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6期 周先叶，等：薇甘菊对香港郊野公园植物群落危害的分析 53l
薇甘菊入侵印度、印度尼西亚、斯里兰卡和马来
西亚等地区已造成了农林业的直接经济损失和次生
自然植被的逆行演替【9J。在广东内伶仃岛国家级自然保
护区薇甘菊已造成相当严重的灾害，全岛的468hm2
乔灌木林中有60％被其覆盖，致使树木枯死，约7hm2
的乔灌丛林逆行演替成草丛。目前，薇甘菊在广东沿
海地区分布极为广泛，主要入侵对象是天然次生林、
水源保护林、农田区、耕荒地、海岸滩涂和红树林林
缘滩地等【8J。薇甘菊对香港植被已造成严重的危害，
全港各地广泛分布，是引起负面影响最为明显的外来
植物，常分布在低地树林边缘，覆盖本地树种的树冠
层，导致树木死亡，破坏森林生境⋯】。本文通过对香
港郊野公园薇甘菊对不同群落和主要物种的危害分
析，深入认识薇甘菊对香港地区植物群落的危害情
况，同时为受危害群落的生态恢复提供一定的参考。
1研究地区与研究方法
1．1研究地区概况
香港位于季风气候区，年平均温度22．8℃，1月
最冷，月平均温度15．6℃，7月最热，月平均温度
28．6℃；年平均降雨量2214mm，干湿季明显，80％
以上的降雨主要集中于和9月；年平均湿度78％。香
港的地带性植被为南亚热带常绿阔叶林【12】。
研究样地位于香港大尾督郊野公园所属的山寮，
周围为低山地形。山脚为植被较好的风水林，属于南
亚热带常绿阔叶林，山坡200m以上为植被稀疏的草
灌丛。样地选择该地具有代表性的草灌丛、灌木林和
常绿阔叶林3种群落类型。草灌丛样地200m2，草本
层盖度为100％，灌木层盖度为15％，无乔木层，以
草本植物多枝臂形草(B阳c向肠，肠阳聊∞口)、三裂叶野葛
(砌湘，细p办伽∞，D玩圳占优势，上层稀疏分布的灌木
主要是马樱丹∞册砌门口∞m口阳)和黄荆(所f．绒
力只纠刀面)，为多枝臂形草+三裂叶野葛一马樱丹+黄荆
群落。灌木林样地1500m2，草本层盖度为30％，灌
木层盖度为65％，乔木层盖度为8％。以灌木层植物
马樱丹、牡荆(班舰，z曙“行如v觥c册聍口6扣加)占优势，
上层稀疏的乔木主要是朴树(Q厅函s砌P瑚妇)、布渣叶
(J)l衙c阳c∞p口”耙“肠幻)，高度仅3～5m，草本层无明显
的优势种，为马樱丹+牡荆一朴树+布渣叶群落。常绿
阔叶林样地3300m2，乔木层盖度为70％，灌木层盖
度为10％，草本层稀疏，层间植物即藤本较多，主要
有刺果藤@)，砌盯妇伽pE阳)、花椒筋(历疗砌咧觑珊
J∞刀如埘)、龙须藤(B白砌砌函幽册妒面门ff)。上层乔木
(1l一15m)优势种是樟树(a，l甩硎Dm“聊叩mp矗D阳)、
朴树，中层乔木(∞10m)优势种有鸭脚木(．鼢P历呀讼
Dc鲫砌，f肠)、银柴口pDM口c矗加E凇括)，下层乔木(3~5m)
优势种有布渣叶、土密树(日r娩，f口fDmP玎f．∞口)，为樟树
+朴树一鸭脚木+银柴一布渣叶+土密树群落。
1．2研究方法
1．2．1样地设置 2002年4月3～5日，对香港郊野公
园受薇甘菊危害的地段进行了初步的调查，在基本了
解郊野公园受薇甘菊危害总体情况的基础上，于2002
年6月15～16日，在大尾督郊野公园所属地山寮，选
择薇甘菊危害严重的地段设置两块相邻的样地，一块
样地长100m，宽25m，面积2500m2，另一块样地
长50m，宽50m，面积2500m2，样地总面积5000m2。
样地的边界用木桩和塑料绳作标记，并在样地靠近路
的边界处设立了告示牌。
1．2．2取样调查方法在设置的5000m2的两块样地
中，按10m×10m划分为50个相邻格子的小样方，
对每个小样方进行植物调查。
对样地中的乔木、灌木、草本和藤本植物以及各
类植物受薇甘菊的危害程度进行全面调查和记录。对
小样方中高度1．5m以上的乔木进行每木调查，对小
样方中的灌木进行每丛调查，对小样方中的草本植物
进行每种调查。
1．2．3薇甘菊危害分析
1．2．3．1薇甘菊危害标准及分析方法薇甘菊对乔木
和灌木的危害程度，根据薇甘菊对每种乔木或灌木的
平均覆盖率及该种乔木或灌木的生长受薇甘菊的影响
程度进行分析，具体划分为4个危害标准：1为轻度
危害：被薇甘菊覆盖<20％，生长受到较小的影响；2
为中度危害：被薇甘菊覆盖20％～60％，生长受到较大
的影响；3为重度危害：被薇甘菊覆盖>60％，生长明
显受阻或基本停止生长；4为极重度危害：被薇甘菊
覆盖达100％，植株被压倒或濒临死亡【10】。受害比例
为样地中某种乔木或灌木受到薇甘菊危害的数目占样
地中该种植物总数目的百分比。
1．2．3．2薇甘菊与乔木或灌木的种间联结性分析乔
木或灌木之间的种间关系通常是采用2×2列联表的f
统计量来确定被测成对种间的联结性，并进一步计算
物种相关系数来分析种间相关性【13~拍】，通常是把要测
定的成对物种在样方中存在或不存在的二元数据写入
2×2列联表计算#值。森林群落的样方大小一般为
10m×10m，灌木群落的样方大小一般为5m×5m。
藤本植物是森林或灌木群落中的层间植物，攀爬在特
定的乔木或灌木等支持木上，一般仅对其支持木产生
影响，因此用样方法测定藤本植物与乔木或灌木之间
万方数据
532 生态科学 25卷
种间联结性很难确定合适的样方大小。
本文根据群落中乔木和灌木是否被薇甘菊攀爬
或覆盖，以每株乔木或灌木为取样单位的无样方法构
建2×2列联表见表l。
表l基于无样方法的薇甘菊与乔木或灌木之间种间联结的2×2
列联表
1阻bIel 2×2contingencytabIeoftheinterspecincassociations
between脱J"加以肪口andtl’eesorshrubsbasedOnplotless
method
种ASpeciesA a b
非种AOtherspecies c d
根据2×2列联表计算#统计量，判断联结性，再
计算联结系数(AC)【171。
2结果与分析
2．1群落的受害状况
研究样地所在的植被受薇甘菊的危害很严重，草
灌丛中薇甘菊的平均覆盖率高达80％，薇甘菊已经完
全覆盖了草灌丛中稀疏的灌木，造成部分灌木枯死，
已严重影响草本植物的生长。灌木林中薇甘菊的平均
覆盖率为60％左右，薇甘菊在成片的灌木上形成厚厚
的盖被，严重危害灌木的生长，已造成少数灌木的枯
死。灌木林中低矮的乔木，大多被薇甘菊不同程度的
攀爬和覆盖，对乔木的生长已造成较大的影响。常绿
阔叶林中的薇甘菊覆盖率平均约为30％，薇甘菊在群
落郁蔽度较低或藤本较多的地方一片一片地爬上乔
木树冠上，有的已经覆盖树冠的80％以上，严重影响
树木的生长和群落的结构。
2．2群落中物种的受害分析
对样地中的乔木、灌木、草本和藤本植物以及
各种植物受薇甘菊的危害程度进行全面调查和记录，
5000m2样地中共记载植物150种，其中乔木48种，
灌木41种，草本植物30种，藤本植物31种。受薇
甘菊危害的乔木、灌木和草本植物有69种(见表2)，
其中受薇甘菊危害的乔木有30种，占群落中乔木的
62．50％；受薇甘菊危害的灌木29种，占群落中灌木
的70．73％；受薇甘菊危害的草本植物10种，占群落
中草本植物的33．33％。
从表2可见，群落中多度大，受害比例高，受害
程度严重的乔木种有对叶榕(砌螂^却砌)、银合欢
犯甜阳P玎口咖“c日)、土密树、布渣叶和朴树。群落中
多度大，受害比例不高的乔木种有银柴、鸭脚木、黄
牛木(Crnto列loncochinchinensiS、昶石岩枫(Mdltotus
卸口n批)。群落中多度大，受害比例高，受害程度严
重的灌木种有马缨丹、黄荆、牡荆和荻芦似删聆如
如疗删，群落中多度大，受害比例不高的灌木种有豺
皮樟(￡鼢阳加m胛坳肠v口，=D6，DH砌，砌)、红背山麻杆
∽比而DM阳抛w面^疽缈)。草本和藤本的受害比例和受害
程度相对较小。
群落中未受薇甘菊危害的乔木、灌木和草本植物
有50种，多度较大而未受薇甘菊危害的乔木种有樟
树、榕树C丹c淞m配mc口伊口)，多度较大而未受薇甘菊
危害的灌木种有桃金娘(尺办D踟彬炒如岱幻朋P，2幻s口)、类芦
(^k，，m“c，谊门E，们口“(，妇刀口)。
由此可见，群落中抗薇甘菊危害较强的乔木种主
要有樟树、榕树、珊瑚树(啪甜M“mD如阳f括sfm材m)、
广东润楠(^如幽玎淞批卿“哆舻瑚括)、鸭脚木、银柴、
黄牛木，多为树冠郁闭度大或分枝高的大乔木，抗薇
甘菊危害较强的灌木种主要有桃金娘、类芦、豺皮樟、
红背山麻杆。群落中抗薇甘菊危害较弱的乔木种主要
有对叶榕、布渣叶、银合欢、土密树、朴树，多为树
冠稀疏或分枝低的小乔木，抗薇甘菊危害较弱的灌
木种主要有马缨丹、黄荆、牡荆、荻芦，多为强阳
性灌木。
2．3薇甘菊与乔木和灌木的种间联结性
对5000m2样地中植物进行了全面调查，共记载
植物150种，其中受薇甘菊覆盖或攀爬的植物有86
种，占57．33％，未受薇甘菊覆盖或攀爬的植物有64
种，占42．67％。薇甘菊与群落中主要乔木和灌木的种
问联结性分析结果见表3。
从表3可看出，与薇甘菊呈正联结的乔木12种，
占主要乔木(28种)的42．86％，与薇甘菊呈负联结
的乔木16种，占主要乔木的57．14％；与薇甘菊呈正
联结的灌木11种，占主要灌木(19种)的57．89％，
与薇甘菊呈负联结的灌木8种，占主要灌木的42．11％。
群落中灌木种较乔木种易被薇甘菊攀爬，薇甘菊与马
缨丹、黄荆、三叉苦(砌D勘正印彻)、鲫鱼胆(^勿鲫口
pP，．肠rf螂)、山指甲∞秘姻肌‘mJ加P凇P)和千里光(&”叩fD
Jc口甩沈瑚)等6种灌木的联结系数为1，即这些种的所
有个体都被薇甘菊攀爬，占主要灌木(19种)的
31．58％；薇甘菊与对叶榕、银合欢和血桐3种乔木的
联结系数为l，仅占主要乔木(28种)的10．71％。与
薇甘菊呈正联结的乔木种大多是阳生性乔木，其中呈
显著正联结的有银合欢和华南朴(＆厅括c加疗口mD玎阳)2
种，都是小乔木具有分枝低矮的共同特点，有利于薇
甘菊的攀爬和覆盖。与薇甘菊呈极显著负联结的乔木
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536 生态科学 25卷
植物从林缘或稀疏的林隙爬上乔木层，逐渐扩大覆盖
率，最终在乔木冠层形成厚厚的盖被，几年后会造成
一个个乔木植物的枯死。
薇甘菊是喜光的藤本杂草，其分布和生长需要一
定的光照条件【『71，群落中受害比例最高的是灌木种，
这些灌木多为阳性，在群落中生长在乔木层郁蔽度较
低的林缘或林隙中。由于薇甘菊侵入群落时间较长，
借助灌木层覆盖小乔木，再通过小乔木逐渐覆盖上层
乔木，使群落中乔木种也大量受害。而林下光照较弱
不适合薇甘菊生长，使草本植物受害比例较低。易受
薇甘菊危害的乔木都是分枝较低或树冠稀疏的阳性树
种，薇甘菊不易攀爬的乔木大多具有分枝高或冠幅郁
闭的特点。由此可见，若对薇甘菊危害区进行人工植
被恢复的话，在植树造林的树种选择时，应考虑选择
生长较快，分枝点较高或树冠较浓密的乔木树种。建
议选用荷木、藜蒴(Castanopsisfissa)、樟树、榕树、
罗浮栲(Castaneafabri)、幌伞枫(Heteropanaxfragrans)
等本地树种，以及尾叶桉(Eucalyptuscalophylla)和马
占相思(Acaciamagium)等外来速生树种，而且尽量
营造外来树种和本地树种的混交林。
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万方数据
薇甘菊对香港郊野公园植物群落危害的分析
作者： 周先叶， 黄东光， 昝启杰， 王勇军， 廖文波， ZHOU Xian-ye， HUANG Dong-guang，
ZAN Qi-jie， WANG Yong-jun， LIAO Wen-bo
作者单位： 周先叶,ZHOU Xian-ye(华南师范大学生命科学学院,广东,广州,510631)， 黄东光,HUANG
Dong-guang(广东省深圳市绿委苗圃场,广东,深圳,518815)， 昝启杰,王勇军,ZAN Qi-
jie,WANG Yong-jun(广东内伶仃福田国家级自然保护区管理局,广东,深圳,5180401)， 廖文
波,LIAO Wen-bo(中山大学生命科学学院,广东,广州,510275)
刊名： 生态科学
英文刊名： ECOLOGIC SCIENCE
年，卷(期)： 2006,25(6)
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