全 文 ：·综述与专论· 2016, 32(2):14-20
生物技术通报
BIOTECHNOLOGY BULLETIN
酸 杆 菌（Acidobacteria） 最 初 是 由 Kishimoto
等［1］ 从一个酸性的地质环境分离出代表性菌株
Acidobacterium capsulatum 开始，逐渐被重视发展起
来的。随后，伴随着分子生物技术在环境微生物研
究中的广泛应用，以及新菌株的不断发现，Ludwig
等［2］和 Barns 等［3］提议将这类细菌定义为一个新细
菌门，即酸杆菌门。尽管酸杆菌细菌难于分离培养，
但针对细菌 16S rDNA 序列分析表明，酸杆菌细菌在
各种生境中都存在，特别是在土壤环境中，数量占
细菌总量的 20% 左右［4，5］，有的高达 50% 以上［6］。
总体而言，土壤中酸杆菌门细菌与变形菌门细菌数
量相当［3，7］，是土壤微生物的重要成员，在土壤物
质循环和生态环境构建过程中起到非常重要的作用。
酸杆菌细菌一般具有嗜酸、寡营养、难培养的特点。
但事实上并非如此，一些酸杆菌的基因序列也在中
性、甚至碱性的环境中被检测出来［8］，所以千万不
要被酸杆菌的表面字意而误解。目前基于 16S rDNA
序列分析，酸杆菌门细菌被划分为 26 个亚群（GP1-
GP26）［9］。总的酸杆菌细菌、不同亚群的酸杆菌，甚
至同一亚群不同的酸杆菌基因型（OTU）在土壤中
收稿日期 ：2015-11-03
基金项目 ：中国科学院战略性先导科技 B 类专项（XDB15010103）
作者简介 ：王光华，男，博士，研究员，研究方向 ：微生物生态 ；E-mail ：wanggh@iga.ac.cn
土壤酸杆菌门细菌生态学研究进展
王光华  刘俊杰  于镇华  王新珍  金剑  刘晓冰
（中国科学院东北地理与农业生态研究所 中国科学院黑土区农业生态重点实验室，哈尔滨 150081）
摘 要 ： 酸杆菌是土壤中一类重要的细菌类群。基于 16S rRNA 基因序列分析发现，酸杆菌一般占细菌总量的 20% 左右，
甚至高达 50% 以上，表明酸杆菌在土壤生态过程中起到重要的作用。从植被、海拔高度、氮肥管理及二氧化碳升高对土壤酸杆菌
分布的影响，以及酸杆菌根际效应等几方面论述了土壤酸杆菌门细菌生态学研究进展 ；综合分析揭示出不同分类单元酸杆菌细菌
分布与环境因子间的关系；阐述了部分酸杆菌细菌的潜在生态功能。最后指出在土壤酸杆菌研究中应强化分离培养、细化分子生态、
采用宏基因组学和单细胞测序新技术的重要性。
关键词 ： 酸杆菌 ；微生物生态 ；亚群 ；16S rRNA 基因 ；高通量测序
DOI ：10.13560/j.cnki.biotech.bull.1985.2016.02.002
Research Progress of Acidobacteria Ecology in Soils
WANG Guang-hua LIU Jun-jie YU Zhen-hua WANG Xin-zhen JIN Jian LIU Xiao-bing
（Key Laboratory of Mollisols Agroecology，Northeast Institute of Geography and Agroecology，Chinese Academy of Sciences，Harbin 150081）
Abstract: The phylum Acidobacteria is one of the most important bacterial groups in soils. Based on analysis of 16S rRNA gene
sequences, the number of Acidobacteria generally represents about 20% of total soil bacterial communities, some of them even account for more
than 50%, which suggests that Acidobacteria play important roles in soil ecological process. In this paper, we reviewed the research progress
of Acidobacteria ecology in soils from several aspects, such as effects of plant types, altitude, nitrogen fertilizer and CO2 enrichment on the
distribution of Acidobacteria, as well as rhizosphere effects of Acidobacteria, etc. The relationships between distributions of different taxonomic
level Acidobacteria and environmental factors were summarized. The potential ecological functions of Acidobacteria were also presented in this
paper. In the end of this paper, the importance for future study of Acidobacteria, such as reinforcement of isolation and pure culture, refinement of
molecular ecological research, and adoption of metagenomics and single-cell sequencing approaches were also addressed.
Key words: Acidobacteria ；microbial ecology ；subdivision ；16S rRNA gene ；high-throughput sequencing
2016,32(2) 15王光华等：土壤酸杆菌门细菌生态学研究进展
的分布差异很大，土壤酸杆菌细菌分布受到多种环
境因子的调控。
1 影响土壤酸杆菌分布的环境因子
1.1 不同植被对土壤酸杆菌分布的影响
Naether 等［10］采用引物 31F/1492R 扩增构建克
隆文库的方法对德国 3 个不同地区草地和森林土壤
研究发现，森林土壤中酸杆菌主要是 GP1（相对风
度：26%-85%）、GP6（1%-41%）、GP3（7%-11%），
GP4（6%）和 GP5（12%-13%）；而草地主要是 GP1
（59%-62%）、GP4（8%-20%）、GP5（3%-17%）和
GP17（6%-7%）。 他 们 采 用 T-RFLP 和 DGGE 技 术
研究发现，草地与森林间，甚至同一种生态环境不
同地点间酸杆菌群落结构都存在显著差异。多个土
壤因子，如 pH、有机碳、全氮、C/N 比、磷、硝态氮、
铵态氮、土壤湿度、土壤温度和土壤呼吸都对群落
结构组成产生影响。
与 Naether 等［10］ 研 究 结 果 不 同，Fierer 等［11］
采用高通量测序和克隆技术相结合的方法对北美和
南美 87 个森林土壤样品中酸杆菌的分布状况研究发
现，酸杆菌占所有细菌总数的 30.9%，共有 8 600 个
酸杆菌基因型（OTU ：97% 水平），不同土壤酸杆
菌亚群相对丰度在 2.4%-78.5% 之间，亚群相对丰
度大小为 GP4>GP1>GP3>GP2>GP6。他们发现，土
壤中酸杆菌相对丰度与土壤 pH 呈显著负相关（r
= -0.80，P<0.001），这一现象在其他研究中也被证
实［5，12-15］。 同 时， 他 们 还 发 现 酸 杆 菌 相 对 丰 度
与 平 均 降 水 量（r = 0.66，P<0.001）、 土 壤 有 机 碳
含 量（r=0.48，P<0.001） 和 土 壤 C/N 比（r=0.45，
P<0.001）呈显著的正相关关系。同样，Zhang 等［16］
采用高通量测序技术发现，神农架森林土壤酸杆菌
至少有 4 480 个 OTU，其中 GP1、2、3、4 和 6 是优
势酸杆菌，占酸杆菌测序总量的 85%。
我们对我国东北旱地黑土农田细菌群落结构研
究发现［17］，酸杆菌门细菌相对丰度平均为 24.11%，
仅次于变形菌门细菌（29.93%），为黑土农田中第二
大细菌类群。与其他研究者发现不同，黑土农田中
酸杆菌相对丰度与土壤 pH 值没有显著的相关关系。
黑土中酸杆菌主要以 GP1（30.07%）、GP6（29.47%）
和 GP4（20.12%）为主，GP2 的检出率非常低，只
有 0.64%，远低于森林土壤［11，16，18］，也低于北极苔
原冻土土壤［14］。
土地利用方式的变化也对土壤酸杆菌分布产生
明显的影响。一个典型的案例是针对亚马逊森林转
换成农田的研究［19］。研究者采用定量 PCR 技术研
究发现，森林土壤中酸杆菌绝对含量为 0.93×107
16S rDNA 拷 贝 / 克 土， 占 细 菌 总 量 的 23%， 而 变
成大豆田后酸杆菌含量降至 0.57×107 16S rDNA 拷
贝 / 克土，占细菌总量的 14%。采用高通量测序发
现，酸杆菌相对含量也由原始森林土壤的 28% 降到
种植大豆田的 16%。总体而言，亚马逊森林土壤中
酸杆菌含量高于种植大豆的农田。森林土中 GP1 和
GP2 的相对含量高于大豆田，而 GP4 和 GP6 的相对
含量要低于大豆田。相关分析表明，酸杆菌绝对含
量与土壤有机质含量（r=0.627，P<0.000 1）和铝离
子含量（r=0.529，P<0.000 4）呈正相关，而与土壤
pH 值（r= -0.407，P<0.008）呈负相关关系。
1.2 海拔高度对土壤酸杆菌分布的影响
土壤微生物在海拔高度上的空间分布格局是环
境微生物生态学研究关注的一个重要课题［20］。中
科院南京土壤所褚海燕团队对长白山 6 个海拔梯度
（530、760、1 250、1 680、1 950 和 2 200 m） 的 细
菌群落结构分布情况进行了系统的研究［21］。他们
发现酸杆菌相对丰度在 10%-30% 之间，相对丰度
随海拔高度呈单峰变化，即在 530、760 和 2 200 m
海拔高度上丰度低，而在 1 680 m 和 1 950 m 丰度
高。相关分析显示酸杆菌相对丰度与 pH 值呈显著
负相关。而中国林业科学院 Zhang 等［16］对神农架
1 000-2 800 m 四种植被类型下的酸杆菌研究发现，
酸杆菌群落结构在 4 个海拔高度上差异很大，酸杆
菌多样性随海拔呈现单峰变化，即低海拔和高海拔
多样性高于中海拔 ；CCA 分析发现，土壤 pH、土壤
温度和植物多样性是决定酸杆菌群落结构的主要环
境因素。由此可见，酸杆菌在海拔高度上的空间分
布格局因研究区域而异，除土壤 pH 是普遍公认的
决定酸杆菌丰度和多样性的重要因子外，其他未探
知的因素也起到非常重要的作用。
1.3 氮肥管理对土壤酸杆菌分布的影响
Fierer 等［22］报道了不同施氮量对美国草地和农
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2016,Vol.32,No.216
田土壤细菌群落结构的影响，其中草地施氮处理是
0、34 和 272 kg N ha-1yr-1，农田施氮处理为 0、101
和 291 kg N ha-1yr-1。研究发现，草地植物种类随施
氮量增加而急剧降低，但草地细菌的碳代谢指数随
施氮量增加而急剧增加，草地和农田细菌多样性指
数不受施氮量的影响。该发现与 Campbell 等［23］报
道的细菌多样性指数随施氮量增加而降低的结果不
符，可见氮肥处理对细菌群落结构的影响因研究地
域不同存在差异。虽然 Fierer 等［22］发现施氮量对细
菌多样性没有产生显著的影响，但施氮对细菌群落
结构影响显著，其中富营养细菌，如 Protecbacteria
和 Bacteroidetes 相对丰度随施氮量增加而上升，而
寡营养细菌主要是酸杆菌却表现出相反的趋势。不
同门类细菌相对丰度对施氮量响应的差异也被氮素
添加微宇宙试验所证实，Ramirez 等［24］对采自不同
生态环境下的 28 个土壤氮素添加试验发现，施氮增
加了 Actinobacteria 和 Firmicute 细菌的相对丰度，但
降 低 了 Acidobacteria 和 Verrucomicrobia 细 菌 的 相 对
丰度。总体而言，向土壤中增施氮肥降低了酸杆菌
细菌的相对丰度，这可能与施氮导致土壤 pH 下降
有关。
1.4 二氧化碳升高对土壤酸杆菌分布的影响
到目前为止，还未见到单纯以大气二氧化碳
升高（eCO2）对土壤酸杆菌群落结构影响的研究报
道，现有的结果均是基于 eCO2 对土壤细菌群落结
构影响的基础上提炼出来的。多数结果表明，eCO2
处理对土壤总的细菌群落结构影响不明显［25-29］，但
也有研究发现 eCO2 处理显著地改变了土壤细菌群
落结构［30］。尽管 eCO2 的处理对整体细菌群落结构
改变不明显，但在具体的细菌分类单元上变化显
著［28，29］，特别是酸杆菌门细菌对二氧化碳升高响应
较为敏感。多数研究者的结果普遍认为，eCO2 处理
降低了 GP1、GP2 和 GP3 的相对丰度［25，27-30］，但
增加了 GP4 和 GP6 的相对丰度［25，27，29］。鉴于目前
学术界对不同酸杆菌的生理特性还不十分清楚，引
起这些酸杆菌亚群细菌对 eCO2 呈现出如此一致响应
的机理还未明晰。
1.5 酸杆菌根际效应
不同研究者在酸杆菌是否存在根际效应上的
研究结果不尽相同。Navarrete 等［19］采用高通量测
序技术发现，大豆根际土壤酸杆菌不存在明显的
根际效应，非根际和根际土壤酸杆菌的相对丰度
分别为 16% 和 17% ；非根际和根际土壤酸杆菌在
亚群水平上的分布上也非常一致，相对丰度均为
GP1>GP3>GP6>GP2 和 GP4。 同 样 Uroz 等［31］ 研 究
认为，橡树根际与非根际土壤的酸杆菌丰度没有显
著的差异，相对丰度在 19.5%-26.59% 之间。但也有
研究表明，韭葱（Allium porrum L.）根际的酸杆菌数
量要高于非根际土壤，酸杆菌表现出根际的适应能
力［32］。与上述研究结果不同，Kielak 等［33］采用构
建克隆文库的方法发现，野生羊茅（Festuca ovina L.）
和百脉根（Lotus corniculatus L.）根际土壤酸杆菌丰
度（14.7±7.7）% 低于非根际土壤（25.1±14.4）%，
差异极显著（P<0.001）。他们还发现根际和非根际
不同亚群酸杆菌丰度也存在差异，根际中 GP6 和
GP3 丰度高于非根际，而非根际中 GP1 和 GP4 丰度
高于根际，GP2 和 GP5 只在非根际土壤中被检测到。
不同植物根际酸杆菌分布状况的不一致，可能与不
同植物的根际微环境差异有关。一般来说，根际较
非根际土壤 pH 值低（分泌有机酸），有利于酸杆菌
某些亚群细菌的生长，但根际的高营养环境又不利
于酸杆菌细菌的定殖和繁殖。植物根际酸杆菌的分
布是受到根际微环境多种因子综合作用的结果，不
能一言以蔽之。
2 酸杆菌门亚群细菌分布与环境因子的关系
多数研究结果表明，土壤酸杆菌的相对丰度
与土壤 pH 值呈显著负相关关系［5，12-15］，但也有研
究表明，酸杆菌相对丰度与土壤 pH 值相关性不显
著［17］，还受到土壤其他环境因子的影响［19］。导致
这种现象的发生可能与酸杆菌不同亚群，甚至同一
亚群不同的酸杆菌细菌对土壤环境因子响应存在差
异有关。Jones 等［5］对北美和南美的 87 个土壤样品
大尺度分析发现酸杆菌亚群 GP1、2、3、12、13 和
15 相对丰度与 pH 值呈显著负相关关系，而 GP4、
6、7、10、11、16、17、18、22 和 25 相 对 丰 度 与
pH 值呈显著正相关关系。我们对区域尺度东北黑土
研究也发现，GP1 和 GP3 相对丰度与土壤 pH 呈极
显著负相关，GP4、5、6、7 和 25 与土壤 pH 呈显
2016,32(2) 17王光华等：土壤酸杆菌门细菌生态学研究进展
著或极显著正相关。但在小尺度研究上，Navarrete
等［19］发现 GP4、6 和 7 亚群细菌丰度随铝含量增加
而降低，GP6 和 GP7 丰度随土壤中 Ca、Mg、Mn 和
B 增加而增加，亚群 GP1、2 和 3 丰度与上述营养元
素含量关系不显著。而 Zhang 等［16］对神农架森林
土壤研究发现，GP1、2 和 3 与土壤 pH 成高度正相
关，而其他亚群（不包含 GP7）与 pH 呈高度负相
关，这一结果与目前多数研究相反。值得注意的是，
在该文中还报道了一些亚门细菌丰度与土壤酶活性
有很好的正相关性，如 GP1 与多酚氧化酶、GP2 与
蔗糖酶和葡聚糖酶、GP4 和 GP6 与淀粉酶等。另外，
Naether 等［10］发现土壤中酸杆菌亚群中的某些成员
丰度与土壤中的原生动物，如变形虫和纤毛虫，以
及维管植物多样性呈正或负的相关关系。
3 酸杆菌门细菌生态功能
虽然酸杆菌在土壤和其他环境中广泛而大量地
存在，但由于其难培养和生长缓慢的特点，学术界
对酸杆菌在自然环境中的功能还知之甚少。目前分
离到的菌株多数属于 GP1，也有少数菌株属于 GP2、
3、4、6、8 和 10。对这些菌株有限的研究结果表明，
酸杆菌可能从以下几方面在生态系统中起到重要的
作用。
3.1 降解植物残体多聚物
酸杆菌能够在以植物聚合物为底物的培养基上
生长表明，酸杆菌对植物残体降解起到重要的作用。
Telmatobacter bradus 是被证明具有纤维素降解功能的
酸杆菌，该菌在微氧和缺氧条件下降解纤维素产生
醋酸和氢［34］。另外 2 个 GP1 的分离株（KBS83 和
CCO287）和 1 个 GP3 的分离株（KBS96）也具有纤
维素降解能力［35，36］。与已知的微生物相比，酸杆菌
降解纤维素能力可能很弱，但在寒冷的北方酸性湿
地中，其他纤维素降解菌难以生存，酸杆菌在这样
条件下可能对纤维素降解中起到重要的作用［36］。同
样，在对泰国南部酸性泥炭沼泽森林土壤宏基因组
研究中也发现，酸杆菌具有许多编码纤维素酶和半
纤维素酶的基因［37］，表明酸杆菌在植物残体降解中
起到重要的作用。
3.2 参与铁循环
酸杆菌在富铁的酸性环境条件下含量高［9，38］。
在厌氧条件下，GP8 中的 Geothrix fermentans 可以用
Fe（III）为电子受体进行铁还原［39］；同样，菌株
Acidobacterium capsulatum DSM 11244T 和来自 GP1 的
多个分离株也被证明在极端厌氧或微氧条件下具有
异化铁还原能力［38，40，41］；研究发现，A. capsulatum
DSM 11244T 在 pH2.2-5.0 的葡萄糖发酵过程中形成
Fe（II），但这种异化铁还原能力与其生长状况不存
在耦合关系［40］。可见，酸杆菌在各种生态环境的铁
循环中起到一定的作用。
3.3 具有光合能力
Brayant 等［42］ 在对美国黄石国家公园碱性硅
土热泉微生物垫进行宏基因组分析时发现，酸杆菌
Candidatus Chloracidobacterium thermophilum 具 有 以
叶绿素为基础的光合能力。该菌含有 pscA 基因，编
码光反应中心 I 中与 BCh1 结合的脱辅蛋白，该菌还
含有编码 Fenna-Matthews-Olson（FMO）蛋白的基因，
而 FMO 是光合绿硫细菌在无光下进行光合作用的光
吸收蛋白［43］。是否其它种类酸杆菌，或者多大范围
的酸杆菌具有光合能力还有待探究。
3.4 参与单碳化合物代谢
尽管还没有直接的证据表明分离到的酸杆菌能
以单碳化合物为底物生长，但采用免培养的标记技
术发现，酸杆菌对添加的甲烷和甲醇有响应［44-46］。
Radajewski 等［45］从 13C- 甲醇添加的酸性土壤中分离
捕获到几条 GP1 酸杆菌的 16S rRNA 基因含有 13C。
另一个研究结果表明，湖泊沉积物中不可培养酸
杆菌基因组含有标记甲烷中的 13C 元素［46］。同样，
Pankratov 等［44］证实在水藓泥炭土中添加甲醇促进
了酸杆菌数量的增长。所有这些结果暗示着酸杆菌
的某些成员参与了单碳化合物的代谢过程。但需要
强调的是，学术界尚不确定酸杆菌参与单碳化合
物代谢是直接过程，还是微生物间交叉饲喂（Cross-
feeding）过程。
4 展望
酸杆菌门细菌是土壤中最常见细菌门类之一，
其数量与变形菌门细菌相当，表明酸杆菌细菌在土
壤生态过程中起到重要的作用。但目前人们对该门
细菌的了解还非常有限，为此在今后的研究中应该
从以下几方面强化对酸杆菌细菌的研究力度。
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2016,Vol.32,No.218
4.1 加强对酸杆菌细菌分离培养工作力度
目前，在公共数据平台有超过 12 000 条注册的
酸杆菌 16S rRNA 序列长度超过 1 200 bp，这些序列
分布在酸杆菌的 26 个亚群。需要说明的是，绝大多
数序列信息是采用克隆方法获得的，分离得到的酸
杆菌菌株数目很少，且分离菌株多数属于 GP1 亚群。
为此，尽管对酸杆菌门细菌分离培养是耗时、费力
的工作，但分离菌株的获得无疑可以推进人们对酸
杆菌的生态生理学和基因组学的认识，增进对酸杆
菌潜在的生态功能的判断。
4.2 进一步细化完善对酸杆菌细菌分子生态学研
究
采用免培养的分子生物学技术已经发现酸杆菌
是土壤中一类丰度非常高的细菌，这预示着酸杆菌
在土壤物质循环、土壤中活性代谢产物产生和与其
它微生物互作中可能起到非常重要的作用。虽然目
前人们对土壤中酸杆菌生态有了一些了解，但这些
知识还未成系统，处于起始阶段。如人们对酸杆菌
丰度的认识多是基于相对丰度的研究，对其在土壤
中绝对丰度还知之甚少 ；对酸杆菌对土壤因子的响
应多是基于 26 个亚群水平的分布变化，而针对更细
层次分类单元响应还缺乏系统的研究等。另外，目
前对土壤酸杆菌的研究主要是针对野外样品，还缺
乏精确的、目的性强的微宇宙模拟实验研究等。
4.3 引进新的研究手段，加快对酸杆菌基因组学
的研究
对土壤酸杆菌基因组学研究可以为了解其生态
功能提供第一手资料。但到目前为止，只有少数几
株酸杆菌的基因组被破解。伴随着宏基因组测序技
术和免培养单细胞测序技术的日益完善，将为人们
研究土壤酸杆菌基因组学，揭示酸杆菌功能多样性
带来新希望和挑战。
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（责任编辑 狄艳红）