全 文 ：第 34卷 第 2期 生 态 科 学 34(2): 22−26
2015 年 3 月 Ecological Science Mar. 2015

收稿日期: 2014-04-02; 修订日期: 2014-04-14
基金项目: 国家自然科学基金项目(31360099), 江西省生物多样性与生态工程重点实验室和江西省生物学高水平学科
作者简介: 黄海裙(1990—), 女, 江西黎川, 硕士研究生, 从事植物生态学研究工作, E-mail: 900526hhq@163.com
*通信作者: 黄国勤, 男, 教授, E-mail: hgqjxnc@sina.com

黄海裙, 李晓红, 胡雪华, 等. 短期增温对克隆植物剑叶金鸡菊生长及生物量的影响[J]. 生态科学, 2015, 34(2): 22−26.
HUANG Haiqun, LI Xiaohong, HU Xuehua, et al. Short-term effects of warming on growth and biomass of clonal plant Coreopsis
lanceolata[J]. Ecological Science, 2015, 34(2): 22−26.

短期增温对克隆植物剑叶金鸡菊生长及生物量的影响
黄海裙 1, 李晓红 2, 胡雪华 2, 周兵 2, 黄国勤 1, *
1. 江西农业大学生态科学研究中心, 南昌 330045
2. 井冈山大学生命科学学院, 江西吉安 343009

【摘要】 剑叶金鸡菊(Coreopsis lanceolata)原产北美, 作为观赏植物传入我国, 被列为有害外来入侵物种。采用开顶式
生长室(OTC)模拟增温的方法, 研究了剑叶金鸡菊在增温条件下其形态特征、克隆分株数、生物量及生物量分配的响
应。结果表明: 受短期增温的影响, 剑叶金鸡菊的叶片数显著增加 85.38%, 株高、叶片长、叶片宽及克隆分株数均没
有显著差异。地上生物量的积累在增温后显著增加 21.86%, 但增温后地下生物量及根冠比与对照相比没有显著差异。
增温对剑叶金鸡菊的地上生物量分配及地下生物量分配有显著影响 , 地上生物量分配显著增加 , 地下生物量显著减
少。综合上述结果可知短期增温促进了剑叶金鸡菊的生长及生物量的积累, 但增温导致土壤水分的降低限制了根系的
生长, 使生物量更多分配给地上部分, 利于植物生长, 增强其入侵能力。

关键词：剑叶金鸡菊; 短期增温; 形态特征; 克隆分株; 生物量
doi:10.3969/j.issn. 1008-8873.2015.02.004 中图分类号：Q948.112+2 文献标识码：A 文章编号：1008-8873(2015)02-022-05
Short-term effects of warming on growth and biomass of clonal plant Coreopsis
lanceolata
HUANG Haiqun1, LI Xiaohong2, HU Xuehua2, ZHOU Bing2, HUANG Guoqin1, *
1. Research center on Ecological science, Jiangxi agricultural University, Nanchang 330045, China
2. School of Life Sciences, Jinggangshan University, Ji’an, Jiangxi 343009, China
Abstract: Coreopsis lanceolata is native to North America, and is introduced to China as an ornamental, which has been listed as
harmful invasive species. To assess the effects of short-term warming on morphological characteristics, number of clonal ramets,
biomass and biomass allocation of C. lanceolata, a simulation study was conducted in open-top chambers. The results showed that
the leaf number increased 85.38% significantly in the influence of short-term warming; the culm height, leaf length, leaf width and
number of clonal ramets had no significant difference. Above-ground biomass accumulation increased 21.86% significantly after
warming, but there were no significant differences in the below-ground biomass and root-shoot ratio compared with the controls.
Above-ground biomass allocation significantly increased and below-ground biomass allocation significantly reduced. Therefore,
short- term warming promoted the growth and biomass accumulation of C. lanceolata, however, the decrease of soil water due to
warming limited the growth of root, so biomass was allocated to above-ground much more, which facilitated the growth and
invasion ability of C. lanceolata.
Key words: Coreopsis lanceolat; short-term warming; morphological characteristics; clonal ramets; biomass
2 期 黄海裙, 等. 短期增温对克隆植物剑叶金鸡菊生长及生物量的影响 23

1 前言
气候变暖已成为全球环境问题且引起人们的广泛
关注, 是当今生态学研究的热点[1]。近百年来, 全球平
均温度显著上升, 估计到2100年全球气温将升高 0.6
—4.0 ℃[2]。气候变化能对生态系统产生各种影响, 生
态系统的结构可能大幅度改变[3], 植物和动物的空间
分布预计会变化[4–7]并对生物多样性构成威胁。气候变
暖会引发复杂的生态响应[8], 预测物种及生态系统对
全球变化的响应在近些年已成为生态学的主要目标。
生物入侵是人类引起的全球变化的重要组成部
分[9], 被认为是导致生物多样性丧失的重要原因[10]。
自从 Elton 在 1958 年提出这一概念以来生物入侵已
成为当代生态学一个新的分支和研究热点。由于外
来入侵种的广泛传播, 生态系统的结构和功能发生
变化且完整性被破坏, 物种灭绝加速, 生物多样性
严重丧失, 人类健康和经济发展受到影响[11–14]。因
此生物入侵引发了巨大的社会、经济和生态问题,
得到人们广泛关注。尽管气候变化在改变入侵的可
能性中的作用在近些年得到很多关注, 但很少有研
究评价气候变化和入侵种的关系[15]。
剑叶金鸡菊(Coreopsis lanceolata)为菊科金鸡菊
属植物, 又名大金鸡菊, 原产北美, 为多年生草本
植物[16]。1936 年作为园林植物引入我国江西庐山[17],
后逃逸为有害杂草。剑叶金鸡菊耐寒耐旱, 适应性
强, 有极强的生长繁殖能力, 排挤当地物种并降低
物种多样性, 现已入侵山东、安徽、河南、江苏、
浙江、江西、湖北、陕西等地, 被列为我国主要外
来入侵物种[18]。目前已经有对剑叶金鸡菊的光合特
性[19]、繁殖特性[20]、化感作用[21–22]、植物群落结
构[23]等方面的研究, 但对其在气候变暖条件下的入
侵性的研究尚未见报道。气候变暖可能会改变植物
的形态属性及分布格局进而改变其入侵潜力, 因此
本文采用开顶式生长室(OTC)模拟增温的方法探究
剑叶金鸡菊的克隆繁殖及生长对增温的响应并进一
步分析其与入侵能力的关系, 以期揭示在短期模拟
增温的情况下其入侵性, 为丰富剑叶金鸡菊的研究
并为控制其扩散范围提供理论依据。
2 材料与方法
2.1 材料
实验材料剑叶金鸡菊于2013年3月采自井冈山大
学校园北区(27°06′31″N—27°07′23″N、115°01′08″E—
115°02′05″E), 该地处于江西省吉安市青原区, 属赣
江中游, 罗霄山脉中段。气候类型为亚热带季风湿
润性气候, 气候温和、光照充足、雨量充沛, 年均气
温为17.1—18.6 ℃, 年均降水量为1487 mm。具有四
季分明、雨热同季、无霜期长等气候特点。
2.2 方法
2013 年 3 月底选取 50 株长势相同的剑叶金鸡
菊种植于井冈山大学北区生物园塑料盆(42 cm×
35 cm×14 cm)内, 每盆 1 株。塑料盆内装菜园土、
河沙和草炭土(按 1︰1︰1 比例混匀)的混合土。实
验分为增温组和对照组 2 个处理, 参照国际冻原计
划(ITEX)模拟增温的方法, 建造 5 个开顶式增温小
室(OTCs), 增温小室(材料是玻璃纤维)高 1 m, 开
顶面积是 1—1.2 m2, 底面积为 2 m2。每个处理 5
个重复, 每个重复 5 盆, 实验期间对植株进行日常
管理。
2.3 指标测定
2013年 12月初将塑料盆倒置, 将植株完整取出,
用水浸泡去掉根部泥土, 冲洗干净后分别测定植株
株高、叶片长、叶片宽、叶片数、克隆分株数。株
高以植株最长叶片伸展高度为准。叶片长及叶片宽
测定方法为: 选取 3 片叶片用直尺测定后取平均值。
测量后将植株的地上部分与根分离, 分别装袋, 在
80 ℃下烘干至恒重后, 用精确度为 1/10000 电子天
平称重从而得出地上生物量、地下生物量、总生物
量、根冠比及生物量分配。
2.4 数据处理
将全部测定的数据用SPSS11.5和Excel进行统
计分析, 采用T-test比较两个处理间各参数的差异显
著性, 显著水平为p < 0. 05。文中所有数据均用平均
值±标准误差(mean±SE)表示。
3 结果与分析
3.1 短期模拟增温对剑叶金鸡菊形态特征及克隆
分株数的影响
短期模拟增温对剑叶金鸡菊的株高、叶片长、
叶片宽均没有显著影响(p > 0. 05); 对叶片数有显著
影响(p < 0. 05), OTC 的叶片数达到 1579.80 片, 比
CK 增加 85.38%。短期模拟增温后, 克隆分株数在
OTC 和 CK 间没有显著差异(p > 0. 05)(表 1)。
24 生 态 科 学 34 卷

表 1 短期模拟增温对剑叶金鸡菊形态特征及克隆分株数的
影响
Tab. 1 The influences of short-term warming on morpho-
logical characteristics and number of clonal ramets of C.
lanceolata
测量项目 OTC CK Sig
株高/cm 30.74 ± 1.60 30.64 ± 1.04 0.960
叶片长/cm 8.16 ± 0.49 8.78 ± 0.53 0.414
叶片宽/cm 2.10 ± 0.09 2.30 ± 0.13 0.250
叶片数 1579.80 ± 144.76 852.20 ± 166.77 ＊
克隆分株数 51.80 ± 8.39 45.78 ± 5.12 0.557
注: * 表示差异显著(p < 0.05), 下同。

3.2 短期模拟增温对剑叶金鸡菊生物量的影响
短期模拟增温后剑叶金鸡菊的地上生物量有显
著差异(p < 0. 05), OTC 的地上生物量积累增加
21.86%, 达到 85.34 g, 显著大于 CK。OTC 中的地下
生物量及根冠比与 CK 没有显著差异(p > 0.05)。增温
对剑叶金鸡菊的总生物量没有显著影响(p > 0.05)
(表 2)。
3.3 短期模拟增温对剑叶金鸡菊生物量分配的影响
短期模拟增温后剑叶金鸡菊的地上生物量分配
及地下生物量分配均有显著影响(p < 0. 05), OTC 的
地上生物量分配显著高于 CK, 相反, OTC 的地下生
物量分配则显著低于 CK(表 3)。
4 讨论
温度是植物生长过程中至关重要的生态因子,
表 2 短期模拟增温对剑叶金鸡菊生物量的影响
Tab. 2 The influences of short-term warming on biomass
of C. lanceolata
测量项目 OTC CK Sig
总生物量/g 135.12 ± 4.73 126.16 ± 7.13 0.325
地上生物量/g 85.34 ± 3.17 70.03 ± 4.72 ＊
地下生物量/g 49.79 ± 5.35 56.13 ± 3.24 0.340
根冠比 0.64 ± 0.07 0.84 ± 0.06 0.052
表 3 短期模拟增温对剑叶金鸡菊生物量分配的影响
Tab. 3 The influences of short-term warming on biomass
allocation of C. lanceolata
测量项目 OTC(Mean ± SE) CK(Mean ± SE) Sig
地上生物量分配 0.63 ± 0.03 0.55 ± 0.02 ＊
地下生物量分配 0.37 ± 0.03 0.45 ± 0.02 ＊
温度升高会对植物生长构成影响[24]。Weltzin 等[25]
通过研究发现温度升高对植物生长有影响, 并且不
同类型植物会对温度变化的响应程度不同, 这取决
于植物的生态耐受性或可塑性。Arft 等[26]通过 4 年
的时间研究了模拟增温对高山植物生长的影响, 结
果发现: 增温在短期内可能促进植物生长, 且草本
植物比木本植物所受的增温影响更大。
增温可能引起植物生长和形态属性的变化, 其
中株高、叶片属性及生物量是植物生长状况的集中
体现[27]。株高是植物对环境变化的直观表现, 本实
验研究结果表明采用开顶式生长室进行短期模拟增
温对剑叶金鸡菊的株高没有显著影响, 增温组的株
高略高于对照组。Stenstrom 等[28]对极地苔草增温处
理后发现增温促进了株高的生长; 相反, 有报道表
明增温不能增加株高甚至可能产生抑制作用[29], 说
明植物物种对增温有不同的响应, 这可能与所研究
区域的地理位置、气候条件、采用的增温装置、实
验时间及植物物种相关。叶片受温度变化影响, 反
映植株的光合效率, 叶片数是衡量个体大小的重要
指标之一。许庆民等[30]发现模拟增温后短穗兔耳草
的叶片数显著增加, 本研究结果与其一致, 增温后
叶片数显著增加, 但增温对叶片宽、叶片长没有显
著影响, 说明增温促进了植物叶片生长。增温后剑
叶金鸡菊的克隆分株数增加 13.15%, 但差异不显
著, 表明植物的繁殖特征对增温的响应不如生长特
征明显[31]。
生物量是植物生长的重要特征, 气候变暖可
以影响植物生物量的生产及分配[32–33]。增温处理
后剑叶金鸡菊的地上生物量显著增加; 总生物量
也增加, 但增温的影响差异不显著; OTC 中的地下
生物量及根冠比则低于 CK, 两者没有显著差异,
该结果与其他报道中的研究结果相同。周华坤等[34]
研究表明模拟增温对群落地上生物量产生显著影
响, 说明增温可以促进植物的新陈代谢和光合作
用, 从而增加生物量的积累。石福孙等[35]研究表
明增温使地下生物量降低, 但不显著。羊留冬等[36]
采用红外灯加热人工模拟气候变暖发现增温处理
后幼苗的根冠比降低, 表明增温后土壤含水量降
低, 幼苗的根受到明显的限制作用。综合以上研究
表明增温对植物的地上和地下生物量具有不对称
性 , 因为根系生长所需温度低于地上部分 , 增温
2 期 黄海裙, 等. 短期增温对克隆植物剑叶金鸡菊生长及生物量的影响 25

时地上部分的反应更敏感。增温对剑叶金鸡菊的
生物量分配有显著影响, 地上生物量分配显著增
加 , 地下生物量分配显著减少 , 说明增温使剑叶
金鸡菊将生物量更多分配给叶片, 从而增大光合
效率, 利于植物生长。
综上所述, 短期模拟增温后剑叶金鸡菊的形
态特征、生物量及生物量分配均受到影响, 增温显
著增加了叶片数、地上生物量及地上生物量分配,
除了由于土壤含水量降低导致地下生物量及根冠
比降低外, 整体上增温处理促进了剑叶金鸡菊的
生长, 且生长特征的反应比繁殖特征更明显。有研
究表明植物的繁殖能力与其入侵力呈正相关 [37],
说明增温一定程度上促进剑叶金鸡菊的入侵。本
研究中只是短期的增温处理, 因此还需进行长期
的野外实验, 以全面揭示剑叶金鸡菊对气候变暖
的响应。
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