全 文 ：第26卷第4期
2007年8月
生态
Ecological
科学
S ience
26(4)：319-326
Aug．2007
氮、磷营养对雨生血球藻绿色细胞生长的影响
董神婷，徐 宁，李爱芬+，张成武
暨南大学水生生物研究中心，广州510632
【摘要】 采用髓M培养基，以雨生血球藻(HaematococcuspluvialisCG．11)为研究材料，通过测定细胞生长速率、叶绿素和类
胡萝卜素含量、生物量和虾青素含量，探讨氮、磷营养对雨生血球藻营养细胞生长的影响。结果显示：HpluvialisCG-11生
长的适宜氮源形式是NaN03和NH斜03；适宜Hp胁砌脑CG．1l生长的氮浓度为41．2mg·L～，磷浓度为5．3～53．3mg·L～。
关键词：雨生血球藻：营养细胞：氮；磷；生长
中图分类号：X173 ．文献标识码：A 文章编号：1008—8873(2007)04．319．08
EffectsofnitrogenandphosphorusnutrientsOH hegrowthofvegetativecellsof
HaematococcuspluvialisCG-11
DONGYi-ting，XUNing,LIAi．话n．，ZHANGCheng-wu
InstituteofHydrobiology,JinanUniversity,Guangzhou510632,China
Abstract：Cellgrowthrate，chlorophyllacontentcarotenoidcontenkdryweight,andastaxanthincontentweremeasuredtostudy
theffectsofnitrogenandphosphorusnutrientsOilthegrowthofgreenv getativecellsofHaemalococcuspluvialisCG-11 thatwas
cultivatedinBBMmedium．Theexperimentsw recardedoutseparatelyasthreesinglefactortests．ItwasfoundthatbothNaN03
andNH4N03weresuitablenitrogensourcesforthecellgrowth．SuitableNconc ntrationforhealgaegrowthwas41．2mg·L～．
SuitablePconcentrationforthealgaegrowthwas5．33～53．3mg．L"‘．
Keywords：Haematococcuspluvialis；greenvegetativecell；nitrogen；phosphorus
收稿日期：2007．04-03，2007-05．20接受
基金项目：珠海市科技重大项目(PB20041018)
作者简介：董袜婷(1983--)，女，硕士研究生，主要从事水生生物学研究。Ema．il：dytl215@163．com
木通讯作者：E-mail：tiger@jnu．edu，Cn
万方数据
1前言(Introduction)
雨生血球藻(Haematococcuspluvialis)是一种淡
水单细胞绿藻，隶属绿藻门、团藻目、红球藻科、红球
藻属。该藻能大量累积虾青素而呈现红色。雨生血球
藻的红色不动孢予具有很高的虾青素含量，可达细胞
干重的6．0％以上【l】，是生产天然虾青素的理想材料。
氮、磷是雨生血球藻生长过程中的必需营养元
素。国内外一些学者研究了氮、磷对其生长的影响，
但结果不尽相同。Borowitzka等认为雨生血球藻生长
最适氮源为硝酸盐，铵盐的效果不如硝酸盐【2】。相反，
应巧兰等对雨生红球藻797株的研究表明，以氨氮
(NH4+-N)培养的雨生红球藻生长速率是以硝酸氮
(N03-N)培养的1．5倍13J。在对雨生血球藻生长的
适宜氮浓度的研究中，Borowitzka等得出浓度范围为
0．5～1g．L。1的硝酸钾对雨生血球藻生长更有利【2J。翟
兴文等研究报道硝酸钾的适宜浓度是100mg·L～，与
Borowitzka等【2J的结果相差较远14J。研究报道不同磷
浓度的作用效果差异不明显。
实验以雨生血球藻Haematococcuspluvialis
CG—ll为材料，研究氮、磷营养对营养细胞生长的影
响，探讨雨生血球藻细胞生长的适宜氮源以及氮磷浓
度，以求获得雨生血球藻的最大生物量，为生产实践
提供理论依据与参考。
2材料与方法(Materialsandmethods)
2．1试验藻种与培养基
·H．pluvialisCG．1由暨南大学水生生物研究所藻
种室提供。所有试验均使用BBM培养基。
2．2培养方法与试验设计
以BBM培养基作为基础培养基，将处在指数生
长期的HpluvialisCG．1l4000rpm离心3min，去上
清，将藻泥接种于不同实验设置的培养液中。接种密
度约5x104cells·mL一，于光照培养箱内培养。培养温
度为24士0．5℃，光照强度为90pmolphotons·m-20s～，
光周期为12：12。培养时间为18d。每天定时摇瓶三
次，防止细胞贴壁。每隔48h取样进行观察并测定相
关参数。每个实验设3个重复。
2．2．1不同氮源对HpluvialisCG．11营养细胞生长
的影响
以BBM培养基的氮素含量为标准(N浓度
41．2mgoL"‘)，研究NaN03、NH4N03、NH4CI、
NH2CONH2四种氮源对Hpluvial&CG．11生长的影响。
2．2．2不同氮浓度对Hpluvial&CG．11营养细胞生长
的影响
分别以NaN03、NH4N03为氮源，研究五种氮浓度
(4．12mg·L。‘、20．6mg·L’。、41．2mg·L。。、82．4mg·L’。、
206mg·L。)对Hpluvial括CG．11生长的影响。
2．2．3不同磷浓度对Hpluvial&CG．1l营养细胞生
长的影响
研究五种磷浓度(5．33mg·L～、26．6mg·L～、
53．3mg·L一、106．6mg·L一、266mg·L。)对Hpluvial括
CG．1l生长的影响。53．3mg·L。1为原始BBM培养基
中的磷浓度。
2．3生物量
(1)分光光度法
将处在对数生长期、活力较好的雨生血球藻用
TU．2450型双光束紫外可见分光光度计进行吸收光
谱扫描，得出在68mnm处有最大吸收峰。因此，用
彳680作为藻类生长和生物量的参考指标。
(2)细胞密度法
藻液经5％甲醛溶液固定，用血球计数板在显微
镜下计数，每一个样品计数3次，取平均值。
(3)干重法
取藻细胞生长末期藻液10mL，经0．45岬的微孔
滤膜过滤，80℃烘箱干燥至恒重。单位体积藻液的干
重为：
W=100x(％．明)(g·L。‘)
式中：矾为微孔滤膜经80℃干燥直至恒重的重
量；％为过滤藻液后经804C干燥直至恒重的重量；矽
为单位体积所含藻的干重。
(4)生长速率
『(LnA卜LnNo)，(T-T0)
式中：肛为相对生长速率(d．1)；M为时间T时的
细胞密度；Ⅳo为初始时的细胞密度。
(5)叶绿素a和类胡萝卜素含量(Hall等，1994)
采用TU一2450型双光束紫外可见分光光度计测
定叶绿素a和类胡萝卜素含量。测定波长为662，644
和440nm下的吸光值，按下列公式计算：
e=9．78xD662-0．99×D644，
Cr=4．7xD440-(1．38xD662+5．48xD644)；
式中：G——叶绿素a的浓度(mg·L。)；
G一总类胡萝卜素的浓度(捕g·L一)；
万方数据
3期 董棉婷，等：氮、磷营养对雨生血球藻绿色细胞生长的影响 32l
D662，D644，D“o_一分别为662，644和440am
下，lcm液层混合物的光密度。
(6)虾青素含量
根据Boussiba等(1991)的方法提取和测定虾青素
含量。用TU．2450型双光束紫外可见分光光度计测定
抽提液的吸光值～90。用下列公式计算所测溶液中虾
青素的浓度：
C：生塑兰!璺垒!(mg．L一·)
爿×100
(消光系数4=2220)
2．4数据处理与分析
实验数据采用SPSSl0．0软件进行方差分析和多
重比较。
3结果与分析(Resultsandanalysis)
3．1不同氮源对鼠pluvialisCG-11生长的影响
图l所示，以NH4CI为氮源，第6d细胞生长明
显受到抑制，细胞数和A680都不再增加。其叶绿素a
和类胡萝卜素含量的变化与生长曲线的变化趋势相
似，虾青素含量为1．36mg·L～，显著低于其他三组。
以NaN03作为氮源，第18d藻的A锄高于其他氮源，
为1．07；第14d叶绿素a和类胡萝卜素含量达到最
高，分别为13．1mg·L。和7．20mg·L～：藻细胞干重
为0．727g．L～，显著高于其他氮源(P以NI-hN03作为氮源，第18d，HpluvialisCG-11
细胞数高于其他氮源，藻液的A删为0．996，与NaN03
+NaN03+NH4N03—·一NaN03_+一NH4N03—_一N掰03—·一婴望。3
—●一NH4Cl—÷‘一NH2CONH2—_一NH4Cl——一NHZCONH2---,---NI{4CI—--一NH2Co疆2
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圈l凰脚帆妇触cQll在不同氰漂条件下生长的相关鳓细囊戴b．A鲫c．叶绿素a含量d．类胡萝卜素食量e．mm=Ft￡虾
青素含量
Fig．1Thegrowthparametersof凰pluvialisCG-11withdifferentNsourcen．Cellnumberb．A啪C·ChlorophyHncontentd·
Carotenoidsc ntente．AstaxanthincontentCdryweight
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不同NaN。3浓度，(m铲L11)
m2H．pluvialisCG-II在不同NaN03浓度下生长的相关参数曩细毫It．b．A椭c．叶绿素a含量d．类胡萝卜素含量e．细胞干重
C虾青素含量
Fig．2Thegrowthparametersof强plml，ialisCGq!withd fferentNaN03contentsource8．Cellnumberb．A680c．Chlorophylln
contentd．Carotenoidsc ntent．Astaxanthincontent￡dryweight
组无显著差异僻两．05)；叶绿素a和类胡萝卜素含量一
直处于上升状态，最终分别为16．2rag,L"。和8．75mg-L"1。
以NaN03和NH4N03作为氮源时，藻细胞密度
相近，但干重差异较大。镜检观察，以NaN03培养
的藻细胞体积大于其他氮源条件下的细胞，细胞外
有较厚的胶质结构，这可能是它们在干重上存在差
异的原因。以NaN03和NI-hN03为氮源时Hpluvialis
CG．11虾青素含量差异不显著(P加．05)。
】_，
3．2不同N浓度对鼠pluvialbCG．11生长的影响
根据2．1的结果，N浓度实验选择NaN03和
NH4N03两种N源。
如图2所示，N浓度为4．12mg·Lq时，11．pluvialis
CG．1l生长期短，细胞密度和光吸收值低；第8d时
藻液呈桔黄色，由于氮营养匮乏，绿色细胞向不动孢
子阶段转变。此条件下，藻细胞叶绿素a和类胡萝卜
素含量一直处于较低水平。N浓度为20．6mg·L．‘时，
麒pluvialisCG-ll第10d进入稳定期。叶绿素a含
量的变化与生长曲线变化趋势相似；而其类胡萝卜素
含量持续增加。
在实验设置的最高N浓度206mg·L。1条件下，
且pluvialisCG·l生长缓慢，细胞密度和吸光值较低，
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万方数据
4期 董棉婷，等：氮、磷营养对雨生血球藻绿色细胞生长的影响
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不同mI．N岛浓度
differentN】盂Nqcont％t(m宣．L‘1)
图3且pluvialisCG-II在不I司NH,N03浓度下生长的相关参致n细囊教．b．A‘舯e．叶绿素n含量d．类胡萝卜素含量e．细胞千重
f．虾青素含量
Fig．3ThegrowthparametersofH．pluvialisCG-11withdifferentNH4N03contenta．Cellnumber．A6Nc．Chlorophylla
content
分别为36．0×104cells·mL一和0．791：第18d藻液呈鲜
绿色，HpluvialisCG．1叶绿素a和类胡萝卜素含量
不高，分别为6．58mg·L。1和3．66mg·L～。高浓度的N
对HpluvialisCG．11的生长以及虾青素的积累没有促
进作用。
N浓度为41．2mg-L叫和82．4mg·L-‘条件下，H
pluvialisCG．1的细胞密度和吸光值显著高于其他条
件，且两者差异不显著(P>0．05)。第18d藻液的叶绿
素a含量达到最高，分别为11．9mg．L_和11．8mg·L～，
类胡萝卜素含量与N浓度为20．6mg·L卅条件相近，
无显著差异(P>0．05)。N浓度为41．2mg·L’1时，H
pluvial&CG．11的干重和虾青素的含量最高，分别为
O．763g．Lq和3．35mg·L～，与其他N浓度条件结果差
异显著(P因此，以NaN03作为氮源，适宜Hpluvial&
CG．1l生长的N浓度在41．2""82．4mg·Lq范围内。
如图3，N浓度为41．2mg·L．‘浓度培养的Hpluvial&
CG-Il，最终细胞密度、平均生长速率以及吸光值高于
其余各处理组，分别为66．6×104cellsomL。、0．143d．。、
1．02，与其他N浓度组差异极显著(P叶绿素a含量最高，为13．6mg·L-。，与其余各处理组差
异极显著(p各处理组差异显著(0．01的细胞干重和虾青素含量最高，分别为O．57g．L～、
3．69mg．L一，且与其余各处理组差异显著
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不同礁浓度
differentPco eH(rag*L-1>
不同磷浓度
DifferentPcontent／(mz,L。1)
圈4H．pluvialisCG-11在不同■浓度下生长的相关参数a细臆羹匕b．A锄e．叶绿素a禽量d．类胡萝卜素含量e．细胞千重￡虾
青素含量
FigAThegrowthparametersof／／．pluvialisCG-I1withdifferentPcontenta．Ceilnumber．A6舯c．Chlorophyllacontent
d．Carotenoidsc ntent．Astaxanthincontentf．dryweight
N浓度为4．12mg·L‘1时，HpluvialisCG-1l生长
期短，细胞密度和吸光值较低，藻液在第6d呈桔黄
色，绿色营养细胞向不动孢子阶段转变：叶绿素a
和类胡萝卜素含量增幅不大，与生长曲线和A680值
变化趋势相似。
第18d镜检观察，低于41．2mg·L‘1浓度藻的培
养液中开始出现不动孢子，N浓度为82．4mg．L‘’和
206mg·L‘1的藻液中细胞仍以绿色游动细胞为主，颜
色鲜绿。因此在18d内，Hpluvial&CG-11在中等浓
度的氮(41．2mg·L_)中生长最快。，
N浓度为20．6mg·L～、82．4mg·L一、206mg·L“
时，HpluvialisCG．11的干重分别为0．393gL叫、
O．453g·L～、O．407g·L～，虾青素含量分别为
2。49mg·L“、2．80mg·L～、1．8lmg·L一，差异不显著
(P>0．05)。这说明从干重和虾青素含量来看，以
NH4N03作为氮源，高浓度的N不能促进H
pluvialisCG．1l快速生长以及积累虾青素；N浓
度为41．2mg·L一时更有利于HpluvialisCG．1l获得
较高的生物量。
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万方数据
4期 董秫婷，等：氮、磷营养对雨生血球藻绿色细胞生长的影响 325
3．3不同P浓度对hr．pluvialisCG--l生长的影响
如图4所示，五个P浓度条件下，细胞密度差异
不显著(P>0．05)。
培养末期，P浓度为53．3mg·L一时藻细胞A680
最高，为1．07；仅与最高P浓度266mg·L’1藻液的
氏80值存在显著差异(P<0．01)，与其他浓度条件下
没有明显差异；其虾青素含量最高，为3．37mg·L一，
显著高于其他浓度组(PP浓度为26．6mg·L。1时，HpluvialisCG．1的
叶绿素a和类胡萝卜素含量在前14d迅速上升，之
后叶绿素a含量下降，类胡萝卜素含量则只有少许
增加。
P浓度为106．6mg·12一时Hpluvial&CG．11的叶
绿素a和类胡萝卜素含量最高，分别为15．1mg·L‘1
和9．05mg·L一，与其他浓度组差异不显著(P>0．05)。
P浓度为266mg·L_时藻液的干重仅0．487goL～，
与其他浓度组差异显著(P<0．01)。镜检观察：此浓
度条件下藻细胞较小，不动孢子数目很少。
四种较低水平的P浓度干重相近，差异不显著
(P>0．05)。中低P浓度(5．33mg·L～、26．6mg·L．。、
53．3mg·L。)条件下，HpluvialisCG．11的细胞干重
以及虾青素含量显著高于高P浓度(106．6mg·L～、
266mg·L‘1)(P<0．01)。
4讨论(Discussion)
4．1不同氮源对强pluvialisCG．11生长的影响
氮元素是影响雨生血球藻生长的最为关键的
营养因子之一，HpluvialisCG．1l对不同形态的氮
营养盐利用存在差异。根据殷明炎【20j的实验结果，
红球藻生长最适氮源为硝酸盐，铵盐的效果不如硝
酸盐，在高浓度或高温情况下，铵盐对藻产生毒害。
而应巧兰等【2lJ对红球藻797株的研究表明，以氨氮
(NH4+-N)培养的生长速率为硝酸氮(N03．N)培
养的1．5倍，这与Barbera．E等(1994)的结论一致，而
与殷明炎，Borowitzka等【1J的结论相反。本实验结果
显示，NH4CI明显不利于HpluvialisCG—l的生长。
Hpluvial西CG-11宅ENaN03、NH4N03、NH2CONH2
中的生长都较好，最终细胞密度和A680值较高且无
明显差异；从叶绿素a和类胡萝卜素含量看，
NH4N03的含量最高；藻液的干重结果显示：NaN03
要明显高于其他条件。根据本研究实验结果，我们
认为NaN03与NH4N03都适宜作为Hpluvial&
CG一1l生长所需的氮素来源。
4．2不同氨浓度对HpluvialisCG-11生长的影响
雨生红球藻对氮浓度的需求，不同的实验所得的
结果相差甚远。本实验结果显示，HpluvialisCG．11
在氮浓度为41．2mg·L。1时生长速度最快，叶绿素a、
类胡萝卜素含量及干重等指标显著高于其他氮浓度
条件，氮浓度为41．2mg·L“最适宜Hpluvial&CG．11
的生长。氮浓度较低(4．12mg·L卅)的培养条件下，藻
细胞生长缓慢，藻细胞在经过短暂的几天对数生长
后，很快停滞生长，这种消退主要与N的迅速耗尽有
关，此时P供应量充足，N成为限制增长因子；在氮
浓度较高(41．2m掣L‘1)的培养条件下，藻细胞生长较
好，N、P比例恰当，能较好地维持藻细胞的增殖：
而在氮浓度过高的培养条件下，藻细胞生长并未随氮
浓度的增加而增长，反而出现抑制，这主要与P的迅
速耗尽有关，此时N供应量充足，P成为限制因子。
本实验结果与Fabregas等【3】实验得出4mmol·L‘1左右
的氮浓度最有利于雨生红球藻生长结论比较接近。
本实验结果也和Borowitzka等【1】的结论接近。而
Orosa等⋯】得出0．15goL。1的硝酸钠才是雨生红球藻生
长的最适氮浓度，翟兴文等【l9】研究报道硝酸钾的适
宜浓度是100mg·L～，这个结论与本实验结果相差甚
远。由于氮浓度对雨生红球藻积累虾青素有很重要的
影响，不同的实验者可能侧重点有所不同，有的关注
绿色游动细胞的生物量，而有的则侧重于最终虾青素
的含量，可能因此出现了不同的结论。
4．3不同磷浓度对HpluvialisCG．11生长的影响
Borowitzka等[1】和Gong等【4J曾报道：磷对雨生红
球藻的生长是必不可少的，但不同浓度的作用效果差
异并不是很明显。本实验结果显示，从最终细胞密度、
A6so值、叶绿素a含量和类胡萝卜素含量看，五个磷浓
度之间没有显著差异；以藻液干重及虾青素含量来看，
中低浓度的磷显著高于高浓度磷实验组。因此中低浓度
的磷更有利于HpluvialisCG-1l较快地积累虾青素。
5结论(Conclusion)
在四种氮源中，NaN03和NH4N03是Hpluvial括
CG．11生长适宜的N源形式；在设置的浓度范围内，
在最适的N素浓度为41．2mg·L一；最适的P素浓度
为53．3m∥L～。
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氮、磷营养对雨生血球藻绿色细胞生长的影响
作者： 董袆婷， 徐宁， 李爱芬， 张成武， DONG Yi-ting， XU Ning， LI Ai-fen， ZHANG
Cheng-wu
作者单位： 暨南大学水生生物研究中心,广州,510632
刊名： 生态科学
英文刊名： ECOLOGICAL SCIENCE
年，卷(期)： 2007,26(4)
被引用次数： 3次

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