全 文 ：第 33卷 第 1期 生 态 科 学 33(1): 25−31
2014 年 1 月 Ecological Science Jan. 2014

收稿日期: 2013-07-15; 修订日期: 2013-12-24
基金项目: 国家自然科学基金(20877104); 广东省自然科学基金(S2012010010456); 广东省高等院校学科与专业建设专项资金科技创新项目(2013KJCX0138);
广东第二师范学院教授博士专项(2012ARF04)
作者简介: 龚玉莲(1974—), 女, 湖南人, 博士, 副教授, 研究方向为污染生态学, E-mail: yuliangong@aliyun.com
*通信作者: 曾碧健, 女, 博士, 研究方向为微生物学, E-mail: zengbijian@gdei.edu.cn

龚玉莲, 曾小龙, 曾碧健, 等. 蕹菜镉积累典型品种根际微生物群落特征研究[J]. 生态科学, 2014, 33(1): 25−31.
GONG Yulian, ZENG Xiaolong, ZENG Bijian, et al. Differences of microbial community characteristics in rhizosphere between
low-Cd and high-Cd accumulating cultivars of water spinach (Ipomoea aquatica Forsk)[J]. Ecological Science, 2014, 33(1): 25−31.

蕹菜镉积累典型品种根际微生物群落特征研究
龚玉莲 1, 曾小龙 1, 曾碧健 1,*, 吕保玉 2, 王俊丽 3
1. 广东第二师范学院生物系, 应用生态学实验室, 广州 510303
2. 广西壮族自治区环境监测中心站, 南宁 530022
3. 贵阳医学院公共卫生学院, 贵阳 550004

【摘要】 通过根箱试验研究蕹菜(Ipomoea aquatica Forsk)镉低量积累(QLQ)和高量积累(T308)典型品种根际微生物群落
特征。结果表明两个品种根际微生物数量、微生物生物量碳均显著高于非根际(p<0.05)。污染土壤和无污染土壤上 T308
根际可培养微生物总数、细菌和放线菌数量均显著高于 QLQ(p<0.05); 而污染土壤上 T308 根际真菌数量显著低于
QLQ(p<0.05)。无污染土壤上 QLQ 根际微生物生物量碳显著高于 T308(p<0.05)。两种土壤上平均颜色变化率(AWCD)
均为 QLQ 高于 T308。污染土壤上 QLQ 根际微生物对 BIOLOG Eco 板各类碳源的利用程度均高于 T308, 两个品种根
际微生物对不同碳源的利用模式亦不同。表明两个蕹菜典型品种根际微生物群落结构和功能存在显著差异, 代谢活性
较高可能是 QLQ 区别于 T308 的重要根际微生物群落特征。

关键词：蕹菜; 镉积累典型品种; 根际; 微生物群落特征
doi:10.3969/j.issn. 1008-8873.2014.01.005 中图分类号：Q938.1 文献标识码：A 文章编号：1008-8873(2014)01-025-07
Differences of microbial community characteristics in rhizosphere between
low-Cd and high-Cd accumulating cultivars of water spinach (Ipomoea
aquatica Forsk)
GONG Yulian1, ZENG Xiaolong1, ZENG Bijian1,*, LV Baoyu2, WANG Junli3
1. Department of Biology, Applied Ecology Laboratory, Guangdong University of Education, Guangzhou 510303, China
2. Guangxi Environment Monitoring Central Station, Nanning 530022, China
3. School of Public Health, Guiyang Medical University, Guiyang 550004, China
Abstract：A rhizobox experiment was conducted to investigate microbial community characteristics in rhizosphere soil
between two typical cultivars of water spinach (Ipomoea aquatica Forsk), a low-Cd cultivar (QLQ) and a high-Cd cultivar
(T308). The results showed that populations of bacteria, actinomycetes and fungi and microbial biomass C in rhizosphere soil
of water spinach were both significantly higher than those in non-rhizosphere soil (p<0.05). In contaminated and
uncontaminated soil, populations of microbe, bacteria and actinomycetes in rhizosphere soil of T308 were significantly
higher than those of QLQ (p<0.05). However, in contaminated soil, population of fungi in rhizosphere soil of T308 was
significantly lower than that of QLQ (p<0.05). In uncontaminated soil, microbial biomass C in rhizosphere soil of QLQ was
significantly higher than that of T308 (p<0.05). The average well color development (AWCD) of QLQ was higher than that
of T308. In contaminated soil, utilization efficiency of different carbon source types in BIOLOG Eco plates by rhizosphere
microbial community of QLQ was higher than that of T308, and utilization patterns were different between the cultivars. The
26 生 态 科 学 33 卷
results indicated that there were differences in microbial community structural and functional characteristics in rhizosphere
soil between the typical water spinach cultivars, and the relatively higher metabolic capacity of soil microbial community
might be one of the important characteristics that distinguish the low-Cd cultivar QLQ from the high-Cd cultivar T308.
Key words: Water spinach (Ipomoea aquatica Forsk); typical cultivars; rhizosphere; microbial community characteristics
1 前言
土壤微生物群落是土壤生态系统的重要组成部
分, 在生物地化循环过程中占有重要地位, 对土壤
重金属等污染物的迁移、转化起着重要作用[1–2]。反
映土壤微生物群落状态与功能的指标通常包括微生
物数量、微生物生物量和代谢多样性类型等等[3]。
由于植物根系对土壤重金属的吸收及其他生理
活动, 使根际微生物群落特征与非根际存在差异[4–5];
重金属吸收积累能力存在差异的不同植物、同一植
物不同生态型或不同品种的根际微生物群落结构和
功能特征也存在差异[6]。另一方面, 根际微生物与重
金属积累存在一定关系, 土壤微生物反过来亦会影
响植物对重金属的吸收积累[7–8]。接种根际微生物能
提高或降低植物对重金属的吸收积累[6,9]。研究根际
微生物特征及其与植物重金属吸收积累的关系受到
广泛关注, 主要集中在超积累植物与非超积累植物
或生态型的比较上, 而重金属低量积累植物品种根
际微生物群落特征的相关研究未见报道。
利用植物吸收积累重金属的品种间差异、选育
常见农作物的重金属低量积累品种, 是应对当前土
壤重金属污染现状的现实策略之一 [10–11]。蕹菜
(Ipomoea aquatica Forsk.)为常见叶用蔬菜, 前期研
究表明其受镉污染的风险较高, 并筛选得到了可食
部分(茎叶)镉低量和高量积累的典型品种[12]; 其镉积
累特性由遗传决定、不受土壤因素的控制, 且与根系
形态、镉的亚细胞分布、基因表达差异等有关[12–16]。
本研究通过根箱试验, 研究蕹菜镉低量和高量积累
典型品种根际微生物群落的结构与功能, 旨在发现
蕹菜镉积累典型品种根际微生物的群落特征及品种
间差异, 为进一步理解蕹菜镉低量积累品种的根际
微生态机理提供依据, 并为通过改善植物与微生物
的关系来降低重金属在农作物中的积累提供参考。
2 材料与方法
2.1 供试植物
采用前期试验筛选并验证的蕹菜典型品种: 镉
低量积累品种(QLQ)和高量积累品种(T308), 在镉
含量为 0.593 mg·kg–1 土壤上种植, QLQ 茎叶镉含量
为 0.083 mg·kg–1, T308 茎叶镉含量为 0.315 mg·kg–1,
两个品种茎叶镉含量的差异超过 3 倍[12–13]。
2.2 供试土壤
供试农田土壤取自广东省鹤山市。土壤理化性
质见表 1。根据我国食用农产品产地环境评价标准
(HJ/T 332—2006) [17], 蔬菜地土壤中镉含量最大限
值为 0.3 mg·kg–1, 因此两个供试土壤分别为镉污染
土壤和无污染土壤, 且理化性质也存在差异。
2.3 根箱试验
根箱设计参考 Wang 等[18]、并适当修改(图 1)。
根箱的长×宽×高为200 mm × 140 mm × 130 mm, 由根
际区、非根际区组成, 各区域以 300 目尼龙网隔开。土
壤风干, 过1 mm筛, 按照N 300 mg·kg-1、P 124 mg·kg–1、
K 156 mg·kg–1的比例, 以 NH4NO3和 KH2PO4的形式
施基肥, 彻底混匀, 平衡 2 周。按照约 1.3 g·cm–3的土
壤容重装入根箱。植物栽培在广州市蔬菜科学研究
所的温室大棚内进行。每个处理重复 3 次, 共 12 个
根箱, 随机区组排列。在根际区播种, 间苗, 保留 3
株蕹菜。40 d 后收获植物, 分别采集根际区和非根
际区的新鲜土样、并立即保存于 4℃冰箱备用。
2.4 测定项目与方法
土壤理化分析采用常规方法[19]。可培养微生物
数量采用平板涂布法测定, 细菌、放线菌和真菌分
别采用牛肉膏蛋白胨培养基、改良的高氏合成一号
培养基和马丁氏培养基培养[20]。土壤微生物生物量
碳测定采用氯仿熏蒸法[21]。土壤微生物群落代谢多
样性测定采用 BIOLOG Eco 微平板法[22]。称取相当
于 10 g 干土的新鲜根际土, 加入 100 mL 无菌 0.85%
NaCl 溶液中, 得到 10–1土壤浸提液。摇床振荡 1 min,
冰水浴中静置 1 min, 重复 3 次。将上述土壤浸提液 5
mL 加入 45 mL 无菌 0.85% NaCl 溶液中, 得到 10–2
土壤浸提液。再重复 1 次, 得到 10–3 土壤浸提液。
最后稀释至每 mL 稀释液大约含有 3×104—1.4×105
个微生物。将 BIOLOG Eco 板从冰箱中取出, 预热
1 期 龚玉莲, 等. 蕹菜镉积累典型品种根际微生物群落特征研究 27
到 25 ℃。将稀释 1000 倍的土壤浸提液加入到
BIOLOG Eco 板中, 每孔加 150 μL。将接种后的
BIOLOG Eco板在28 ℃培养箱中, 每隔12 h于595 nm
读取各孔吸光值, 共读 144 h。
表 1 供试土壤的化学性质
Tab. 1 Chemical properties of the two tested soils
土壤化学性质 污染土壤 无污染土壤
pH 6.84±0.29 b 7.30±0.03 a
电导率/ (mS·cm–1) 0.55±0.08 a 0.50±0.02 a
阳离子交换量/ (me·100 g–1) 27.54±2.90 a 16.26±1.75 b
有机质/ (g·kg–1) 26.7±3.79 b 38.3±0.90 a
全氮/ (g·kg–1) 1.61±0.90 a 1.58±0.86 a
全磷/ (g·kg–1) 1.14±0.09 a 0.73±0.13 b
速效磷/ (mg·kg–1) 458.1±9.85 a 400.1±23.15 b
速效钾/ (mg·kg–1) 131.7±9.24 b 179.0±5.90 a
全 Cd / (mg·kg–1) 0.55±0.04 a 0.15±0.01 b
DTPA – Cd / (mg·kg–1) 0.108±0.01 a 0.049±0.00 b
注: 不同小写字母表示土壤间差异显著(p<0.05)。

图 1 根箱结构示意图
Fig. 1 Diagram of rhizobox
2.5 数据处理
BIOLOG Eco 板在温育过程中的平均每孔颜色
变化率(Average well color development, AWCD)的计
算方法如下: AWCD = [ Σ (C)] / 31, 其中 C 指各反应
孔在 595 nm 测定的吸光值 [23]。
与单个时间点的数据相比, 由于各处理间最大
颜色反应的差异和颜色变化速率的差异均会导致平
均曲线下面积( the area under the curve, AUC)的差异,
因此 AUC 被认为是比 AWCD 更有价值的概括统计
量, 本研究中微生物对不同类型碳源利用的计算以
AUC 的标准化数据为基础[24−25]。某类碳源的 AUC
的计算方法如下: AUC = [ Σ (tn+1 – tn) (C n+1 + Cn)] / 2,
其中 tn表示测定的时间点, C指该类碳源的各反应孔
在 595 nm 测定的吸光值[24]。
数据采用 SPSS10.0 软件进行差异显著性分析。
3 结果与分析
3.1 微生物区系
由表 2 可见, 蕹菜两个典型品种根际土壤的可
培养微生物均以细菌为主, 其次是放线菌和真菌。
根际细菌、真菌和放线菌数量均显著高于非根际
(p<0.05)。根际可培养微生物数量的品种间差异显
著。两种土壤上 T308 根际可培养微生物总数、细菌
和放线菌数量均显著高于 QLQ(p<0.05)。污染土壤
和无污染土壤上 T308 根际微生物总数分别为 QLQ
的 1.27 倍和 1.16 倍。但污染土壤上 T308 根际真菌
数量显著低于 QLQ(p<0.05), 而无污染土壤上差异
不显著(p>0.05)。非根际土壤的品种差异表现与根际
存在不同。除了非根际的细菌外, 无污染土壤上的
可培养微生物数量均高于污染土壤。
表 2 蕹菜两个镉积累典型品种的根际和非根际土壤的可培养微生物数量
Tab. 2 Quantities of microbial communities in rhizosphere and non-rhizosphere soil of the low-Cd and high-Cd cultivars of
water spinach
细菌数量/(×106 CFU·g–1) 真菌数量/(×106 CFU·g–1) 放线菌数量/ (×106 CFU·g–1)

根际 非根际 根际 非根际 根际 非根际
污染土壤 QLQ 19.74±1.36 Ab 15.07±1.24 Bb 1.29±0.13 Aa 1.04±0.12 Ba 1.73±0.13 Ab 0.99±0.14 Bb
T308 25.89±2.14 Aa 16.91±0.39 Ba 1.01±0.11 Ab 0.62±0.15 Bb 1.97±0.15 Aa 1.27±0.10 Ba

无污染土壤 QLQ 22.22±3.00 Ab 17.62±1.23 Ba 2.86±0.19 Aa 1.75±0.22 Ba 3.62±0.23 Ab 2.03±0.32 Ba
T308 26.41±1.01 Aa 14.13±1.34 Bb 2.90±0.22 Aa 1.38±0.09 Bb 3.91±0.11 Aa 2.08±0.25 Ba
注: 不同大写字母表示同一土壤上同一品种的根际与非根际之间差异显著, 不同小写字母表示同一土壤上不同品种间差异显著(p<0.05)。

28 生 态 科 学 33 卷
3.2 微生物生物量碳
由表 3 可见, 蕹菜两个典型品种的根际微生物
量碳均高于非根际, 且除污染土壤上的 T308 外, 其
余处理差异均显著(p<0.05)。无污染土壤上 QLQ 根
际微生物生物量碳显著高于 T308(p<0.05), 而污染
土壤上根际微生物生物量碳的品种间差异不显著。
污染土壤上 QLQ 非根际微生物生物量碳显著低于
T308(p<0.05)。两种土壤上微生物生物量碳均值的差
异不显著。
3.3 根际土壤的 AWCD
AWCD 值的大小代表了土壤微生物对底物碳源
利用能力的差异。两个品种的 AWCD 值都随着培养
时间延长而增加, 表明根际微生物活性均随时间的
延长而增加。AWCD 值在 24 h 之内较小、且无明显
变化, 表明 24 h 之内碳源基本未被利用; 而 24 h 之
后 AWCD 值急剧升高, 表明此后碳源开始被大量利
用(图 2)。
污染土壤和无污染土壤上, 除了最初的 24 h 外,
AWCD 的变化速度和最终达到的 AWCD 值均表现
为 QLQ 显著高于 T308(图 2)。表明 QLQ 根际微生
物群落的代谢活性高于 T308。污染土壤上的 AWCD
值和变化速度总体上大于无污染土壤(图 2), 表明污
染土壤上蕹菜根际微生物利用碳源的能力较强, 总
体表现较高的代谢活性。
3.4 根际微生物对不同类型碳源的利用
AWCD 反映了土壤微生物群落总体的动态变化,
而研究土壤微生物对不同碳源利用能力的差异, 可
表 3 两个蕹菜镉积累典型品种的根际和非根际土壤微生物
生物量碳
Tab. 3 Soil microbial biomass carbon in rhizosphere and
non-rhizosphere of the low-Cd and high-Cd cultivars of
water spinach
微生物生物量碳/(mg·kg–1)
土壤 品种
根际 非根际
污染土壤 QLQ 589.10±18.68 Aa 106.51±11.04 Bb
T308 604.53±42.46 Aa 527.35±22.25 Aa

无污染土壤 QLQ 759.61±14.46 Aa 269.52±22.68 Ba
T308 514.54±58.00 Ab 247.08±73.18 Ba
注: 不同大写字母表示同一土壤上同一品种的根际与非根际之间差
异显著, 不同小写字母表示同一土壤上不同品种间差异显著(p<0.05)

注: C 为污染土壤; UC 为无污染土壤。
图 2 蕹菜镉积累典型品种根际土壤微生物培育过程中
AWCD 的变化
Fig. 2 Average well colour development of substrate
utilization patterns in BIOLOG EcoPlates in rhizosphere soils
of water spinach typical cultivars
深入了解微生物群落的结构组成[26]。BIOLOG Eco
板含有 31种碳源, 根据碳源官能团不同将其分成 6
类: 其中羧酸类 9 种, 碳水化合物类 7 种, 氨基酸
类 6 种, 胺类 2 种, 聚合物类 4 种, 其他类化合物 3
种[23,27]。
蕹菜根际微生物对 BIOLOG Eco 板六类底物碳
源利用程度存在品种间差异(图 3)。污染土壤上,
QLQ 根际微生物对各类碳源的利用程度均高于
T308; 其中对碳水化合物和聚合物利用程度的品种
间差异显著(p<0.05)。QLQ 对碳水化合物和聚合物
的利用程度分别是 T308 的 1.47 倍和 1.49 倍。无污
染土壤上六类碳源利用程度的品种间差异均不显著
(p>0.05)(图 3)。不同类型碳源的利用程度在两种土
壤上无显著差异(p>0.05)。
不同碳源利用程度之间也存在差异。除污染土
壤上的T308外, 同一品种根际微生物对不同碳源利
用程度的差异显著(p<0.05)。蕹菜典型品种根际微生
物总体上比较偏好、利用程度较高的碳源类型为胺
类、碳水化合物类和聚合物类。QLQ 和 T308 根际
微生物表现出不同的碳源利用模式。
4 讨论
蕹菜两个镉积累典型品种根际可培养细菌、真
菌、放线菌及微生物总数和微生物生物量碳均大于
非根际, 与前人研究结果一致[4−5,28−29], 表明两个典
1 期 龚玉莲, 等. 蕹菜镉积累典型品种根际微生物群落特征研究 29

注: 不同小写字母表示不同品种间差异显著(p<0.05)。
图 3 蕹菜 Cd 积累典型品种根际土壤微生物对 BIOLOG EcoPlates 6 类碳源底物的利用情况
Fig. 3 Average utilization of 6 kinds of carbon sources in Biolog EcoPlates by rhizosphere soils of water spinach typical
cultivars
型品种均能促进根际微生物的生长与代谢活性。重
金属吸收积累能力不同的植物、生态型或品种的根
际微生物群落特征存在差异[6]。与本试验结果相似,
在ZnS处理和模拟锌污染土壤上, 超积累生态型东
南景天根际细菌和放线菌数量均显著大于非超积累
生态型[29–30]; 在ZnCO3处理下, 超积累生态型东南景
天根圈微生物生物量碳显著小于非超级累生态型[30];
在矿山土壤和重污染土壤中, 非超积累生态型东南
景天的根际基础呼吸速率和微生物代谢熵显著高于
超积累生态型[4]。但亦有研究显示超积累生态型东
南景天根际微生物生物量碳、对BIOLOG Eco板碳源
的利用速率和强度均显著高于非超积累生态型, 表
明超积累生态型东南景天根际微生物具有较强的群
落代谢活性[4,29]。
本研究亦发现两个供试蕹菜镉积累典型品种
根际微生物群落结构和功能特征存在显著差异。首
先, 根际微生物区系、群落对BIOLOG Eco板碳源
利用程度和模式的不同, 表明QLQ与T308根际微
生物群落结构和功能存在差异。其次, 污染土壤上
QLQ根际微生物生物量C、AWCD值及对BIOLOG
Eco板六类底物碳源的利用程度均高于T308, 表明
污染土壤上QLQ根际微生物群落的代谢活性高于
T308。此外, QLQ根际可培养微生物总数和细菌、
放线菌数量显著低于 T308, 但 AWCD 值和对
BIOLOG Eco板六类底物碳源的利用程度显著高于
T308, 进一步突显QLQ根际微生物具有较高的群
落代谢活性。由此可见, 代谢活性较高可能是供试
蕹菜低镉品种QLQ区别于高镉品种T308的重要根
际微生物群落特征。本试验中蕹菜根际微生物群落
特征的品种间差异在污染土壤和无污染土壤上表
现不同, 这可能与土壤类型、重金属含量及形态等
因素有关[4,29–30]。
蕹菜根际微生物群落特征存在品种间差异的原
因可能有以下几方面: 低镉和高镉典型品种对重金
属等物质吸收积累的不同[12−13,31], 导致根际土壤重
金属等物质有效态的不同[32], 而土壤微生物的群落
特征受到土壤重金属等物质的影响[33]。根系形态学
特征存在显著差异, QLQ的总根长、平均直径、根总
表面积及总体积均显著低于T308[14], 而根系形态学
特征影响根际微生物特征[34–35]。根系分泌物的组成
与含量不同, QLQ根际土壤水溶性有机质含量显著
高于T308, 且具有特异性的化学结构特征; QLQ根
际土壤低分子量有机酸的总量(1.930 nmol·g–1DW)
显著低于T308(15.105 nmol·g-1DW); T308根际土壤
检测到了乙酸、丙酸、柠檬酸和延胡索酸等4种有机
酸, QLQ根际则只检测到柠檬酸和延胡索酸[36]。铜超
积累植物海州香糯与鸭跖草、东南景天超积累生态
型和非超积累生态型的根系分泌物亦存在差异, 导
致根际微生物的差异[37–38]。
研究表明根际微生物能通过淋滤、吸附和转化
等等多种途径影响土壤重金属的化学行为和生物有
效性, 并影响植物的生长发育, 从而影响植物对重
金属的吸收积累[6]。龙新宪等[30]报道根际重金属有
效态含量与微生物数量、生物量碳呈显著负相关。
推测蕹菜低镉品种根际微生物较高的群落代谢活性
特征可能与其低镉积累特性有关, 但尚需进一步研
究证实。此外, 菌根真菌可能抑制植物对重金属的
吸收积累[6], 本研究发现污染土壤上QLQ根际真菌
数量显著高于T308(表2), 这是否与其低镉积累特性
有关, 尚待深入研究。
30 生 态 科 学 33 卷
5 结论
1) 蕹菜镉低量积累(QLQ)和高量积累(T308)典
型品种根际可培养细菌、真菌、放线菌及微生物总
数和微生物生物量碳均大于非根际, 表明两个典型
品种均能促进根际微生物的生长与代谢活性。2)两
个蕹菜镉积累典型品种根际微生物群落结构和功能
特征存在显著差异, 代谢活性较高可能是低镉品种
QLQ 区别于高镉品种 T308 的重要根际微生物群落
特征。3)蕹菜根际微生物群落特征的品种间差异在
污染土壤和无污染土壤上表现不同, 这可能与土壤
类型、重金属含量及形态等因素有关。4)QLQ 根际
微生物较高的群落代谢活性特征可能与其低镉积累
特性有关, 污染土壤上 QLQ 较高的根际真菌数量是
否与其低镉积累特性有关, 均有待进一步研究。
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