全 文 ：第28卷第6期
2009年12月
生态
Ecological
科学
S ience
28(6)：487—494
Dec．2009
浙江富阳地区松材线虫入侵对马尾松林群落植物多
样性的影响
章彦，骆有庆‘，石 娟，涂 蔷，任利利，王 壮
北京林业大学省部共建森林培育与保护教育部重点实验室，北京 100083
【摘要】通过对浙江富阳36块不同马尾松混交比率及不同松材线虫危害程度林地的调查，定量分析了这些林分受不同
程度的松材线虫入侵干扰后，其乔灌草三层植物多样性的变化规律。分析结果表明：松材线虫的入侵减小了不同林分比
例的马尾松群落之间乔灌草三层多样性的差异；随着松材线虫危害程度的加重，不同树种组成松林的乔灌草三层多样性
指数出现新的特点，即两极化一趋于一致一两极化。进一步分析表明：浙江富阳地区的群落类型处在常绿阔叶林前期向
中期演替的过程中；并且随着这种复合干扰程度的不断增加，加快了松林从常绿阔叶林演替前期向中期发展的进程。
关键词：松材线虫；马尾松；多样性；演替；异化
doi：10．396蜘．issn，l008．8873．2009．06．002中图分类号：X173文献标识码：A 文章编号：1008．8873(2009)06-487．08
ImpactofinVasionofB彩z譬印办咖(咖石，．譬叉咖办刀协onthediVersityofpine
Vegetationcommuni够inFuyang，ZhejiangProVince
ZHANGYhn，LUOYbu-q．mg+，SHIJu锄，TUQi柚g，RENLi一1i，、)17ANGZhu姐g
确eKe)》L口borntoryfors姗c戡lttlre锄dconSeHdlion．M碱s吣西E幽c口tion．Be露ingFores的Un如ers慨Be{jinglo0083．Chim
Abstract；B勰edonthere8earch_in36d 岱糯tsiteswi也di伍；rentp加凇m∞苫D玎切记mixedprop矾ionandinV鹊ion蹦temof
曰甜乳z砷P砌c厅淞咖^f，i心inFuyang，zheji锄gPr0Vince，the机lⅡlorsana yzedthchangeofcomm砌tydiVersityofallforesttypesin
afbor’s11rub锄dherblayefsa舭rinVadcdbyB“憎劝P如砌淞砂蛔咖加．The陀鲫ltsshowed吐latinv嬲ionof只】州叩矗f船t∞dedto
rcdllcethdifrerencesi diVersi哆of抽or’shrlIb粕dheIblayersinp加淞掰鲫D刀幻玎口coInmunityofdi任．erentforest呻es．How“％
muchheaviernV嬲ionof曰．咖厅崩姻∞sultedillanewfeamreindiVersityiIldexesofauf．oresttypes，showinga协mdofmciprocating
be撕eenpolarizationandc sist饥cy．Fllnhe皿。豫，successio∞lstagesofcommmli够inFuyan岛zheji衄gPr0Vincewe托processing
胁earlystagetomiddlestageofeve瑶啪nbroa硼eaV酣f．0r∞t；Whilstmeincre嬲eofc伽positedisturb鲫ceac le豫tedsuch
successionalstages．
1(eywords：曰”憎印^e砌c厅淞砂卸^f比，；P拥淞m甜sD玎f册口；diVers时；succession
收稿日期：2009一lO．23收稿，2009．11．28接受
基金项目：“国家藿点基础研究发展计划资助”项目(2009cBll9200)；国家“十一五”科技支撑计划项目(2006BAD08A15)；“948”国家林
业局引进项目(2006．4．37)北京市教委项目“北京林业重大外来有害生物防控技术研究”、长江学者和创新团队发展计划(1RT0607)
资助。
作者简介：章彦(1985一)，女，硕士，从事林业外来入侵生物研究。Bmil：吐弛gy缸3073434@126．姗
串通讯作者
万方数据
l 弓I言(Introduction)
我国自1982年在南京首次发现松材线虫病以来，
在短短20多年后，疫情已扩大到江苏、浙江、安徽、
广东、山东、湖北、江西、湖南、重庆、贵州、云南、
广西等12省(自治区)的113个县(市、区)，累计
给我国造成直接和间接损失上千亿元【l】。
演替是一个植物群落被另一个植物群落取代的
过程，它是植物群落动态的一个最重要的特征【2】o而
干扰是生态系统演替的外在驱动力，特别是外来生物
入侵以及对其防治的人为活动已经成为重要的干扰
因子影响着群落的演替，因此干扰的生态学作用在近
年来受到广泛的重视。干扰对植物群落影响的研究在
干扰研究中进行的比较多。其中，植物群落的两个重
要特征——物种组成和多样性是研究的两个重要方
耐引。在不断的研究和实践中，人们已在掌握了一定
规律的基础上，利用干扰的影响为经营活动服务，提
高经营对象的经济、生态和社会效益【4】。但是对于从
干扰生态学的角度出发，研究此种复合型干扰对植物
群落的影响或研究特定生境对入侵生物的抵御机制
方面的研究较少。
为此，本文以浙江富阳地区的松林系统为例，通
过分析其受松材线虫危害以及人为移除虫害木的复
合干扰后，林内物种组成与植物多样性的变化规律为
基础，研究了不同强度的复合干扰(即不同松材线虫
的危害程度加上人为移除虫害木)，对不同松林系统
中植物群落物种组成和多样性的影响及其差异，旨在
从植被动态变化角度入手，研究松材线虫入侵这一复
合干扰引起的松林特殊的生态学过程和格局演变，从
而能为深入认识这种演替的异化【4】特征提供基础研
究资料，这对识别复杂松林生态系统的演变趋势及揭
示受入侵松林生态系统的崩溃和恢复机制有着十分
重要的意义。
2 研究地区与研究方法(Researchea蚰d
methods)
2．1研究地区概况
本文在浙江省富阳市设置样地，对松材线虫入侵
后不同林分比例、不同受害情况的马尾松林进行调查。
富阳市试验地位于浙江省西北部，市域介于北纬
29．4和30．12、东经119．25～120．09。为朝北口的地貌，
易受北方寒流侵入，是冬季气温较低的地域。年降水
量丘陵山地多在l400mm以上。富阳市属亚热带季风
气候，雨量充沛，气候温和，日照充足，自然条件优
越，土地肥沃。主要植被组成种类以马尾松(P切淞
m伽oⅣ砌口)、落叶栎类(Q材P坩螂力6一c)、苦槠
‘C口st锨opstSclemphvzla、为i，佯生奄木葡(schimQ
s印P而口)、浙江樟(Cf聍行硎D肌甜mc册础D阳)、冬青(忱蕙
幽加绷西)等。东接萧山市、南连诸暨市、西邻桐庐县、
北与临安市、余杭市接壤，东北与杭州市西湖区毗连。
东西长69．7蛔，南北宽49．7km，现辖17个镇、8个乡，
人口62万，总面积1830万hI一【5】。杭州市于1995年
lO月，在富阳市城东亚林所针阔混交林中首次发现松
材线虫病为害，枯死树434株，面积51．2hm2。1997
年富阳市发病范围扩大到3个镇703．6hm2[6】。2007
年度富阳市松材线虫病发病面积为7062时，涉及
高桥、受降、大源、春建、富春、春江、鹿山、东洲、
龙门、环山等六个乡镇和四个街道的31个行政村及亚
林所庙山坞林区的41个小班，枯死松树6792。2007
年富阳市松材线虫病的疫情特点：一是发生面积和枯
死木总数与2006年基本持平；二是老发生区疫情总体
平稳，局部紧张，疫情扩散蔓延压力明显增大17J。
2．2研究方法
2．2．1 野外调查
按照马尾松混交率即马尾松占群落中林木总株
数的百分比，划分成4个阶段：1号(马尾松占总株树
的80％以上)、2号(马尾松占总株树的6∞72％)、3
号(马尾松占总株树的54“5％)、4号(马尾松占总
株树的46—53％)。其中每个阶段中又以受松材线虫
危害株树占总株树的百分比的不同划分为：l号(受
害株率O为无)；2号(受害株率0％～5％为轻)；3
号(5％以上为重)。
为减小所得到的数据与真实数据之间的误差，将
不同马尾松混交率与不同干扰程度的样地设置了3
个重复，共设置了36块30m×30m的标准地。样
地设置详情见表l。
具体操作方法如下：设一个30m×30m的样方，
并用“五点取样法”在样方的四个角和中间各设一个
lm×lm的样方。在30m×30m的样方内依次进
行乔木每木调查，包括树种名称、树高、胸径(包括
伐桩)、是否带虫以及受害情况。在lm×1m的样
万方数据
6期 章彦，等：浙江富阳地区松材线虫入侵对马尾松林群落植物多样性的影响
表1样地设置
ThblelThesetofsites
垂童塑廑里!曼堡!堕垒!望坠 垂塑旦些： 墅生i韭! 重旦曼型
马尾松占林木总株树的 1．1．1 l一2一l 卜3·l
马尾松占林木总株树的 2．1．1 2—2-l 2—3一l
66％一72％ 2．1．2 2．2．2 2．3．2
66％一72％ofp棚缸
．： 2．1．3 2．2—3 2—3—3
1坚!12坚!!!!丝坚!旦堡!堕Z
马尾松占林木总株树的 3．1．1 3-2一l 3．3一l
54％—65％ 3．1．2 3．2-2 3．3．2
549a—65％of口“疗括
： 3．1．3 3-2-3 3—3—3
11璺坚2翌!!!!!望!!堡!坚Z
马尾松占林木总株树的 4．1．1 4-2-1 4-3-l
46％～53％ 4-1．2 4．2-2 4．3．2
方内对草本和灌木进行调查，记录物种类型、数量、
高度、盖度、生长状况、分布状况等指标。并对样地
的总体情况进行调查，包括郁闭度、经纬度、地形、
土壤因子、小气候因子等。
2．2．2样地概况
经调查，样地情况如表2所示。样地内具体信息
如下：样地1—1．1、1．1．2、1．1．3：乔木优势种都为马
尾松(P．聊口JsD疗f口疗口)；灌木优势种为算盘子
(G，Dc晟j班彻p”6P，．甜m)、浙江新木姜子(ⅣPD，f船P口
a“r口f口)、栀子(G口rdP刀f口，口s，"f，2DfdPs)、大青
(C跆r0如以d阳，|钞rf印砂，地研)、槛木(￡D，叩P细胁聊
c厅加绷西)、篌竹(础y，fosfac矗声玎f幽肠，．妇)；草本优势
种为狭顶鳞毛蕨(D砂Dp把，．纽kcer口)、苔草(C口，蹦
护西细c厦加)、地稔(施，钿fD所口面施．c口以d勉m)、拂子茅
(c口，c珊口g加s出印自妒玉∞)样地1-2-1、l·2—2、l-2—3：乔木优势种都为马尾松僻删盯泐搬)；灌木优势种有
绿爬山虎(尸口，．f^P疗DcfJs“s，口Pffl，frP珂s)、映山红
∽eiji彻din曲、篌铳噼ni幽lnri∞、木葡(、Schimn
s印咖旬、菝契(5锄f正默c^加口)、栀子(G．_，础肌砌Df比，)；
草本优势种有薄叶假耳草(^k口刀Df妇JjIf胎Ⅳ砌)、芒萁
(Dfc翮Dp幽盯妇)、淡竹叶(￡叩办口历已Ⅲ聊g，口cf如)、狭顶
鳞毛蕨(D．肠cP，∞样地l一3—1、1．3-2、1．3．3：乔木优
势种为马尾松僻m删伽fc矾口)；灌木优势种有篌竹僻
托fd“，口，．f口)、栀子(G．，口s聊f刀DfdPs)、大青(C．
q州印砂池掰)、枫香(￡幻甜fc幻m施扣瑚傩硎口)；革本优
势种有淡竹叶旺．g聊嘲、狭顶鳞毛蕨(D．肠册访、苔
革(C护缸妣JIl炉)、薄叶假耳草(Ⅳ．JIli坶甜细)样地2．1．1、
2．1．2、2．1．3：乔木优势种为马尾松僻聊嬲sD"f口聆口)；
灌木优势种有篌竹(尸．，lf幽k，．f口)、盐肤木(R办”s
c|ilf"口刀占fs)、茶(C口，”P，，f口Jf玎P"sfs)、百两金
似砒蛔c咖口)；草本优势种有淡竹叶∞．gr口cf膪)、狭
顶鳞毛蕨(D．肠cPr口)、苔草(C．f，西f口cJll_y口)、蒲苇
(I[为，．f口d台，．f口JP，，D口刀口)、苎麻(BDP办厅zP，．^口刀f’，P口)样地
2．2．1、2．2．2、2．2．3：乔木优势种为马尾松(尸．
所跚D刀豇矾∞；灌木优势种有篌竹僻刀胁肠砌)、白栎
(Q”P，．c“s知6，-f)、荔蔓契(S．c^f门口)、山矾(．51)，，，妒，DcDs
∞“出幻)；草本优势种有狭顶鳞毛蕨(D．^砧e阳)样地
2．3．1、2—3—2、2．3．3：乔木优势种为马尾松(P．
肼嬲s册场玎口)、木荷假s印P而口)；灌木优势种有槛木∞．
幽f"PHs纽)、香花崖豆藤(膨抛f砌坊P瓜f口聆口)、木荷(&
m隔gsD玎f口玎口)、白栎(Q．弦6，．f)、香樟(Cf甩玎口所D所“，，z
c册p办Dr口)、枫香∞．7白删os绷口)；灌木优势种有华紫
珠(Cdzi ca—pdQfh口v口托口、、盖鞋映7孓(R．chinensi如、白鼋采
(Q．弦6一)、苦楮(C缸幻聆咿括sc沱唧砂，肠)、百两金∽．蝴)、山矾@叩甜幽伽)；草本优势种有淡竹叶∞．
g朋cf，P)、狭顶鳞毛蕨CD．伽已，∞、苎麻∞．”f呦)、芒
萁(D．p幼倦)、商陆(砌)，幻正∞c口钟加Ds∞样地3．2一l、
3．2．2、3．2．3：乔木优势种为马尾松僻所伽D刀f册口)、
木荷(S占印P而∞、杉木(Ck胛刀魄跏口m砌，口，2c∞肠脚；灌
O印砷口)、栀子(G向册伽D触搿)、大青(C脚砂砌朋)；
万方数据
兰!Q 生查型堂墅旦12墨堡璺!璺!i竺!! 兰!堂
表2样地概况
样地号二竺兰竺苎， 郁闭度 海拔(m) 样地号 苎理位苎 郁闭度 海拔(m)
NumberofsiteG∞曼竺hy coverage柚tit：d： Numberofsite G∞!?phycoven二A矗二d：
pOslnOn
—
pOsition
q
¨-t 喾花端善 ％ 88 2小· 篇；警焉， 们
1．1．2
l。1．3
1-2．1
1．2．2
1．2．3
l-3．1
1-3．2
1—3-3
3．1．1
3．1-2
3．1．3
3．2．1
3．2-2
3’2．3
3．3．1
3．3．2
N30004，54．7”
E119056’55．6”
N30005754．3”
E119057，07．6”
N30。05’54．1”
E119057，06．2”
N30。05754．3”
E1l9057，07．6”
N30005’54．6”
E119。57，08．8”
N30005751．2”
Ell9057’04．2”
N30005，15．9”
E119057，29．8”
N30005’15．3”
El19057，21．3”
N30。04’58．6”
E119057，01．1”
N30004’57．6”
El19。56’55．8”
N30004’52．5”
E119057，04．2”
N30005，48．459
E120000，20．3”
N120015748．4”
E120。OO，4．3”
N30005，47．6”
E120000，21．7”
N30004’54．3”
E119。56，59．5”
N300 4’57．4”
El19。57，03．5”
O．85
0．26
O．5
O．4
O．36
O．24
O．28
0．3
O．78
0．5
O．35
0．3
O-3
0．29
0．7
O．23
82．2
70．8
57．4
50．8
44
90．5
63．2
88．4
74．4
69
100
63．2
85．6
87．7
79．6
98．8
2．1-2
2．1．3
2-2一l
2．2．2
2．2—3
2．3．1
2．3-2
2．3．3
4．1-l
4．1．2
4．1．3
4．2．1
4．2．2
4—2．3
4—3一l
4．3．2
N3005’19．8”
El19。57’08．8”
N3005’20．9”
El19。57’10．7”
N30005’56．8”
E119。57’09．3”
N30。05，47．9”
E120000，20．1”
N300 5，46．8”
E120000’20．9”
N30004751．9”
E119。56’59．6”
N30004’57．5”
E119057’03．3”
N30004，55．8”
E119057，03．3”
N30004’55．9”
E119。57，02．8”
N30005’15．4”
E119057，21．7”
N30005，20．O”
El19057，07．7”
N30。05’l5．9”
El19。57’23．5”
N30。05，47．1”
E120。oo’l9．5”
N30005，46．2”
E120。00’19．7”
N30。04’56．6”
El19。56，58．2”
N30004’51．5。
E119057’05．7”
O．32
0．4
0．36
0．28
O．25
O．6
0．63
O．24
O．48
0．28
O．45
0．32
O．32
0．28
0．58
0．28
84．8
62．7
63．6
70．7
83．8
81．7
102
78．1
102
82．6
98．6
60．2
93．9
82．6
84．9
79
102
草本优势种有薄叶假耳草(M^f瑙”枷、狭项鳞毛蕨CD．
1ncer由、芒萁④．pte砖◇o
样地3-l-l、3一1．2、3—1—3：乔木优势种为马尾松
僻木优势种有杉木(C，口，艘D肠细)、栀子(G．
j嬲mi∞ideD、篌竹衅ni幽lnn由、苦楮@．sclemphyn∞、
杨桐似锄口以扪聊f盹埘D、橙木∞．砌加e脚西)：草本优
势种有淡竹叶∞．gr叩f幼、狭顶鳞毛蕨∞．，口∞r口)、芒
萁(D．pf椭)样地3—3．1、3．3．2、3．3．3：乔木优势种为马尾松职础栅鲫砌懈)、木荷@J批)、枫香犯．
细l傩硎口)；灌木优势种有篌竹僻拧胁砌切)、木荷(S
s印er6a)、山莓僻“6淞cDrc】}lo，．扣，n坶)、菝契(＆c触们)、
大青(c卿砂砌脚)、枫香犯．力聊㈣)；草本优
势种有薄叶假耳草∽厅l坶“幻)、狭顶鳞毛蕨∞．
五∞er口)、芒萁(D．p幼妇)、求米草(印陆研en硼
万方数据
6期 章彦，等：浙江富阳地区松材线虫入侵对马尾松林群落植物多样性的影响 49l
undllInt哿ol妇s)
样地4．1．1、4．1—2、4．1．3：乔木优势种为马尾松
僻m∞s彻fDn口)、杉木(C肠玎ceD肠枷、香樟
(Cf玎玎口肌。掰“mc口mp^o脚；灌木优势种有橙木∞．
c^加E淞捃)、菝契(S如f，磁)、茶(Csf玎P淞括)、赤楠
(S矿刁粤姗f6娥咖疗甜肌)、百两金似．咖口)、山矾@
c删砌脚；草本优势种有薄叶假耳草(Ⅳ^如”脚、狭
项鳞毛蕨(D．妇Pr口)、刺头复叶耳厥似朋c砌面咖
蹦f凰)、海金沙∞砌m御伽把姗z)、苔草(C
triSt口chy由
样地4．2．1、4．2—2、4．2．3：乔木优势种为马尾松
僻朋傩删级玎口)、木荷@s印P，．6口)、泡桐(Paulowrllia)；
灌木优势种有木荷@s印e而口)、山葡萄∽，印Pf(枷妇
6愆驴8幽以c“肠曲、篌竹(Pn触l肠r曲、寒莓(只”6凇
6"e，：妒rf)；草本优势种有淡竹叶伍．g阳cffe)、狭顶鳞
毛蕨(D．，口卯，．日)、苔草(C觚幻cJIj妒)、商陆(P砂fD，c配c口
口c加。苫口1
样地4—3一l、4．3．2、4．3．3：乔木优势种为马尾松
僻肌鲫D胛切?口)、木荷@s印P而口)；灌木优势种有乌
饭(砌cc删“聊6，．口c把口砌聊)、菝契(＆幽加口)、枫香伍．
加硎∞册口)、篌竹∽"砌z肠删、插田泡俾Ⅳ6驸
∞M以姗)；草本优势种有淡竹叶∞．g，口cf幼、狭顶鳞
毛蕨∞．肠cP嘲、苔草(C护扭触c缈力、求米草(D．
甜刀幽肠巧加，豇岱)
2．3研究方法
2．3．1物种多样性指数随1采用了以下公式进行计算：
i-1s(NiN)2(1)
其中，Ni为种i的个体数，N为群落中全部物种
的个体数。S为物种数目，Pi为属于种i的个体在全
部个体中的比例。E具有域值(0，l】。
2．3．2重要值的计算
重要值是某个种在群落中地位和作用的综合数
量指标[9J。目前，我国植物群落学研究多采用重要值作
为物种优势度的综合指标，通过重要值排序确定优势
种【10J。公式如下：
密度=样方内某种植物的个体数／样地面积
相对密度=样方内某种植物个体数／样方内全部
植物个体数
盖度=植物地上部分的垂直投影面积／样地面积
相对盖度=样方内某一物种的分盖度／所有分盖
度之和
基盖度指植物基部的覆盖面积。对森林群落，则
以树木胸高(1．3m处)断面积计算。
相对基盖度(相对显著度)=样方中该种个体胸
高断面积之和／全部个体胸高断面积总和
重要值(乔木)=(相对密度+相对频度+相对基
盖度)×对基盖度))面积总和积之和重要值(灌草)
=(相对密度+相对频度+相对盖度)×对盖度)草)
面积总和积之和对
2．3．3 多样性指数的方差分析
使用SPSSl4．O中文版对36块样地所得到的多样
性指数进行方差分析。
3研究结果(ResuIts)
应用公式(1)分别计算出每块样地的辛普森指
数，并对得到的数据进行方差分析；处于同一林分比
例阶段及干扰程度相同的3个重复的多样性指数取
其平均值，以供分析使用。
对计算得到多样性指数作图如下，见图1、图2、
图3。
蚤
薯
，
口
口
莹薹
籁
皿皿
楼
铷
斟卜
O．70
0．60
O．50
0．40
O．30
O．20
O．10
0．OO
无n∞c 轻light重heavy
危害程度DegreeofH砌
图1 富阳不同树种比例的马尾松群落内乔木辛普森指数随
不同危害程度变化的对比
Fig．1The∞mpari∞nin叩∞i伪dive咖of他earborhye礴
Inpinefonst∞osystem谢恤differentpe心ento p．m鲫舯瓜甜埘
3．1乔木层
从图l中可以明显的看出：(1)轻度危害所产生
的效应以3号为分界线，多样性指数变化呈现两种不
同的趋势：随着危害程度的加重，l号与2号其多样性
指数的变化呈现一直上升的趋势；3号的多样性指数
保持不变(无轻重几乎相等)；而4号的多样性指数则
处于下降的趋势。(2)重度危害使得4个独立的多样
性指数分为两个极端：3号与4号为多样性指数较高的
一端；l号与2号为多样性指数较低的一端。
万方数据
从表3中可以看出，马尾松混交率在80％以上的
林分，轻度与重度危害都使得其与未受害的林分存
在较显著差异；而马尾松混交率在54％嗡5％的林分，
轻度与重度危害都使得其与未受害的林分存在不显
著差异。
表3 不同马尾松混交率林分内乔木多样性指数在不同危害
程度下的差异值
Tab3Thediffe代眦einsi印i矗canti dexofthearborIayen
inpinefo懈t∞Osys埘mwithd硼-erentpercentof肛胍脚脚甜埘
马尾松混交率 无一轻None—Light无一重N蛐e—Heavy
Propor歧on(哆”F Sig． F Sig．
3．2灌木层
从图2中可以看出：对于1号、2号与4号三种林型
而言，轻度危害使得其内灌木层多样性增加，其中增
加最多的是2号林分，从原来的0．79增加到O．89，但对
于3号林分来说，轻度的危害反而使得多样性指数有
所降低，从原来的0．88降低到0．86，但其降低趋势不
是很明显。而且，重度危害使得4种林分类型的灌木
多样性指数趋于一致，都达到o．88左右，这表明由于
松材线虫的入侵，不同树种组成的松林内灌木层多样
无no∞ 轻light重hegvy
危害程度DegrceofHa皿
图2富阳不同树种比例的马尾松群落内灌木辛普森指数随
不同干扰程度变化的对比
F龟．2 伍ecompari鲫nin即eci鹳divenityofmesh川blayen
inpiⅡefo嘲t∞哟噶temwj伍mff．e咖tp黼tofp肼∞阳删沏埘
性之间的差异在减少。
从表4中可以看出，轻度受害下，混交率在80％
以上的林分与未受害时存在显著性差异，而混交率在
46％．53％的林分差异不明显；在重度受害下，混交率
在54％．65％的林分与未受害时存在较显著差异。
表4不同马尾松混交率林分内灌木多样性指数在不同危害
程度下的差异值
T曩b．4Thedi仃erenceinsign讯cantind鲢ofmesh川bInyeH
inpinefo嘲“地0systemwithdifIrenⅡtpercentof肛肼黜蜘唰k凇
3．3草本层
从图3中可以看出：对于这四种松林而言，轻度
危害使得草本层的多样性指数趋于一致，都达到O．55
左右。这表明由于松材线虫的入侵，不同树种组成的
松林内草本层多样性之间的差异也在减少；而重度危
害使草本层多样性指数进～步出现两极化趋势：l号
与2号成为较低的一极(1号下降到O．4l，2号下降到
O．28)；4号与3号成为较高的一极(4号不变为O．59，c
而3号上升到0．74)。
无no∞ 轻light重heaw
危害程度DegreeofH锄[三三二司
图3富阳不同树种比例的马尾松群落内草本辛普森指数随
不同受害程度变化的对比
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万方数据
6期 章彦，等：浙江富阳地区松材线虫入侵对马尾松林群落植物多样性的影响 493
从表5中可以看出，在轻度危害情况下，存在较
显著差异的是混交率为46％一53％的林分，最不显著
的是混交率为54％巧5％的林分；在重度危害情况下，
存在较显著差异的是混交率为80％以上的林分，最不
显著的混交率林分也为54％嗡5％的林分。
表5 不同马尾松混交率林分内草本多样性指数在不同危害
程度下的差异值
Tab．5Thedifferenceinsign蚯canti dexoftheherbInye聃in
pinefo懈t∞osys钯m砌恤diffbrentpe托entofA臃船s衲朋
3．4重要值
应用公式(2)、(3)分别计算出马尾松在每块样
地中的重要值见表5。
从表6可以看出，马尾松在未受害情况下的平均
重要值(60．42)大于受害情况下的平均重要值(57．87)，
这表明：松材线虫入侵后，马尾松树势衰弱甚至死亡，
其优势度降低，进而引起马尾松在群落中地位和作用
降低。
表6马尾松林在受害和未受害情况下重要值对比
Tab．6ThedifIbrenceinimportantV lueb tw∞nPineFOm“
EcosystemInvadedby鼠习惋砷五f船andtheheaIthyone
马尾松PiIle未受害重要值Imp。砌m受害重要值Imp。nant
vauleofnoham valueofham
Average60．42 57．87
4 结论与讨论(ConcIusionandDiscussion)
4．1结论
(1)本文综合结果表明：不论是马尾松混交率
高还是低，在轻度危害下，乔木层与灌木层的多样性
都有不同程度的提高，但是对于马尾松混交率低的草
本层来说，轻度的危害使其多样性降低。即对于马尾
松混交率高于80％的林分来说，灌木层多样性增加，
草本层也增加；而对于马尾松混交率低的林分而言，
灌木层多样性增加，草本层却减少。
相比未受害地区的松林而言，其多样性规律是随
着灌木层多样性的增加，草本层多样性减少，以上现
象说明马尾松混交率低的林分比马尾松混交率高的
林分的结构更合理，因而具备更强的抵御外来干扰的
能力。
而且，松材线虫的入侵(包括轻度和重度危害)
减小了不同马尾松混交比率林分之间乔灌草三层多
样性的差异；而且，随着松材线虫危害程度的加重(无
．轻．重)，四种不同马尾松混交比率林分的乔灌草三
层多样性指数出现新的特点，即两极化一趋于一致一
两极化。
(2)本文研究还表明：面对松材线虫入侵，马
尾松混交率高的林分的乔木层多样性变化比较激烈
(从表4可以看出)，这说明马尾松混交率高的林分
的抵抗力较马尾松混交率低的林分弱；而且在马尾松
混交率为54％r65％，乔木层最稳定，其对于松材线
虫的抵抗力也更强。这就为防治松材线虫提供了一个
思路，即改变单一的纯林模式，使林分趋于合理化，
增强马尾松林的稳定性。
(3)在应对松材线虫危害时，结构上变化的差
异主要体现在林分的灌木和草本两层。而草本多样性
对于重度的松材线虫入侵最为敏感。这可能是因为草
本植物生长周期短，能迅速实现种群间的替换；而且
草本生命相对乔木、灌木来说比较脆弱，忍受环境的
能力较差所致。
(4)松材线虫的入侵对马尾松群落来说是一个干
扰因子。干扰对植物多样性的影响包括正向和负向，
其决定因子包括干扰的频率、强度和群落的类群【l¨。
假如将受害程度的无、轻、重看成同一空间与时间条
件下的干扰，那么干扰就被划分成未受干扰、中等强
度干扰与高强度干扰：又把不同马尾松混交比率的林
分看做是独立的常绿阔叶林演替过程中不同的起点，
这样得出来的结果就反映了不同程度的干扰对不同
松林类型的演替进程的影响。
因此就可以得出：在同一干扰强度下，由于演替
起点的不同，其产生的效应是不同的，例如：对于马
尾松混交率高的林分来说是中等程度的演替将促进
其向顶级群落的演替，而高强度的干扰将阻止其向项
级群落演替；但对于马尾松混交率低的林分来说的话，
所产生的效应是完全相反的(这点通过每种林型的乔
木层的多样性指数的变化可以看出)。这点充分的说
明干扰可以增加生境的异质性【4】。
万方数据
4．2讨论
大多传统群落多样性测度法是将群落中的乔、灌、
草混在一起直接计算群落多样性指数，而本文却把乔、
灌、草各层的多样性指数分开进行计算与分析，因为
这样更能充分体现出松材线虫的危害这种复合干扰
对松林群落中不同结构、不同层次所产生的不同效应，
并且能更好的把握其所造成的演替异化程度。从表1
中可以看出12种不同类型的群落中的优势种都为马
尾松，因此本文选用侧重于反映优势种的地位的
Simpson指数来代表物种多样性指数【汜j，目的在于强
调在主要建群种一致的条件下，这种复合干扰对各群
落类型中各个层次所造成的影响，其所得到的结果更
加具有说服力。
从各样地的优势树种中可以看出，虽然马尾松混
交率低的林分中优势树种依然是马尾松，但在阔叶树
比例不断增加的林分中木荷等阳性树种的优势地位
已逐渐的凸显出来；而从重要指的变化可以看出：松
材线虫的危害这种复合干扰促进了这一过程。从受害
的马尾松混交率高的林分到马尾松混交率低的林分
来看，乔木层、灌木层与草本层的分层越来越明显；
适应性较强的阳生树种(木荷、香樟等)逐渐处于优
势树种地位；林下郁闭度逐渐增大；总体群落的稳定
性都较差。这些现象说明了浙江松林在复合干扰的影
响下，正从常绿阔叶林演替前期向中期【l3】发展；并
且随着这种复合干扰程度的不断增加，加快了松林从
常绿阔叶林演替前期向中期发展的进程。
干扰是生态系统演替的外在驱动力，自然的和人
为的干扰引起的生态系统的对称性破缺，推动了系统
的进化和演变【l51。这表示如果需要更精准的研究松
材线虫的危害这种复合干扰对演替的影响，应该在生
态系统水平上来进行，而本文只是从群落的植被组成
与多样性变化入手，进行了初步探讨，因此下一步拟
在今后的研究中从生态系统角度出发，定量化的分析
特定生境对松材线虫危害这种复合干扰的抵御机制。
前人的研究大都表明：马尾松属于常绿阔叶林演
体过程中的消退种【l41，也就是说正常的演替过程马
尾松是要被替代的，而松材线虫的入侵所产生的复合
干扰会加快马尾松的更新过程，但这种加快所产生的
环境效应对于整个演替或整个生态环境是好还是坏，
现在还缺乏统一定论。本文研究发现在松材线虫重度
危害下，不同马尾松混交比率的林分乔灌草三层中多
样性指数出现新的特点，即两极化一趋于一致一两极
化。这种新变化的出现会对演替造成怎样的影响?这
些都有待于做进一步的研究。
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万方数据
浙江富阳地区松材线虫入侵对马尾松林群落植物多样性的影
响
作者： 章彦， 骆有庆， 石娟， 涂蔷， 任利利， 王壮， ZHANG Yan， LUO You-qing， SHI
Juan， TU Qiang， REN Li-li， WANG Zhuang
作者单位： 北京林业大学省部共建森林培育与保护教育部重点实验室,北京,100083
刊名： 生态科学
英文刊名： ECOLOGICAL SCIENCE
年，卷(期)： 2009,28(6)
被引用次数： 1次

参考文献(15条)
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