒΘ 了油榄盔纷 5Φ Χ ΗΔΧ士≅ Η乞Χ ≅ Δ3 Χ 3 6的种群, 而
% 33 Π 3 等人 5 9 : 6 〔” ’则 用 另 一 种 寄 生 蜂
5∋ Φ ?到 ΒΓ Λ ‘ΔΒ 2 1Γ 6 控 制了另一种纷虫红园纷
5∋ ≅ 2 ΒΕ Β3 ΔΔΧ Χ 1 Η Χ 2 Α乞Β6 = 在这两个成功的生物
防治事例中 , 均没有发现寄生蜂有向生境内纷
虫密度较高的小生境聚集的倾 向=
: 结 论
通过对捕食者 一猎物系统的理论 分 析 , 我
们可 以把捕食者和猎物种群的相互作用的主要
原理概述如下 7
56 捕食者和猎物种群的相互作用对整个
系统与其说是起稳定作用 , 不如说是起扰动作
用 , 这种作用将导致两种群数量的交互波动 ,
5! 6 各自种群所固有的一些特性和生境特
点将以多种方式影响捕食者 一猎物种群的 平衡
密度和稳定性 = 实际上 , 捕食者 一猎物系 统 是
一个充满矛盾的脆弱的统一体 , 在这个统一体
中, 捕食者一方面要利用和损害猎物种群 , 一
方面其自身的生存和生殖又离不开猎物种群 <
5; 6 从理论上讲 , 捕食者通过自身的调节
作用完全可 以把猎物种群压制在低水平上 , 但
要作到这一点必须满足以下几个条件7 捕食
者具有较高的搜寻效率 猎物种群的生殖能
力较低 !但不能太低 ∀ # 有一个稳定的环境 , ’
∃生境应有一定程度的异质性 , 以便为猎物种
群提供避难所 。
!% ∀ 捕食者 一猎物系统自身的矛盾性不 可
避免地会引起个体与种群之间在协同进化期间
的利益冲突 & 就捕食者方面来说, 进化将会提
高它们搜寻和利用猎物的效率 , 这同时又会因
猎物种群被过量利用而增加整个系统崩溃的可
能性 & 另一方面 , 猎物种群的进化总是朝着反
捕食和提高生殖力的方向发展 , 因而有利于减
少系统崩溃的危险 & 现在 巳有充分的理论根据
认为, 在捕食者和猎物协同进化的过程中 , 猎
物种群总是比捕食者超前一步进化 , 这样便可
导致产生一个持久而稳定 的捕食者 一猎物系统 ,
在这个系统中, 捕食者和猎物种群 可 以 实现
共存 。
几乎是 与理论研究的同时, 生态学家还对
昆虫、 鸟类和哺乳动物的自然种群进行了大量
的野外观察 , 积累了丰富的资料 & 根据这些资
料 , 我们可以对自然条件下捕食者和猎物相互
作用的特点总结为以下几点 ∋
! (∀ 在动物自然种群中 , 捕食者和猎物之
间不呈现明显的交互波动现象 & 虽然落叶松卷
叶蛾 !) ∗ ￡+ , − .∗ + , / 01 ￡, 1 , ∀ 、雪兔 !2 ∗ − 3 4 ,小∗ 5
+ 06 , 1 3 4 ∀和旅鼠 !2∗ 7 7 3 4 4− − & ∀ 等种群常常表
现出明显的数量周期波动 , 但引起周期波动的
原因不是它们与捕食者的相互作用 , 而是它们
与其食料植物间的相互作用
!8 ∀ 一般说来 , 捕食者作为一种死亡率因
素对猎物的自然种群也是很重要的 , 但对鸟类
和哺乳类等高等动物所起的作用 , 相对说来不
太明显 , 这是因为高等动物发展了有效的反捕
食对策 ,
!9∀ 捕食者作为种群波动的关键因子的重
:& ; << = 。> ∗ ? 9 ( ∋ 8 ! (≅ ≅ Α ∀
9Ζ 压 用 生 态 早 于反 卷
要性通常是比较小的 , 即使是对于昆虫来说也
是这样 = 对于大多数鸟类和哺乳动物来说 , 捕
食者几乎从来不会成为关键因子 <
5Ζ 6 捕食者作为密度制约因子在调节 自然
种群中的作用更是微乎其微 , 目前还没有可靠
的证据能够证明有哪一个自然种群是受其 自然
天敌所调节的 = 对自然种群起调节作用的主要
因子是种内竞争 、 有限的食物或其他资源 <
5: 6 在自然条件下 , 动物种群 从 来 不 象
( ≅ ΑΨ Χ 一 [ ≅ ΔΑ3 Η Β Χ 模型所 指出的那样是同它们的
捕食者处子一种动态平衡状态 , 也不象某些生
态学家所认为的那样是经常受着捕 食 者 的 调
节 = 通常它们是与其捕食者处于一种松散的但
相 当稳定的共存状态 = 从种群的角度看 , 自然
界中的大多数捕食者 都 极 象 是 “精 明 的” 捕
食者 =
下面让我们讨论一下这些结论有什么理论
和实用意义 = 首先我们必须回答 < 为什么捕食
者 一猎物间有规律的波动在自然界总是观 察 不
到 = 毫无疑问, 种群交互波动是任何捕 食者 Ρ
猎物系统所固有的特性 , 但是 , 另一个明显事
实是 , 在 自然界存在着许多已被证明能够抑制
或干扰这一特性的条件 = 例如 , 自然界的任何
一种猎物都有不止一种捕食者在捕食它 , 而且
这些捕食者常常又以多种猎物为食 = 又如 , 动
物种群的自然生境几乎总是具有很 强 的 异 质
性 , 而且时时刻刻都要受到环境周期性或随机
性干扰 = 况且 , 动物种群结构本身通常也不是
匀质的 = 由于上述种种条件的存在 , 自然界的
捕食者一猎物系统几乎从不显示出明显的 交 互
波动现象 = 这些条件也决定着这样一个事实 , 即
动物的自然种群一般是不受其天敌种群所调节
控制的, 而是与其天敌种群处于一种非调节性
的共存状态 =
下一个问题是 , 捕食现象对动物自然种群
的调节到底能起多大作用 5与有限资源的 调 节
作用相比 6 = 9 ;年, − 3 Λ Φ Γ Α3 Η ‘; ’曾提出过一
个一般性结论 , 认为捕食者作为自然种群调节
者所起的作用是很小的或辅助 性 的 = 也 就 是
说 , 控制猎物的自然种群动态的基本力量不是
处在食物链高位的捕食者 , 而是处在食物链低
位的资源生物 5通常是猎物的食物6 = 这一基本
事实能很好说明为什么处在自然生态系统不同
营养级的各种生物能够成功地实现共存。
害虫的生物防治实践有其本身的特殊性 ,
而不同于一般的自然种群, 人类在生物防治实
践中, 是把经过严格选择的具有某种 “新”能力
的捕食者引入某一生境 , 而该生境又可经过人
类干预使其特别有利于捕食者 发挥 作 用 = 因
此 , 在这种情况下 , 捕食者对猎物种群完全有
可能发挥真正的调节作用, 并把猎物种群压制
在低密度上 。 要做到这一点实际并不困难 , 最
根本的就是要尽可能提高捕食者的攻击效率 =
从成功的生物防治实践中可 以总结出以下几个
具体标准 7 天敌对猎物的专食性 , 天敌要
有向猎物高密度地点聚集的行为反应 # 天敌
与猎物种群的生活史保持同步化 & 以上几点是
彼此相关的 , 它们都有利于提高捕食者的攻击
效率。
前面我们曾经提到过 , 生境的异质性是实
现捕食者和猎物共存的一个基本条件 , 但是在
制定具体的生物防治计划时 , 往往并不需要考
虑这一点 & 相反 , 有时适当地降低生境的异质
性反而更加可取 , 因为生境异质性虽然有利于
保持系统的稳定性 , 但却降低了捕食者的搜寻
效率 。 实践证明 , 生境的异质性对于保持系统
的稳定性往往是绰绰有余的 , 为了提高捕食者
的搜寻效率而采取适当降低生境异质性的措施
通常不会影响系统的稳定性 &
今 考 文 献
Β ∗ / / 0 1 Χ Δ? 几 , :& Ε & , Φ + ∗ ∗ , Γ & ; & , 1 / 2 , Η Δ? 1 ,
:。 Ι 。 8Α ϑΚ 。 Γ恤+, ∗ Δ∗ + 04 Δ 0∗ 4 ? Λ 43 ∗ ∗ ∗4 4Λ 3 Μ 1 , Δ 3 +, Μ
∗ 1 ∗ 7 0∗ 4 01 7? / ∗ Μ4 ? Λ Ν 0? Μ? Χ 0 ∗ , Μ ∗ ? 1 Δ+ ? Μ ? Λ 01 4 ∗ ∗ Δ
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! 期 尚玉昌7 捕食者一猎物关系的瑰论和应用研究 9 :
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