全 文 ：第27卷第4期 生态 科 学 27(4)：193．196
2008年8月 EcologicalScience Aug．2008
植物自毒物质剂量与效应的机理模型研究
陈小秋1，刘迎湖p，安 民2，冯远娇3，陈 实1
1．华南农业大学理学院，广州510642
2．E．H．GrahamCentreforAgriculturalInnovation(acollaborativeall ancebetweenCharlesSturtUniversityandNSW
DepartmentofPrimaryIndustries)，WaggaWag a,NSW2678，Australia
3．华南农业大学农学院，广州510642
【摘要】 植物自毒现象在自然和农业生态系统中广泛存在。该研究针对植物自毒作用强弱与自毒物质浓度相关的低促
高抑赫米斯(Hormesis)特性，在An-Johnson-LovettHormesis模型中引入生态限制因子米式(Mitscherlich)模型，
建立了自毒物质作用的剂量／自毒效应规律的机理数学模型。模型的演示与文献的报道结果一致，用已经发表的多种植物
的自毒研究数据进行检验显示很强的拟合效果，说明以生态限制因子为核心建立的自毒模型不仅从植物生长的生物生态
学属性上进一步揭示了自毒作用随白毒物质浓度变化的效应规律，同时在应用上具普遍性，这为今后更深入地研究自毒
作用提供了一理论平台。
关键词：自毒作用；生态限制因子米式(Mitscherlich)模型；AnJohnsonLovettHorme is模型；低促高抑(赫米斯Hormesis)
中图分类号：Q14，0242．1，Q141文献标识码：A 文章编号：1008·8873(2008)04-193-04
Mathematicalmodelingofplantautotoxicitydose—responses
CHENXiao-qiu’，LIUYing-hul*,ANMin2，FENGYuan-jiaoa，CHENShil
1．ColleagueofSciences,SouthChinaAgriculturalUniversity,Wushan,Guangzhou,China,510642
2．E．H．GrahamCentreforAgriculturalInnovationfac llaborativeall ancebetweenCharlesSturtUniversityandNSW
DepartmentofPrimaryInduswies)，Wagga
Abstract：Plantautotoxicitywidelyxistsinnaturalandagriculturalecosystems．Basedonthehormeticdoseresponsesof
plantstoautotoxins．thisstudyintrodueedtheMitscherlichlim ting．factormodelintotheAn．Johnson．Loverhormesis
modelandestablishedanga／Pautotoxic@dose／responsemodel。Illu trationofthemodelisinagoodagreementwitht e
literature．Itd monstratesth thnewmodelhasbetterdescribedthmechanismsofautotoxicphenomenonfromthepoint
viewofecologicallimiting—factor．111enewmodelmaybeagoodtoolforanalysingautotoxicitydataasivellasaplatform
forfilltha"researchonpl ntautotoxicity．
Keywords：autotoxicity；Mitscherlichlimiting—factormodel；An—·Johnson-Loverhormesism del：hormesis
收稿日期：2008-06-09收稿，2008—07-20接受
基金项目：国家自然科学基金(10771076)，华南农业大学新学科扶持基金(4900-K06366)
作者简介：陈小秋(1982一)，女，硕士研究生，主要从事生态数学与生态系统分析研究。
·通讯作者，E-mail：lake502@yahoo．gom．gn
万方数据
1引言(Introduction)
植物的自毒作用是指一种植物在生长过程中产
生某些化学物质并释放到土壤中积累，使同种植物的
种子萌发、生长甚至自身的生长受到抑制或毒害的作
用【l】。自毒作用广泛存在于自然和农业生态系统当
中，是导致杉木再植障碍，杉木连栽后生产力下降，
作物蔬菜连作障碍等的重要原因之一。当黄瓜连续种
植时，根系分泌释放的酚酸物质积累达到一定浓度，
就会抑制下茬黄瓜自身的生长【2,3】，番茄植株的水提
液对番茄自身的幼苗生长具有很强的抑制作用【41。在
番茄(Solanumlycopersicum)、黄瓜(Cucumissativa)
和辣椒(CapsicumannuumLinn)等多种园艺作物组
织和根系分泌物中已分离鉴定出包括苯甲酸、肉桂酸
和水杨酸在内的十余种自毒物质【5J。
植物自毒作用由自毒物质引起，其强弱亦与自毒
物质的作用浓度有关。An等(1993)从化感物质浓
度效应的特性出发首次建立了植物化感作用的机理
模型，即An—Johnson．LoverHormesis模型【6J。但是，
通过机理数学模型定量描述自毒作用及自毒物质浓
度作用的剂量／效应规律，目前未见国内外有此方面
的研究报道。本研究在AnJohnsonL verHormesis
模型的基础上引入生态限制因子米式(Mitscherlich)
模型，旨在填补此空白，并为进一步研究自毒作用的
内在变化规律提供一理论平台。
2自毒作用数学模型的建立
autotoxicitymodel)
式中K为生物的生长，用生化反应速度表示，i
为限制因子。Km；为最大生化反应速度，C为试验常
数，F(i)为限制因子i的量。
2．2自毒作用剂量效应模型描述
植物自毒作用的特性之一是产生的自毒物质与
其自毒效应呈现赫米斯(Hormesis)现象，即低促高
抑效应， 但以抑制为主[4,7-9】。
An-Johnson．Lover．Hormesis模型是一个从化感物质
浓度效应特性出发建立的植物化感作用机理模型，其
表达式为：
P(x)=eo+S(x)一I(x)1)
自毒作用作为一种特殊的化感作用，虽然也能用
此模型描述，但An等(1993)在原模型中对S(x)
和I(x)的数学表达采用了酶动力学模型进行描述，
酶动力学表达没有明确的生物学意义， 使该模型在
自毒作用中的应用受到了限制。
虽然植物总是生活在多种生态因子交织成的复
杂网络之中，但在植物自毒现象中，自毒物质的种类
及环境中积累的高自毒物质含量，成为植物生长的制
约因素，因此，应用具有更为明确生物学意义的生态
限制因子模型更能反应自毒物质对植物生长的限制作
用。因此，在An．Johnson．Lovett-Hormesis模型中引入
生态限制因子米式(Mitscherlich)模型，建立了如下
自毒物质作用的剂量／自毒效应的机理数学模型：
(DesCriptionofthe P(x)=Po+S一(1一P—b。)一t眦(1一P一局。)(2)
2．1生态限制因子米式模型
生物的生存和繁殖依赖于各种生态因子的综
合作用，如水分、温度、养分及化学物质等，每一因
子都不是孤立地对生物体起作用，而是许多因子共同
一起起作用。因此任何生物总是生活在多种生态因子
交织成的复杂的网络之中，但是在任何具体生态关系
中，在一定情况下某个因子可能起的作用最大，这时，
生物体的生存和发展主要受这一因子的限制，这就是
限制因子。例如，在干旱地区，水是限制因子；在寒
冷地区，热是限制因子等。米式模型(Mitscherlich
model)是一个专门描述限制因子影响生物生长的数
学模型，其表达如下：
K=K。，(1一e-C,F(‘))
式中，P(工)表示自毒物质作用浓度为x时自毒
效应响应，P0为没有自毒物质作用下的生物活性响
应(对照条件的响应值设置)。‰为自毒作用的最
大理论刺激效应值，k为自毒作用的最大理论抑制
效应值，厨与舔是自毒物质浓度作用下的益增或益
减常数。
3结果与检验(Illustrationofthemodel)
模型用下面文献的报道结果演示。
王芳和王敬国(2005)的研究表明，茄子秸秆水
提物具有自毒作用，其茄子秸秆水提物对茄子幼苗生
长产生低促高抑(Hormesis)效应巴番茄的自毒作
用表现在番茄根分泌物对自身的株高及鲜重均有明显
的抑制作用，植株的水提液在浓度为O．05时，对幼苗
万方数据
4期 陈小秋，等：植物自毒物质剂量与效应的机理模型研究
的根长生长产生极显著的抑制作用，而浓度为0．10时，
则对苗高和根长均产生明显的抑制作用14]；蟛蜞菊不
仅具有化感作用，也同时具有自毒作用，其水抽提物
对自身茎节萌发和幼苗生长的影响具有自毒作用，并
且，自毒物质的低促高抑(Hormesis)效应明显【81；
自毒作用是造成木麻黄逐代衰退的重要原因之一，木
麻黄的小枝水提液含有山奈黄素．3．a．鼠李糖苷、懈皮
黄素．3．仅一阿拉伯糖苷、樨草素一37，4，-二甲氧基．7．B．
鼠李糖苷等自毒物质，将其分别配成不同浓度后，它
们均对木麻黄幼苗的生长有抑制作用【9J。
翅
墨
掣
!}g
S
州
浓度(concentration(g．1rlL。1)
圈1茄子秸秆水提物对茄子幼苗生长的影响
(数据来自王芳和王敬田，2∞5)
Fig．1Theeffectofaqueousextractsofeggplantresiduesonits
seedlinggrowth(datafromWangandWang，2005)
毯
罾
趟
蜒
雾
划
浓度(concentration)(g·mL‘1)
圈2番茄植株水提物对自身幼苗生蛐影响(数据来自周志
红等，l"7)
Fig．2Theeffectofaqueousextractsof omatoplantsonits
seedlinggrowth(datafromZhouetaL,l鲫7)
毯
墨
掣
!}g
霉
划
0 O．2 0．4 0．6 0．8 1
浓度(concentration)(gmLJ)
圈3蟛蜞菊水抽提物对茎节萌发和幼苗生长的影响(数据来
自曹任森等，19舛)
Fig．3AutotoxiceffectsofWedeliachinensisaqueous
extractionontseedlings(datafromZengetaL，1994)
将对照值设置为P0=100，自毒作用数学模型的
演示用上述文献报道的实验数据进行比较，并采用非
线性曲线拟合的最小二乘法进行数据拟合，图1．图4
显示模型模拟值与实测值的对比效果。同时，计算结
果也表明，模型的拟合程度相当好，相关系数均大于
0．9(表1)。
侄
督
翊
烬
餐
划
浓度(gFw·mL"1)
concentration(gFWmL。1)
圈4木麻黄小枝水提液对幼苗生长的影响(数据来自邓兰桂
等，19％)
Fig．4Autotoxiceffe tsofCasuarniaequisetlfoliaaqueous
extractionontseedlings(datafromDengetaL
万方数据
!!! 生查型堂坠212墨堡呈!兰!生旦堡 !!鲞
4总结(Concludingremarks)
自毒作用具有重要的生态学意义，它降低了植
物的种内竞争，驱使种子扩大扩散范围，对种群的
空间分布及动态过程产生重要作用，是群落演替的
驱动力之一，自毒物质的存在很大程度地改变了植
被的类型【=o,lq。我国作为一个农业大国，连作障碍是
生产实践中普遍存在的问题，随着人口的增加和经济
的飞速发展，这一问题已成为制约农业生产可持续发
●
衰1模塑对圈l一圈4所示的各参数值与决定系数
展的重要因素。因此，研究自毒作用下的生物个体活
性响应规律，具有重要的理论和实际意义。
本文建立的自毒作用剂量效应模型，以公开发表
的研究成果作为建立模型和检验模型的依据，与实际
数据相比显示出很好的拟合性。说明以生态限制因子
为核心建立的自毒模型不仅从植物生长的生物生态
学属性上进一步揭示了自毒作用随自毒物质浓度变
化的效应规律，同时在应用上具普遍性， 这为今后
更深入的研究自毒作用提供了一理论平台。
Tab．1ModelparametersforFignres1-4andcoefficientofdeterminationforgoodnessoffit
图l 胚芽响应responsefembryo14．604 -37．084100．01 -12．884 0．9343
rlgurel
胚根响应responseofradicleO．39388—62．379 53．387 35．302 0．9953
图2 苗高响应responsef hoot13．603 482．14 33．53 21．704 l
Figure2根长响应responsefroot 0 0 33．416 43．059 0．9992
发芽响应responsef edling126．81 -0．61886-48．503 306．98 0．9177
E封j 芽长响应responseof prout60．585 346．05 205．43 0．84448 0．9403
lqgure3根长响应responsefroot 185．61 239．02 351．18 1．1713 0．9473
图4 根长响应responsefroot 2．5192 -17．26423．336 59．779 0．9995
Figure4 苗高响应responsef hoot 6．4232 -15．13645．768 ·2．2624 0．9979
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4
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万方数据
植物自毒物质剂量与效应的机理模型研究
作者： 陈小秋， 刘迎湖， 安民， 冯远娇， 陈实， CHEN Xiao-qiu， LIU Ying-ha， AN Min，
FENG Yuan-jiao， CHEN Shi
作者单位： 陈小秋,刘迎湖,陈实,CHEN Xiao-qiu,LIU Ying-ha,CHEN Shi(华南农业大学理学院,广州
,510642)， 安民,AN Min(E.H.Graham Centre for Agricultural Innovation(a
collaborative alliance between harles Sturt University and NSW Department of
Primary Industries),Wagga Wagga,NSW 2678,Australia)， 冯远娇,FENG Yuan-jiao(华南
农业大学农学院,广州,510642)
刊名： 生态科学
英文刊名： ECOLOGICAL SCIENCE
年，卷(期)： 2008,27(4)

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