全 文 ：彭宗波，蒋英，蒋菊生. 区域生态学研究热点及进展[J]. 生态科学, 2012. 31(1):91-96.
PENG Zong-bo, JIANG Ying，JIANG Ju-sheng. Hotspots and status of macroecology research[J]. Ecological Science,
2012.31(1): :91-96.

区域生态学研究热点及进展
彭宗波，蒋英，蒋菊生

海南省农垦科学院，海口 570206

【摘要】区域生态学是近年才发展起来的一门新兴学科，综述了区域生态学的学科特点、近期研究进展，以及区域生态学发展
中存在的主要问题及其主要的研究热点。其研究热点主要集中在物种分布-多度模型、体型与分布范围、物种多样性纬度梯度格
局、区域生态学与生物保护及区域生态学的新陈代谢理论等几个方面。尽管目前区域生态学研究中还存在研究方法、数据质量
限制、数据统计、研究尺度不确定等一系列问题，它对于解决目前紧迫的区域环境问题及生物保护仍然具有重要意义，而且随
着其研究方法和手段的进步，将发挥越来越重要的作用。

关键词：区域生态学；生物多样性；研究进展；研究热点

doi:10.3969/j.issn. 1008-8873.2012.01.017 中图分类号：X171.4, Q14 文献标识码：A 文章编号：1008-8873(2012)01-091-06

Hotspots and status of macroecology research

PENG Zong-bo, JIANG Ying，JIANG Ju-sheng

Hainan Academy of Agricultural and Reclamation Science, Haikou, 570206, P. R. China

Abstract: Macroecology is a newly developed subject in recent years. We summarized the characters, research status, main problems
and hotspots of macroecology in this paper. Hotspots of macroecology were focused on the model of species distribution and abundance,
figure and distribution range, biodiversity latitude pattern, biological protection, theory of metabolism, and so on. Though problems such
as study methods, quality of data, means of statistic, dubious research scale still exist, it possess important meanings in the necessitous
regional environment problems and protection of biodiversity. And with the development of study methods and means, macroecology
will play more important roles in the future.

Key words: macroecology; biodiversity; research status; research hotspots










收稿日期：2011-07-13收稿，2012-01-10接受
作者简介：彭宗波，男，（1975～），博士，助理研究员，主要从事生物多样性和农业生态研究。
Email: pengzongbo@163.com.
第 31卷第 1期 生 态 科 学 31(1): :91-96
2012年 1月 Ecological Science Jan. 2012

1 引言 (Introduction)

大区域的生态学研究很早以前人们就开始作眼
于。然而，区域生态学是生物学和生态学领域近一二
十年才发展起来的一门新兴学科，但从一开始它就得
到了人们的广泛关注。区域生态学的起源可以追溯到
Brown and Maurer 发表的文章和 James 出版的
Macroecology一书[1]。区域生态学曾经被定义为：研
究大时空尺度下不同物种之间的食物和空间分配规
律的学科[2]。大的空间尺度是指如包括一个地区、国
家、区域甚至全球的大地域范围。

1.1 区域生态学的诞生
区域生态学作为生态学的一个分支，其发展又
是有着悠久历史基础的。正如 Brown 等人指出，区
域生态学的诞生跟许多前人的努力是分不开的[3~9]。
区域生态学的正真诞生是在 2003 年，其标志是
关于这方面的两个出版物的发表。其一是：Blackburn
和Gaston撰写的英国生态学会第 43次年会会议记录
[10]，记录包括了近期生态学的研究前沿；其二是
Kevin Gaston 出版了题名为 The Structure and
Dynamics of Geographic Ranges一书。1999年，Global
Ecology and Biogeography杂志开始采用 A Journal of
Macroecology 作为其副标题。后来 Blackburn 和
Gaston 曾指出他们更倾向于把这个杂志的主标题改
为：Journal of Macroecology[10]。

1.2 区域生态学的学科基础
曾经有人认为区域生态学和生物地理学十分相
似，然而区域生态学其实和生物地理学是有许多区别
的。生物地理学主要致力于描述和解释物种的分布格
局，而且不一定是对大的空间尺度范围的研究。区域
生态学不仅仅研究物种的分布格局，其主要目的是探
寻决定自然生态系统性质、结构和功能的客观规律和
基本原理。因此区域生态学虽然与生物地理学之间存
在有一定联系，但它的主要目的不仅仅是描述和解释
物种的空间分布格局，而是揭示物种分布、物种丰富
度、多样性、体形大小与温度及生态系统能量等环境
因子之间在大的时空尺度上的关系。区域生态学应该
是生物地理学、生态学、古生物学、进化学、古分类
学等多学科的交叉和发展。2002年 Nature杂志上曾
发表有关于区域生态学和生物地理学之间异同的有
趣而激烈的争论[11~14]。区域生态学的发展动力主要来
自于生物学和生态学方面的专业研究人员，而很少有
自然地理方面的专业人员。
Gaston 等所编专著的主要内容集中于地面学
（Areography）[15]，地面学是区域生态学的一个重要
组成部分，其实质更接近上面曾提到的生物地理学的
定义。主要研究物种的地理分布和及其分布特征，比
如分布的边界、分布范围的大小、形状、物种分布区
域的重叠以及这些分布特征和物种多度之间的关系
[16]。地面学的定义来源于 1982 年阿根廷生态学家
Eduardo Rapoport用该词出版的一本英文教材。

2 区 域 生 态 学 的 研 究 方 法 （ Methods of
Macroecology）

区域生态学和地面学自提出以来就受到来自各
方面的批判[17~20]。这里面其实大多都是针对区域生
态学的研究方法的，专家们纷纷对区域生态学的研究
方法作出了尖锐的反驳。正如 Brown 等人所说，30
年前生态学家在研究中曾普遍使用还原法，然而对区
域生态学的研究必须要用到综合法[21~22]。Brown等人
指出，“从上到下”的还原法与“从下到上”综合法相比
更受人们的青睐，许多区域的格局和过程无法用综合
法去阐明，而只能用还原法去研究。但这并不代表因
此可以抛弃综合法，它们各有其用武之地，但区域的
研究方法常常被人们忽略。

3 区域生态学研究中的主要问题（Problems in
Macroecology research）

随着区域生态学研究的进行，在研究方法和数据的
来源及数据统计上存在许多有待进一步解决的问题。

3.1 研究方法
在过去的 20 年时间里，实验生态学用到的演绎
法在生态学和生物学里得到广泛运用。通过对实验条
件的精确控制并采用恰当的实验设计和统计方法，配
合一定的重复在科学研究中得到广泛运用。然而在大
部分区域生态学的研究中，往往是采用在提出假说的
前提下综合运用归纳、观察、描述的方法[19,23]。对于
观察数据而言最大的问题就是：虽然它们可能也会显
示出区域生态学变量之间的一定关系，但却无法对变
量之间的内在联系作出进一步更确切的解释。用观察
数据来构造零假设是很有必要的，不然，我们只能接
92 生 态 科 学 Ecological Science 31卷

受对区域生态学格局的生物学或生态学解释。实际上
这可能会是人为采用的特定方法和数据。
虽然进行控制实验的可能性比较小，科学家仍
强调“自然实验”在区域空间和时间的区域生态学中
的重要性。自然灾害就是很好的例子，比如火灾、地
震、洪水、火山爆发，或者气候的长期变化、不断增
加的人类活动对生态系统的影响等等。这些“自然实
验”的特点是它们代表了非控制实验，但是比还原生
态学中的控制实验更接近自然状态。

3.2 数据质量
区域生态学中用到的数据质量是很重要的。但是
不可避免，很多数据都是来自第二手资料。比如生物
地图和数据库、国内和国际统计资料、对论文和档案
资料的综合。这些数据资料来自不同的记录者，因此
其质量和一致性便很难保证[24]。大范围的环境数据、
空间数据库和地图集也存在同样问题。分析中常优先
采用鸟类和昆虫的数据，因为鸟类和昆虫的机动性和
对环境时空变化具有敏感性，同时也因为这部分的数
据库发展较快。然而，Gaston等人认为，尽管数据质
量存在这样一些问题，对微变量可能会具有较大影响，
但对于研究大范围的格局影响应该不大。数据的质量
问题将是进一步研究工作所必须考虑的。

3.3统计方法
区域生态学的研究方法和技术特别是统计方法
的发展还比较落后[19,25~26]。Blackburn和 Gaston指出
在许多区域生态学的研究中存在缺乏协调管理的问
题，他们同时指出了对物种的不平衡分布数据是否需
要进行标准化处理的问题以及对了解物种区系发展
在区域生态学研究中的重要性。还为我们指出了在比
较不同变量以描述区域生态学格局中会遇到的困难。
对物种区系发展了解的必要性后来也得到了
Freckleton等人的认同[27]。
区域生态学格局常复杂得难以用传统的统计方
法进行分析，其数据常呈现时间和（或）空间的自相
关关系[28~32]。目前已经发展起来一些对时空数据进
行分析的新方法，但仍存在许多不足：比如过分依赖
线性模型；在进行多变量分析时没有考虑时空数据的
自相关关系。

3.4研究尺度
Blackburn和 Gaston指出，生态学研究中不存在
最佳尺度，过分强调还原生态学的小尺度或格局和过
程上的大尺度都是不可取的[18]。Whittaker 等人进一
步指出，许多决定生物多样性和有机体分布的因素在
不同的时空尺度具有不同的表现，他们认为有必要发
展一套分等级研究方法[9]。随着尺度的变化，控制因
素也会发生相应的变化。不同因素在不同时空尺度上
时常具有不同的重要性，因此区域生态学变量之间的
关系常常不是固定的。Brose最近提出了物种多样性
的营养结构和空间等级理论。

4 区域生态学的主要研究热点（Hotspots of
macroecology）

4.1 物种分布－多度模型
许多研究表明物种的分布范围和物种多度之间
呈现明显的正相关关系。在一个地方丰富度较高的物
种常具有较广的分布范围，而稀有种只占据十分有限
的空间[25]。Gaston 综述了对这种关系的一些相关解
释[19]。何芳良等人评价了当前常用的物种分布－多度
数学模型，并建立了一个 3参数模型[35]。后来 Gaston
与 Blackburn测试了关于不列颠鸟类多度和物种分布
的正的种间关系，分析了其发生偏离的主要原因是由
于种间繁殖方式的不同，得出决定物种分布的唯一变
量是种群大小[15]。
除了对鸟类和昆虫的研究，在海洋生态学里，
Foggo 等人研究了不列颠河口大型无脊椎动物的多
度和分布之间的关系[36]，Frost 等人研究了沙滩动物
区系的这种关系[37]。在上面这些研究中，几乎都体现
出物种分布和多度之间的正相关关系。但是也有很多
研究表明还有目前无法解释的变化。确切了解物种分
布和多度之间的关系还有待进一步的研究。

4.2 体型与分布范围
区域生态学中另一个观点认为，体型大小和物种
的地理分布有关，体型小的物种占据的地理范围比体
型大的物种更小[34]。然而，一般在大的地理区域内各
种体型大小的物种都可能发生，只有在小的地理区域
内，体型大小才和分布区域才表现出更强的正相关关
系。对此现象的一种解释是：大个体生物在小的地理
区域内灭绝的可能性更大[37]。Biedermann 通过对从
欧洲草原到亚洲热带森林的 15 个面积不断增加的样
地的研究发现，随着面积的增加，调查物种的体型也
随之增加。动物的体型大小可以决定其所需要的地理
1期 彭宗波，等. 区域生态学研究热点及进展 93

分布范围[38]。Olifiers等研究了新热带的 22种有袋目
动物，也发现有上述规律，而动物的系统发生和纬度
对其影响不大[39]。
根据 Bergmann定律，相近的物种或同一物种的
不同种群随着纬度的增加其个体大小也增加。随着研
究的进一步进行，越来越多人开始怀疑这种规律的基
础和本质。Hausdorf的研究就表明如果不考虑物种的
系统发育等因素，欧洲西北部一种蜗牛的体型大小与
纬度和海拔高度并无相关关系[41]。

4.3物种多样性的纬度梯度
Stevens 认为物种分布范围具有随纬度增加而增
加的 Rapoport 规律[41]，Rapoport 首先用北美哺乳动
物的一些亚种分布数据证实了这一点 [42]，后来
Stevens 证实在物种层次也同样符合这一规律。但
Rapoport定律的有效性得到很大置疑[43~44]。越来越多
的研究证明，在整个纬度范围内很多物种不符合
Rapoport定律。Gaston对此作了进一步全面讨论[19]。
物种丰富度从赤道到两极随着纬度增加而减少
的关系是该领域的一个研究热点[32,34,45~47]。对这一物
种丰富度分布格局曾有许多不同的解释[16,48]：（1）面
积。赤道附近有更大的陆地面积因此具有更高的生物
多样性。面积曾被认为是决定生物多样性的主要因素，
目前正引起强烈的争议[46]。（2）生物地理历史曾是物
种丰富度纬度分布的又一解释[47~48]。（3）由生态系
统气候能量决定的生产力随纬度的变化是解释物种
多样性纬度梯度的又一解释[33,49]。（4）随纬度呈现的
不同气候季节变化是解释生物多样性纬度梯度的又
一假说[50]。对上述各因素在决定物种多样性纬度梯度
格局中的相对重要性也争论不断[51]。Koleff 等认为
物种多样性的纬度梯度格局其实与低纬度地区具有
丰富的地方特有种有关[52]。然而，目前还不能很清晰
地分析众多综合性指标对物种多样性纬度梯度分布
格局的影响。

4.4 区域生态学与生物保护
Gaston 等人论述了区域生态学研究对于保护生
物学的意义[15,34]，区域生态学方方面面受人类活动的
影响日益严重。他们指出了人类活动在特定情况下对
物种形成、入侵和灭绝的影响。物种灭绝、分布范围
的收缩，保护面积的大小和保护网络，外来和引进物
种，气候变化的影响等等多方面知识要求保护生物学
家必须掌握区域生态学的理论和方法。区域生态学对
保护生物学具有重要意义一个很好的例子就是，一个
地区的物种丰富度主要取决于这一地区的地理环境
的变异程度。保护区的选址和管理应当贯彻这一要点，
然而，在保护生物学中却很少考虑这些区域生态学基
本原理[35]。

4.5 区域生态学的新陈代谢理论
新陈代谢理论（Metabolic theory）的发展可以说
是区域生态学近期最激动人心的事情。Brown等人曾
清楚地描述了新陈代谢理论的概念和原理[3,54]。新陈
代谢是指生物转化能量和物质来维持其自身生命的
过程。正如 Brown等人所说：“弄清楚生物是怎样从
环境获得资源和能量以及它们如何把这些能量分配
在生命的维持、个体的生长和繁殖过程当中，对于解
释这些生物在种群、群落和生态系统中表现出来的统
计规律是至关重要的”。新陈代谢的速率随体型大小
及环境温度条件的变化而变化。生物体的总体新陈代
谢速率和个体大小的 3/4次幂线性相关，和温度呈指
数关系[54]。Allen等人通过证实种群的平均能量流和
温度无关，从而证明了新陈代谢速率可以决定物种丰
富度的纬度梯度。他们还建立了一个反映物种丰富度
和温度之间关系的数学模型[55]。然而，随着科学研究
的进一步发展，新陈代谢理论也正在面临激烈的争论
和挑战[56]。

5 结语（Epilogues）

随着人类对全球环境问题的越来越重视，区域
生态学作为研究大尺度生态和生物多样性问题的重
要手段，必将得到更加长足有效的发展[57]。区域生态
学对于保护生物学的重要意义必将得到更为广泛的
认识。其研究方法和研究手段随着科学技术的发展必
将得到进一步加强和改进。区域生态学将成为解决区
域生态环境问题及生物保护的有力工具。

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