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生物技术通报
BIOTECHNOLOGY BULLETIN 2016, 32(3):209-214
单纯疱疹病毒 1 型（herpes simplex virus type 1，
HSV-1）是一种全世界流行的疱疹性疾病病原体［1］。
HSV-1 基因组 152 kb 的双链 DNA，编码 76 个以上
的病毒蛋白。HSV-1 主要感染人的口腔、皮肤黏膜、
眼粘膜及中枢神经系统，引起龈口炎、唇疱疹、咽
炎、角膜炎和疱疹性脑炎，而 HSV-1 引发的脑炎对
人类健康危害最为严重［2］。近年来我国 HSV-1 感染
发病率迅速上升，由其所引起的单纯疱疹病毒性脑
炎（herpes simplex encephalitis，HSE） 约 占 脑 炎 病
例的 5%-20%，占病毒性脑炎病例的 20%-68%［3］。
然而，HSV-1 引发脑炎的病理机制尚不十分清楚。
已有研究表明 HSV-1 感染后，病毒 Us11 蛋白在拮
收稿日期 ：2015-05-28
基金项目 ：黑龙江省自然科学基金项目（D201219）
作者简介 ：童海燕，硕士研究生，研究方向 ：中枢神经系统感染 ；E-mail ：tonghaiyan1215@163.com
通讯作者 ：汤颖，副教授 ；研究方向 ：中枢神经系统感染 ；E-mail ：hydtangying@hotmail.com
Us11 的表达及其多克隆抗体的制备
童海燕1  李国毅1，2  汤颖1
（1. 哈尔滨医科大学第一附属医院，哈尔滨 150001 ；2. 同济大学附属东方医院，上海 200085）
摘 要 ： 已有研究发现单纯疱疹病毒 1（HSV-1）感染后，病毒的 Us11 蛋白在拮抗宿主先天性免疫反应中发挥重要作用。
通过合成 HSV-1 的 Us11 基因，克隆表达制备针对 Us11 的多克隆抗体，为研究 Us11 的功能以及与宿主蛋白的相互作用提供的实
验基础。通过人工合成 Us11 基因并以其为模板扩增，回收 Us11 基因片段，克隆至原核和真核表达载体；诱导表达 Us11 蛋白并纯化，
制备 Us11 兔源多克隆抗体 ；转染质粒至 293T 细胞，对细胞表达的蛋白进行间接免疫荧光（IFA）和免疫印迹（WB）检测。成功
构建 pCold-Us11 和 pFLAG-Us11 质粒，实现可溶性 Us11 蛋白表达，纯化的 Us11 蛋白免疫动物获得针对 Us11 的多克隆抗体。IFA
和 Western blot 结果显示，制备的抗血清能特异性检测到 pFLAG-Us11 转染 293T 细胞表达的 Us11 蛋白。
关键词 ： Us11 ；原核表达 ；真核表达 ；多克隆抗体
DOI ：10.13560/j.cnki.biotech.bull.1985.2016.03.033
Expression of Protein Us11 and Preparation of Polyclonal Antibodies
TONG Hai-yan1 LI Guo-yi1，2 TANG Ying1
（1. The First Affiliated Hospital of Harbin Medical University，Harbin 150001 ；2. Oriental Hospital Affiliated to Tongji University，
Shanghai 200085）
Abstract: The previous studies have discovered that protein Us11 of HSV-1（herpes simplex virus 1）played an important role in
antagonistic host innate immune responses after HSV-1 infection. By synthesizing the gene Us11 of HSV-1，the polyclonal antibodies for Us11
were cloned and prepared，which provided the solid experimental basis for studying the functions of Us11 and the interactions between Us11
and host protein. The artificially-synthesized gene Us11 was as template and amplified，and then the recycled gene fragments of Us11 were
cloned into the prokaryotic and eukaryotic expression vectors. Further，the induced expressed Us11 protein was purified，and polyclonal
antibodies for rabbit were prepared. The recombinant plasmid was transfected into 293T cells ；the expressed protein was detected by indirect
immunofluorescence（IFA）and Western blot（WB）. Plasmid pCold-Us11 and pFLAG-Us11 were successfully constructed，soluble Us11
protein expression was achieved，and the polyclonal antibodies targeting for Us11 was acquired by immunizing animal with purified Us11
protein. The results from IFA and WB revealed that prepared antiserum may specially detect the Us11 protein expressed in transfected 283T
cells by pFLAG-Us11.
Key words: Us11 ；prokaryotic expression ；eukaryotic expression ；polyclonal antibody
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2016,Vol.32,No.3210
抗宿主先天免疫反应中发挥重要作用。Us11 能拮抗
I 型干扰素刺激产生的抗病毒蛋白 PKR、2-5 寡腺
苷酸合成酶 ；此外 HSV-1 Us11 蛋白能隔离 dsRNA，
阻断了 dsRNA 激活 PKR［2，4，5］。为了研究 HSV-1 利
用 Us11 拮抗宿主抗病毒免疫应答的机制，本研究分
别构建 Us11 原核和真核表载体统，原核表达 Us11
蛋白并制备 Us11 兔源多克隆抗体，通过间接免疫荧
光（IFA）、免疫印迹（Western blot）实验鉴定 Us11
真核表达载体转染细胞并表达 Us11 蛋白。
1 材料与方法
1.1 材料
1.1.1 细菌、细胞和实验动物 大肠杆菌 DH5α、
BL21（DE3）由本实验室保存 ；293T 细胞由本实验
室保存 ；新西兰大耳白实验兔购自上海斯莱克实验
动物中心。
1.1.2 主要试剂与耗材 原核表达载体 pCold I 和
真 核 表 达 载 体 pFLAG 7.1 由 本 实 验 室 保 存 ；Us11
基因、核苷酸引物和序列测定由上海桑尼生物完
成 ；Taq DNA 聚合酶、T4 连接酶、限制性内切酶、
DNA 纯 化 试 剂 盒、DNA 标 准 分 子 量 marker 购 自
TaKaRa（大连）公司 ；标准蛋白 marker（普通及预
染）购自 Fermentas 公司 ；异丙基 -β-D 硫代半乳糖
苷（IPTG）购自 Sigma 公司 ；弗氏完全佐剂（FCA）
和弗氏不完全佐剂（FICA）购自 Sigma 公司 ；质粒
小量 / 大量抽提试剂盒购自 Axygen 公司 ；His 标签
蛋白纯化预装柱购自 GE 公司 ；3 kD 蛋白超滤管购
自 Millipore 公 司 ；羊 抗 兔 IgG-HRP、 羊 抗 兔 IgG-
FITC 购自 CTL 公司 ；West Pico 化学发光试剂盒购
自 Thermo scientific 公 司 ；Lipofectamine® 3000 购 自
Invitrogen 公司，其他试剂均为进口或国产分析纯。
1.2 方法
1.2.1 HSV-1 Us11 基因扩增 通过 NCBI 数据库查
询 Human herpesvirus 1 strain F Us11 基因（GenBank：
GQ999614.1），根据序列合成 Us11 全长基因。
根据合成的 Us11 基因序列，在全长 Us11 两端
设计 PCR 引物序列，引物 5 末端引入酶切位点。引
物序列如下 ：
上游引物 ：5-GGCAAGCTT atgagccagacccaaccc-
ccg-3（下划线为 Hind III 酶切位点），下游引物 ：
5-GGCGAATTCctatacagacccgcgagccg-3（ 下 划 线 为
EcoR I 酶切位点）。
以 合 成 的 Us11 基 因 为 模 板， 扩 增 Us11 基 因
用于表达载体克隆。PCR 反应体系为 ：95℃5 min ；
95℃ 30 s，54℃ 30 s，72℃ 30 s，35 个 循 环 ；72℃
10 min。扩增产物经 1% 琼脂糖凝胶电泳分析，切胶
回收目的片段。
1.2.2 pCold -Us11 原核表达载体构建 将 pCold I 载
体和 Us11 回收片段分别用 Hind III、EcoR I 双酶切，
回收纯化后使用 T4 DNA 连接酶连接过夜，转化大
肠杆菌 DH5α 感受态细胞后涂布于 LB/Amp 平板培
养，挑取克隆进行 PCR、酶切和测序鉴定，将鉴定
正确的质粒命名为 pCold-Us11。
1.2.3 Us11 蛋白的诱导表达和纯化 将重组质粒转
化宿主表达菌 BL21（DE3）感受态细胞，挑取单菌
落接种至 LB/Amp 液体培养基，37℃振荡培养过夜。
次日以 1∶100 比例转接至新鲜 LB/AMP 培养基中，
37℃振荡培养 2-3 h，OD600 值到达 0.6 时取出，冷
却至 15℃时加入 IPTG 至终浓度为 0.1 mmol/L，15℃
振荡培养 24 h。诱导后的菌液冷却后离心收集菌体，
PBS（0.1 mmol/L PMSF）重悬，在冰浴中超声波破碎，
12 000 r/min 4℃离心后分别收集裂解后的沉淀和上
清，加入 5X 电泳上样缓冲液，100℃煮沸 5 min 后
进行 SDS-PAGE 电泳，分析目的蛋白可溶性表达情
况。同时设置 pCold I 空载体质粒转化 BL21（DE3）
宿主菌和 BL21（DE3）空菌同步诱导作为对照。
将重组菌单克隆按上述方法接种扩大培养，超
声波裂解菌体后获得上清，按照 HisTrap FF Crude
操 作 手 册 纯 化 蛋 白， 然 后 使 用 3 kD 蛋 白 超 滤 管
3 500 r/min 4℃浓缩蛋白。浓缩蛋白通过 SDS-PAGE
鉴定并使用分光光度计测定浓度，分装，-80℃保存
备用。
1.2.4 Us11 兔源多克隆抗体的制备 取纯化后 Us11
蛋白，加入等体积的佐剂，充分乳化，皮下多点注
射免疫健康的新西兰大耳白兔，每只每次免疫蛋白
量为 100 μg。基础免疫使用福氏完全佐剂，加强免
疫使用福氏不完全佐剂，每次免疫间隔 2 周，共免
疫 3 次。第 3 次免疫后 2 周，对兔子心脏采血，分
离血清，分装，-20℃保存备用。
1.2.5 pFLAG-Us11 真核表达载体的构建和扩增 将
2016,32(3) 211童海燕等：Us11 的表达及其多克隆抗体的制备
pFlag 7.1 载 体 和 Us11 回 收 片 段 分 别 用 Hind III 、
EcoR I 双酶切，回收纯化后使用 T4 DNA 连接酶连
接过夜，转化大肠杆菌 DH5α 感受态细胞后涂布于
LB/Amp 平板培养，挑取阳性克隆进行 PCR、酶切和
测序鉴定，将鉴定正确的质粒命名为 pFLAG-Us11。
挑取重组菌单克隆接种至 LB/Amp 液体培养基
扩大培养，收获菌体使用质粒大量提取试剂盒提取
pFLAG-Us11 质粒，分装 -20℃保存备用。
1.2.6 IFA 检测 293T 细胞表达 Us11 蛋白 将 293T
细胞接种于 24 孔细胞板，待细胞生长至 70% 时将
pFLAG-Us11 质粒按照 Lipofectamine® 2000 操作手册
转染细胞，质粒 500 ng/ 孔。培养 48 h 后取出细胞板，
用 PBS 温和清洗细胞，加入 4% 多聚甲醛 4℃固定
细胞 30 min，清洗后用 0.1% TritonX-100 室温透化细
胞 5 min，清洗细胞弃多余液体。以制备的 Us11 兔
抗血清为一抗，按 1∶1 000 稀释加入细胞 37℃孵育
1 h。PBS 清洗细胞 4 遍，以羊抗兔 IgG-FITC 为二抗，
1∶1 000 稀释加入细胞 37℃孵育 1 h。PBS 清洗细胞
4 遍，在荧光显微镜下观察细胞。
1.2.7 Western blot 检 测 pFLAG-Us11 转 染 细 胞 表
达 Us11 蛋 白 将 293T 细 胞 接 种 于 24 孔 细 胞 板，
待 细 胞 生 长 至 70% 时 将 pFLAG-Us11 质 粒 按 照
Lipofectamine® 2000 操 作 手 册 转 染 细 胞， 质 粒 500
ng/ 孔。培养 48 h 后取出细胞板，用 PBS 温和清洗
细胞，加入 RIPA 裂解液充分反应后吸取裂解液 4 将
293T 细胞 12 000 r/min 离心 10 min。获取上清蛋白
液进行 SDS-PAGE，取下凝胶在在半干转印仪中转
移至 PVDF 膜，恒压 20 V 转移 20 min。取出 PVDF
膜在含 5% 脱脂乳的 TBST 中 4℃封闭过夜。次日用
PBST 洗两遍，Us11 兔抗血清用封闭液按 1∶500 稀
释后加到 PVDF 膜上，室温缓慢摇晃 2 h。取出膜用
PBST 摇晃洗涤 3 遍，每次 10 min。1∶5 000 稀释的
羊抗兔 IgG-HRP 作为二抗，室温缓慢摇晃 1 h，同
样用 PBST 摇晃洗涤 3 遍，最后用 ECL 化学发光试
剂盒显色，在胶片上曝光。
2 结果
2.1 pCold-Us11原核表达载体构建和鉴定
根据 GenBank 收录的 Human herpesvirus 1 strain
F Us11 基因序列设计一对特异性引物，从合成的
基 因 模 板 扩 增 出 Us11 全 长 475 bp（ 图 1）， 连 接
到 pCold I 载体。重组质粒经 PCR 鉴定和 Hind III 、
EcoR I 双酶切鉴定（图 1）。重组质粒测序结果显示，
Us11 基因序列和 GenBank 中的 Human herpesvirus 1
strain F Us11 序列一致。证明 pCold I-Us11 原核表达
载体构建成功。
Us11
1 2 M1
475 bp
bp
2000
1000
700
500
250
100
Us11
3 4 5 6 M1 M2
475 bp
pCold I
4.4 kb
bp
2000
1000
700
500
250
100
M1 ：DL2000 marker ；M2 ：DL15000 marker ；1 ：空白 ；2 ：US11 基因 PCR 扩增的结果 ；3 ：空白 ；4 ：PCR 鉴定重组 ；
5 ：通过 Hind III、EcoR I 双酶切鉴定 pCold I ；6 ：通过 Hind III、EcoR I 双酶切鉴定 pCold I-Us11 原核表达载体
图 1 Us11 基因扩增和 pCold-Us11 原核表达载体酶切鉴定
2.2 Us11蛋白的原核表达、纯化及其抗血清的
制备
在 IPTG 诱 导 下，pCold I-Us11 在 BL21（DE3）
中可溶性表达，目的蛋白 17.4 kD（图 2）。大量表达
后经过镍离子柱纯化并进行浓缩，蛋白液浓度为 1.6
mg/mL。收获的 Us11 蛋白和佐剂充分乳化后多点免
疫大耳白兔，免疫 3 次后采集抗血清，用于真核表
达载体 pFLAG-Us11 转染细胞表达鉴定分析。
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2016,Vol.32,No.3212
2.3 pFLAG-Us11真核表达载体构建和鉴定
将 PCR 扩 增 出 的 Us11 全 长 基 因 片 段 连 接 到
pFlag7.1 载 体， 重 组 质 粒 经 PCR 鉴 定 和 Hind III 、
EcoR I 双酶切鉴定（图 3）。重组质粒测序结果显示，
Us11 基因序列和 GenBank 中的 Human herpesvirus 1
strain F Us11 序列一致。证明 pFlag7.1-Us11 真核表
达载体构建成功。
时转染细胞培养后裂解获取上清，SDS-PAGE 后转
印至 PVDF 膜，以制备的 Us11 兔血清为一抗进行
Western blot 检测，结果（图 5）显示，重组质粒表
达产物在 17.4 kD 处产生特异性条带，而对照组无
免疫印迹。实验表明，上述制备的 Us11 兔多抗能鉴
定 pFLAG-Us11 在细胞中的真核表达。
kD
72
66
28
25
14
M 1 2 3 4 ⴞⲴ㳻ⲭ
M ：蛋白 marker ；1 ：pCold I 空载体质粒转化 BL21（DE3）宿主菌对照 ；
2 ：BL21（DE3）空菌同步诱导对照 ；3 ：pCold I-Us11 转化 BL21（DE3）宿
主菌诱导表达 ；4 ：经纯化的表达蛋白
图 2 pCold I-Us11 在 BL21（DE3）中的表达
Us11
3 421 M1 M2
475 bp
pFlag7.1
4.6 kb
bp
2000
1000
700
500
250
100
1 ：空白 ；2 ：PCR 鉴定重组 ；3 ：通过 Hind III、EcoR I 双酶切鉴定 pFlag7.1 ；
4 ：通 过 Hind III、EcoR I 双 酶 切 鉴 定 pFlag7.1-Us11 真 核 表 达 质 粒 ；M1 ；
DL2000 marker ；M2 ：DL15000 marker
图 3 pFLAG-Us11 真核表达载体酶切鉴定
2.4 pFlag7.1-Us11转染细胞鉴定
鉴定正确的重组菌单克隆扩大培养，大量抽
提质粒后瞬时转染 293T 细胞，以制备的 Us11 兔
血清为一抗进行 FIA 检测，用荧光显微镜观察，可
见转染 pFLAG-Us11 重组质粒的细胞绿色荧光弥散
分布整个胞浆，而转染 pFlag7.1 空载体的细胞未见
免 疫 荧 光（ 图 4）。 同 时， 将 pFLAG-Us11 质 粒 瞬
A B
A ：转染 pFlag7.1-Us11 重组质粒的 293T 细胞与兔 US11 免疫血清的反应荧
光图（100×）；B ：转染 pFlag7.1 空载体的 293T 细胞与兔 US11 免疫血清的
反应荧光图（100×）
图 4 IFA 检测 Us11 蛋白真核表达
Us11
β-Actin
1 2 3
1 ：pFLAG-Us11 的表达 ；2 ：pFlag7.1 的表达 ；3 ：空白
图 5 Western blot 检测 Us11 蛋白真核表达
3 讨论
HSV-1 原发感染后机体很快产生特异性的免疫
力，清除大部分病毒从而使症状消失。也有少数病
毒可长期潜伏在神经节中的神经细胞内，但不产生
临床症状［2，3，6］，当机体免疫力低下时，病毒引起
复发性局部疱疹。疫苗和抗病毒药物依然是预防和
治疗 HSV-1 感染的最佳选择，但 HSV-1 的疫苗研
制多处于研究阶段［5，7-9］。葛兰素史克公司（Glaxo
Smith Kline，GSK） 研 制 的 HSV 糖 蛋 白 D（gD-2）
的亚单位疫苗实验表明只对 HSV-1 和 HSV-2 血清
阴性的女性有效，而对男性和 HSV-1 血清阳性的女
性群体免疫效果不佳。Chiron 公司研发的 HSV-2 糖
蛋白 B（gB-2）和 gD-2 联合亚单位疫苗因免疫后虽
然能产生抗体，但不能抑制对 HSV-2 的感染，最终
2016,32(3) 213童海燕等：Us11 的表达及其多克隆抗体的制备
停止了研究［5，6，10］。广泛使用阿昔洛韦（acyclovir，
ACV）导致 HSV 耐药毒株自 1982 年就已出现，在
免疫系统正常的 HSV 患者中感染 ACV 耐药毒株比
例在 0.6% 以下，而免疫缺陷的患者中 ACV 耐药毒
株比例高达 3%-6%，骨髓移植受体 HSV 患者的耐
药毒株比例达 14%。目前仍无用于临床安全有效的
HSV-1 疫苗，其重要原因是 HSV-1 感染宿主后的
致病机制及病毒逃避宿主免疫反应的机制还不完全
清楚［7］。
类似于大多数病毒，HSV-1 进化出多种策略
对抗宿主的先天免疫反应，如干扰 IFN 信号途径
和 IFN 刺激基因的抗病毒功能，抑制病毒感染细
胞的凋亡利于病毒复制等机制［11］。在 HSV-1 复制
周期早期阶段病毒能够抑制干扰素刺激基因转录产
物的积聚，这是通过早期蛋白 ICP0 抑制 IRF3 介导
的 ISGs 的转录激活［12］。值得注意的是，HSV-1 感
染晚期，能够在 IFN 处理的细胞内复制而不会激
活 RNase L 介导的抗病毒反应途径。HSV-1 感染后
Us11 蛋白能抑制 2-5 寡腺苷酸合成酶（2-5OAS）
的 合 成，2-5OAS/RNase L 途 径 是 IFNs 刺 激 的 经
典抗病毒先天免疫反应。Us11 蛋白 RNA 结合结构
域 是 抑 制 OAS 必 需 的。 已 有 研 究 报 道 Us11 能 抑
制 PKR 和 PACT 介导的抗病毒途径，其中研究较
多的是 HSV-1 拮抗 I 型 IFN 刺激产生的抗病毒蛋白
PKR、2-5 寡腺苷酸合成酶。PKR 是宿主重要抗病
毒蛋白，能抑制 HSV-1 的复制［13］。目前研究表明，
HSV-1 抑制 PKR 的抗病毒功能至少涉及两种机制。
HSV-1 L 蛋白 ICP34.5 能提高蛋白磷酸酶 1（PP1）
的表达，阻断 PKR 介导的磷酸化 eIF2 进程，从而
干扰 PKR-eIF2 抗病毒途径。此外，HSV-1 Us11 蛋
白能隔离 dsRNA，阻断 dsRNA 激活 PKR。Us11 和
ICP34.5 蛋白在对抗 IFNs 的抗病毒功能中发挥作用。
而且 Us11 还能抑制 2-5 寡腺苷酸合成酶抗病毒系
统［14，15］。Us11 能结合 RNA，干扰 TLR3 和 RLR 对
dsRNA 的识别作用。
4 结论
本研究运用分子生物学方法，表达了 Us11 蛋
白并免疫兔子制备了多克隆抗体，并使用该抗体对
Us11 的真核表达进行了鉴定，为深入研究 HSV-1
Us11 拮抗宿主先天免疫反应提供有价值的技术手段
和实验材料。
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（责任编辑 李楠）
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