全 文 ：生态科学2005年8月第24卷 第3期 ECOLOGICSC ENCEAug．，2005，24(3)：264～267
陆生植物气孔参数与大气C02浓度变化
郑淑霞，上官周平+(中国科学院水土保持研究所黄土高原土壤侵蚀与早地农业国家重点实验室，陕西杨凌712100)
【摘要】 陆生植物的起源与演化与全球气候和环境的变化密不可分，利用植物气孔参数(气孔密度和气孔指数)来
指示或重建古大气C02浓度变化是近年来全球变化研究的热点之一。就陆生植物气孔参数的研究进行了概述，对研究
中存在的问题及其前景作了简要探讨，并对植物生物学方法在定量研究古气候和古环境变化的趋势进行了分析。
一
关键词：气孔参数；大气C02浓度；全球变化；陆生植物
中图分类号：Q945．79 文献标识码：A 文章编号：1008-8873(2005)04—264·04
ReIatiOnshipbetweenstOmatapanmetersOfpIantsandatmOsphericC02concentratiOnchan窖e
ZHENGShu．xiaSHANGGUANZhou．ping’(staleKevL boratoryofSoilErosion柚dD 7l锄dFan面ngonmeLoessPlateau，
InstituteofSoilandWraterConservation，ChineseAcademyofScienceY抽glin戤Shaanxi7l2lOO，China)
AbstractTheorigin龃devolulionoflandpIants锄-ccIoselycon．elatedwithglobalclimatenden“rDnmentchanges．
Applyingplants omatap剐皇metersincludingstomatadensityandstomataindext0recon髓ructpaIaeo—anl∞sphericC02
concentrationch赫鬓reshasbecon他ahi曲lightiIIt量lefieldofglobalch觚窖einre=c朗tyea幅．ThepID星田髂sofplants omata
pa姗etersi：lmercconsn’u嘶onofthepala∞-栅sphericC02concen眦ionw船summarizedinthispaper．AccordinglMthe
dispotedproblems觚d如turen．endsofstomataparameterSstudywerediscussed．Furthenllore，thepmgressfthequanti￡ative
recons-mctionofpal∞o—en、rironment锄dpal∞o·cli眦lteb雒edonpl锄tsinrecentycars啪salsoin仃cIducedinttlispaper．
Ke!IrwOrd．stomatapara e er；AtrrlosphericC02conc n虹ation；Globalchange；L弛dplants
陆地生物，特别是陆地植物的起源和演化与全球
气候和环境的变化密不可分【l31。一方面，植物和环境
的协调发展推动植物界自身的演化：另一方面，外部
环境的改变在植物的形态结构、生理功能、繁衍机理，
以至最终在遗传物质上留下痕迹，这就是植物对环境
的响应。植物内在遗传因素与外界环境驱动力的辩证
统一不仅是植物发生和发展的演化机制，也是人类通
过地质历史时期遗留下来的古植物进行古气候和古环
境研究的理论基础【3】。
通过化石植物与现生植物的对比研究，获取生物
演化事件和化石植物富含的环境和气候信息，从生物
学角度认识环境演变的过程和规律，在长时间尺度上
探索和理解全球变化的趋势，已成为近年来定量研究
古气候和古环境变化的热点领域【3】。近年来，以化石
植物和腊叶标本为材料，利用植物气孔参数指示或重
建古大气CO：浓度变化已在过去全球变化研究中取得
了重要进展[8，9，20，241。在我们工作的基础上，概述了利
用植物气孔参数来指示或重建古大气CO：浓度变化的
主要研究进展，并就研究中存在的问题与研究前景作
了简要的探讨，以期更好的了解植物对全球变化的适
应机制。
l 植物气孔参数对大气c02浓度升高的响应
植物表面的气孔数日主要由植物自身的遗传物质
所控制，因而相对稳定，但当环境发生长时间变化时，
气孔数目会发生改变。许多研究表明植物气孔参数对
大气c02浓度(G)变化十分敏感，利用植物叶片气
孔密度和气孔指数来反映G变化，近年来在国际上已
有不少报道p，6，24，301，但其结论尚不一致。
随着G升高，气孔密度呈下降趋势。W的dward【30】
利用1750年采集的8种温带树种的腊叶标本研究发
现，与同种生活植物的气孔密度对比，由于G升高
60umol·mol～，气孔密度下降了40％。在C02温泉(极
端自然高C02，约35000¨mol·mol’1)附近生长的2
种草本植物，与正常e下相比，气孔密度约下降
70％【10】。LJJ靛(^钯陀“砌凰pe陀刀础f)的气孔密度在
1927～1995年的70年中显著下降【71。郑凤英等【4】发现
在20世纪20～90年代近70年中，广东省境内的狭叶
山黄麻(砒聊口口，掣sf珈7融)和光叶山黄麻(孙绷口
c删九曲伽口)腊叶标本的气孔密度分别降低了28．1％和
40．0％。上述研究中不同植物的气孔密度均随G升高
而下降，其原因可能是在高cO：环境中，植物为避免
过多地吸收C02，最有效的方式就是直接减少气孔数
量，使气孔密度下降。
收稿日期：2005．04-30．2005．07-20接受
基金项目：国家自然科学基金项日(30370230)资助
作者简介：郑淑霞(1980一)，女。硕士研究生。主要从事植物生理生态
学研究，已发表论文6篇．E-mail：zllengshux@126．com
+通讯作者E哪ail：shangguan@ms．iswc．ac．cn
万方数据
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3期 邓培雁，等：湿地退化的经济成因分析 263
源的效率降低，使湿地破坏现象日益严重。因此，从
外部性理论的角度分析，缺乏正反两种外部性的补偿
与制约是造成湿地退化的主要原因之一。
3湿地产权特征与湿地退化
3．1产权制度
以科斯(C0ase)为代表的现代产权理论是对传统
的外部效应理论的扩展，其主要讨论了外部侵害导致
的“社会成本问题”【7】。因此，现代产权理论有助于
探索解决环境问题的新思路。
康芒斯(Con蚰ons)等制度经济学家认为，制度无
非是集体控制个人行动的规则，而这种控制正是通过
所有权关系来实现的【8】。经济学中所讨论的产权概念
指的绝不仅仅是一般物质实体的归属，更涉及人们在
对各类资源的使用中所产生的相互影响的行为关系。
它被用来界定人们在经济活动中如何受益、如何受损，
以及受益或受损方之间如何进行补偿的规则。产权功
能的完整与否，主要可以从所有者对它具有的排他性
来衡量【9】。如果权利所有者对其拥有的权利具有排他
性的使用权，独享的收益和自由的转让权，就称他所
拥有的产权是完整的。如果这些方面的权能受到限制
或禁止，就称为产权的残缺。
3．2湿地产权的不完整与湿地退化
湿地的许多效益常常超出特定湿地系统的空间范
围，湿地所有者对湿地的功能边界控制能力有限，从
而不可避免湿地消费者抱有免费“搭便车”的企图，
湿地所有者无法完整地拥有湿地带来的所有收益。例
如湿地支持珍稀濒危的生物多样性，所有的人都可以
从该项服务中获得潜在的利益，它无法排除任何人。
不管湿地所有者是否同意，特定区域的个人和社区都
可共享湿地的许多功能与效益。
同时，由于负外部性的存在，湿地所有者无法控制
湿地收益的稳定。位于下游的湿地所有者保护一。块湿地
的水源涵养功能，但他却无法控制可能来自湿地上游地
区筑坝截流减少了流入湿地的水量或上游江河带来的
污染物对下游湿地水质的污染，从而削弱了该湿地的涵
养水源的功能，进而减少了该湿地所有者的收益。
上述几方面的特点决定了湿地收益产权的不完
整，湿地所有者无法完整拥有湿地带来的所有收益或
无法控制湿地收益的稳定，要实现这种产权的安全、
专一、排它性的占有并实行其衍生和派生权剥的交易
费用将相当高昂，使得湿地得不到有效保护。如在某
一地区的湿地其生态功能的社会经济净效益可能远远
超过其他的利用方式，即使理论上湿地的所有者应该
从其他受益者那里获得合理的报酬，但由于不享有湿
地效益的完全产权，他无法对湿地效益的功能边界进
行控制，也无法将受益者排除于受益范围。湿地效益
的非排它性为潜在的消费者提供了不付费就能够获得
这种消费的可能，而湿地所有者保护湿地则可能只是
获得占湿地总效益的极小部分直接利用价值。因而对
于湿地保护者而言，因其产权不完整，无法实现其收
益的独享，故而对湿地生态系统功能保护不足，这是
造成湿地退化与丧失的又一主要原因。
4湿地的市场价格与湿地退化
自然资源和环境要素并非取之不尽用之不竭，在
一定的技术经济条件下，相对于人们的无限需求来说，
环境资源的供给总是有限的，稀缺性是自然资源进入
社会经济领域中最基本的规律，是现代资源经济学赖
以建立的基础【姗，对稀缺资源的有效配置就是经济学
的主要研究目的。在湿地资源已遭受到人类不合理的
开发利用和破坏，湿地大量丧失和退化的今天，相对
于人类需求而言，湿地已成为一种稀缺资源。
从新古典经济学的立场出发，一旦某种环境因子
的使用成本大于零，就意味着该因子已，具有稀缺性【4】。
稀缺性导致竞争性使用，获得和使用这种资源就需要
付出成本，需要通过某种方式为之定价。
作为自然资源重要组成部分的湿地资源，由于其
价值被人类认识较晚，长期以来更是认为其无价甚至
具有负价值，人们对湿地资源的消费不受市场供求机
制的约束，从而造成市场调节失灵，造成了在人们的经
济生活和社会活动过程中，对湿地资源的无偿占有、过
度利用、掠夺式开发和浪费使用，导致了湿地生境恶
化、湿地资源退化或丧失严重。湿地的许多功能和效
益缺少市场，缺乏相应的市场价格，因此无法进行市
场交易，被排除在市场配置资源的体系之外。例如湿
地滞留沉积物和营养物，调节微气候，保持自然系统
的生态过程，维持生物多样等缺少相应的交易市场。
另外，湿地中的一些有形的直接的资源产品市场虽然
存在，但价格偏低，只反映了劳动和资本成本，没在
反映生产中资源耗费的机会成本。市场没有反映出湿
地资源的真正价值，湿地资源开发利用的价格低于社
会边际成本，结果造成市场调节失灵，出现了湿地资源
过度利用的后果。
因此，虽然湿地资源具有稀缺性，但由于其许多
效益缺乏市场或湿地资源价格偏低，其市场价格不能
真实反映其价值，这也是造成湿地资源的低效利用和
过度利用的主要原因之一。 (下转第267页)
万方数据
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湿地退化的经济成因分析
作者： 邓培雁， 刘威， 陈桂珠， DENG Pei-yan， LIU Wei， CHEN Gui-zhu
作者单位： 邓培雁,DENG Pei-yan(华南师范大学环境科学研究所,广州,510631)， 刘威,LIU Wei(暨南
大学水生生物研究所,广州,510632)， 陈桂珠,CHEN Gui-zhu(中山大学环境科学与工程学院
,广州,510275)
刊名： 生态科学
英文刊名： ECOLOGIC SCIENCE
年，卷(期)： 2005,24(3)
被引用次数： 4次

参考文献(10条)
1.梁小民 经济学大词典 1994
2.厉以宁;章铮 环境经济学 1995
3.戴星翼 走向绿色的发展 1998
4.丁栋虹;贾砚林;丁梅芳 共有财产资源产权结构的特点与利用行为[期刊论文]-中国环境科学 1999(05)
5.卢秀容 对产生环境污染人的行为的经济学分析 2002(05)
6.钱伯海 经济学新论 1999
7.罗勇;曾晓非 环境保护的经济手段 2002
8.陈屹松 自然资源可持续利用的产权制度激励创新研究[期刊论文]-资源科学 2001(03)
9.科斯 社会成本问题 1994
10.陈安宁 公共资源政府管理初论 1998(02)

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4. 王超.高红真.戴福.毕君.WANG Chao.GAO Hong-zhen.DAI Fu.BI Jun 安固里淖湿地退化机制研究[期刊论文]-内
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5. 向平安.周燕.燕惠民.黄璜.XIANG Ping-an.ZHOU Yan.YAN Hui-min.HUANG Huang 湿地水稻生产外部成本的主要
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