全 文 ：第 34卷 第 6期 生 态 科 学 34(6): 1621
2015 年 11 月 Ecological Science Nov. 2015

收稿日期: 2014-11-21; 修订日期: 2014-12-16
基金项目: 国家自然科学基金(41230751)
作者简介: 公慧珍(1990—), 女, 山东临沂人, 硕士研究生, 主要从事环境演变与生态环境方面的研究, E-mail: ghuizhendifferent@126.com
*通信作者: 李升峰, 男, 副教授, 主要从事环境演变与生态环境方面的教学与研究, E-mail: lisf@nju.edu.cn

公慧珍, 李升峰. 江苏东台滩涂垦区植物群落演替及多样性梯度变化研究[J]. 生态科学, 2015, 34(6): 1621.
GONG Huizhen, LI Shengfeng. Study on plant community succession and diversity gradients in Jiangsu tidal flat reclamation area[J].
Ecological Science, 2015, 34(6): 1621.

江苏东台滩涂垦区植物群落演替及多样性梯度变化研究
公慧珍 1,2, 李升峰 1,2,*
1. 南京大学地理与海洋科学学院, 南京 210046
2. 国土资源部海岸带开发与保护重点实验室, 南京 210046

【摘要】 基于野外调查数据, 应用重要值、物种多样性指数和物种生长特征, 结合时空代替法分析了江苏东台沿海滩
涂 2005—2013 年垦区植物群落演替及植被梯度变化特征。结果表明: (1)主要优势物种互花米草和盐地碱蓬, 主要分布
于 2013 年垦区内, 且二者重要值此消彼长; 2009 及 2005 年垦区内物种间重要值差异较大。(2)物种多样性受围垦年限
及离海距离共同影响, 总体上, 物种丰富度随围垦年限及离海距离增加而增加; 2013 及 2009 年垦区内群落多样性指数
和均匀度指数随离海距离增加整体增加; 2005 年垦区内自然植被较少, 无明显规律。(3)2013 年垦区内互花米草群落存
在单峰现象 , 群落中部长势最好 , 盐地碱蓬于近光滩处株高及冠幅最大 , 远光滩处盖度及株数最大 , 总体随着围垦年
限增加呈变差趋势, 这一变化特征与水盐条件变化密切相关。

关键词：江苏沿海; 滩涂垦区; 群落演替; 物种多样性; 重要值
doi:10.14108/j.cnki.1008-8873.2015.06.003 中图分类号：Q149 文献标识码：A 文章编号：1008-8873(2015)06-016-06
Study on plant community succession and diversity gradients in Jiangsu tidal
flat reclamation area
GONG Huizhen1,2, LI Shengfeng1,2,*
1. School of Geographic and Oceanographic Sciences, Nanjing University, Nanjing 210046, China
2. The Key Laboratory of the Coastal Zone Exploitation and Protection, Ministry of Land and Resources, Nanjing 210046, China
Abstract: Based on field investigation data, application of important value (IV), species diversity index, species growth
characteristics and space-time substitution method, it analyzed the plant community succession and the changes of vegetation gradient
in Jiangsu coastal beach of Dongtai in 2005-2013. The results are as follows. (1) The main dominant species in the study areas were
Spartina alterniflora and Suaeda salsa, which mainly located in 2013 reclamation area, and the important value of Spartina
alterniflora was reciprocal characteristics with Suaeda salsa. In 2009 and 2005 reclamation area, Suaeda salsa, Impertacy lindrica var.
major and Salicornia europaea were the dominant species, whose important value showed a difference with the mosaic distribution of
communities. (2) Species diversity was affected by the reclamation time and the distance from the sea. Overall, species richness
increased with the reclamation years and increasing distance from the sea. In 2013 and 2009 reclamation area species diversity index
and evenness index increased with the distance increase from the sea on the whole; natural vegetation reclamation in 2005 was less,
and had no obvious rule. (3) In 2013 the reclamation area of Spartina alterniflora community in central position was the best. Suaeda
salsa had the biggest height and crown width, high coverage and number far away the beach; overall with the reclamation years
increasing Suaeda salsa growth showed variation trend. The changes were closely with the water and salt condition change.
Key words: Jiangsu coastal area; tidal flats agricultural areas; vegetation succession; species diversity; important value (IV)
6 期 公慧珍, 等. 江苏东台滩涂垦区植物群落演替及多样性梯度变化研究 17

1 前言
滨海滩涂地区是自然界中最富生物多样性的生
态系统之一, 而滩涂围垦作为目前沿海地区缓解人
多地少矛盾的有效手段, 也对滩涂生态系统和生物
多样性产生很大影响。滩涂围垦相对加快了盐土
植被系列的演替进程, 缩短了物种定居与建群的
时间[1], 但是大规模的围垦开发活动也使沿海丧失
了绝大部分的盐沼湿地[2]。尤其是近年来围垦的加
剧, 滩涂盐沼植被的面积及构成已较大程度受到影
响[3–4]。围垦后, 围堤内外的潮滩生态环境有着不同
的演化特征[5]。垦区内潮滩湿地与外部海域全部或
部分隔绝, 垦区水域盐度逐渐降低, 土壤表层不再
有波浪或潮汐带来的泥沙沉积, 土壤因地下水位下
降而不断脱盐。生境条件的变化, 导致盐沼植被群
落结构的演替[6], 崇明东滩围垦堤内芦苇(Phragmites
communis)湿地植被群落表现为明显的次生演替[7],
杭州湾围垦区内植物种类明显多于堤外, 且主要优
势种不同[8]。而重要值及多样性指数作为垦区群落
组成及物种多样性研究的重要量化指标, 近年才在
杭州湾等少数滩涂植被研究中得到较好应用[9–11],
但同时分析植物生长特征的研究更是少见。
江苏沿海滩涂生物资源非常丰富, 学者对生物
多样性保护 [12]、湿地植被消长变化 [13]开展研究 ,
1982 年互花米草(Spartina alterniflora)试种以来[14],
互花米草盐沼形成过程[15]及其动态变化[16]等也逐
渐引起注意, 但对滩涂垦区研究较少, 且以对整个
江苏沿海滩涂围垦分布特征[17]及不同围垦年限植被
覆盖范围的研究[18]为主。总体看, 江苏沿海垦区的
研究相对较少, 而利用重要值及多样性指数对垦区
内自然植被的梯度变化及空间分布研究更为罕见。
东台滩涂垦区为目前江苏省重要垦区, 近期规划围
垦 6.67 万 hm2, 其作为江苏滩涂资源的重要组成部
分, 却鲜有研究。为此, 本研究选取东台市 2005—
2013 年不同围垦时段滩涂垦区作为研究对象, 结合
实地调查对垦区植物群落的组成、结构以及不同离
海距离、不同围垦年限植物群落的差异等进行分析,
以此加深对江苏滩涂垦区自然植被演替的认识, 同
时为垦区后续农业活动和生态建设提供必要依据。
2 研究区概况
研究区位于江苏省中部、东台市沿海滩涂垦区,
大致为梁垛河口与方塘河口之间, 为江(长江)淮(淮
河)两大水系冲积回流之沉积物, 长宽约 10 km×6 km;
主要位于潮间带上部和高潮带下部, 跨越分别建成
于 2005 年、2009 年和 2013 年的 3 道海堤(见图 1)。
地理位置为 32°45′—32°53′ N, 120°54′—120°57′ E。
属暖温带, 季风气候, 常年平均气温 15.0 ℃, 无霜
期 220 d, 降水量 1061.2 mm, 日照 2130.5 h。
研究区内是草本植物群落, 2013 年垦区前端距
离水面约 200 m 处出现互花米草群落, 1150 m 左右
出现互花米草+盐地碱蓬(Suaeda salsa)群落, 1450 m
左右过渡为盐地碱蓬群落, 约 1700 m 后进入 2009
年及 2005 年垦区 , 为镶嵌分布的白茅(Imperata
cylindrica)群落、芦苇+白茅群落、盐地碱蓬群落、
盐地碱蓬+盐角草(Salicornia europaea)群落以及盐
角草群落等。互花米草为研究区内的先锋植物, 于
1988 年在东台河北种植, 至 1999 年形成南至川水
港、北至川东港约 17 km2 的连片互花米草[14]。
3 研究方法
3.1 野外调查
根据东台市沿海滩涂垦区植物群落分布特征尤
其是植物群落的梯度变化情况, 采用样线和样方相
结合的方法, 于 2013年 10月开展野外调查, 采样区
域及样线样点位置见图 1。在研究区共设置 4 条样
线, 分别为 A、B、C、D, 此外在研究区北侧(垦区
外侧)互花米草群落加设一条样线 Cw, 共设置 24 个
样方, 其中互花米草群落 12 个(包括垦区外侧两个),
盐地碱蓬(盐蒿)群落 6 个, 互花米草+盐地碱蓬群落
2 个, 白茅群落、盐角草群落、芦苇+白茅群落、
盐地碱蓬+盐角草群落各 1 个。样方间距依群落类
型及群落的代表性、过渡性和可达性原则设置, 间
距 50 m—1700 m 不等, 多数在 400 m 以内。研究区
中部区域植被类型最为丰富和典型, 设置 12 个样
方。样方大小依据植物群落物种多少设定为 1 m×1 m
和 5 m×5 m。每个样方内调查记录植物种类、总盖
度、分盖度、植株高度、植株株数(丛数), 部分植物
种类还包括株茎及冠幅信息。
3.2 分析指标与计算方法
(1) 重要值
重要值(ＩＶ)[11]=(相对密度+相对盖度+相对频度)/3
其中, 相对频度=样方中物种频度/样方中物种总频
度, 相对密度、相对盖度类似。
18 生 态 科 学 34 卷


图 1 研究区及样方布点示意图
Fig. 1 Study area and samples stationing sketches
(2) 多样性指数包括1个物种丰富度指数、2个物
种多样性指数和1个物种均匀度指数[19], 其计算公
式如下:
Margalef丰富度指数(Ma):
1
ln
SMa
N

Shannon-Weiner指数(H):
21
logs i iiH P P 
Simpson指数(D):
 
 1
1
1
1
s
i i
i
N N
D
N N
  
Pielou均匀度指数(JP):
JP=
2log
H
S

(式中 Pi =Ni/N, Ni 为第 i 个种在样方中的个体数, N
为样方中所有种的个体总数, S 为样方内物种总数)
4 结果与分析
4.1 垦区植物群落主要物种重要值变化
物种重要值计算结果(见表 1)表明, 研究区内重
要值出现 100 的为先锋物种互花米草种群和盐地碱
蓬种群。其中互花米草群落分布范围明显大于后者,
6 期 公慧珍, 等. 江苏东台滩涂垦区植物群落演替及多样性梯度变化研究 19

主要分布在 2013 年垦区和自然滩涂上, 重要值随着
离海距离的增加而减小, 且盐地碱蓬与其重要值存
在明显的消长关系。近光滩处的样方(A04—A07、
B05—B06)均为互花米草群落, 互花米草占绝对优
势; 垦区中部近 2009 海堤的样方(A03、B02)为互花
米草与盐地碱蓬群落, 其互花米草重要值分别为
60.0、47.0, 盐地碱蓬重要值则分别为 40.0、53.0; 垦
区内紧靠 2009 年海堤一侧(A01、B01)盐地碱蓬重要
值大于 70.0, 甚至出现其单一群落(A02、B03), 互花
米草明显减少。但在互花米草群落和互花米草+盐地
碱蓬群落之间又出现盐地碱蓬群落(B03、B04), 这
与陈正勇等在苏北潮滩互花米草斑块与土著种竞争
关系的研究中发现的情形相类似, 其指出在碱蓬滩
地出现零星分布的以互花米草为优势种, 以芦苇、
碱蓬为伴生种的斑块, 且这些斑块不断向外扩张,
扩张趋势非常明显[20], 这可能与互花米草的种子繁
殖及竞争能力有关。到 2009 年垦区互花米草就已消
失, 植物群落类型多呈镶嵌分布, 白茅、盐地碱蓬、
盐角草在各自群落中占有绝对优势, 重要值为 100
的种群现象急剧减少。在 2005 年垦区则无成片植物
种群分布。盐地碱蓬重要值在相同围垦年限内存在
一定增长趋势, 但总体上随着围垦年限的增加其重
要值呈下降态势。此外, 垦区北侧(C01—C04)及堤
外样方(Cw01—Cw02)均为互花米草单一群落。
表 1 群落主要物种重要值及多样性指数统计表
Tab. 1 Statistics of species importance value and diversity index
互花米草 盐地碱蓬 竹叶菊 田菁 白茅 盐角草 线叶旋覆花 猪毛草 芦苇 物种多样性指数
围垦
完成
时间
/年
群落类型 样方号
IV/% 株高/cm
株茎
/cm IV/%
株高
/cm
冠幅
/cm2 IV/% IV/% IV/% IV/% IV/% IV/% IV/% Ma H D JP
A04 100.0 153 0.70 0 0 0 -
A05 100.0 170 0.75 0 0 0 -
A06 100.0 144 0.72 0 0 0 -
A07 100.0 124 0.50 0 0 0 -
B05 63.5 120 0.40 24.1 60 1000 12.4 0.41 0.53 0.18 0.33
B06 82.8 168 0.70 17.2 80 208 0.19 0.05 0.01 0.05
C01 100.0 150 0.70 0 0 0 -
C02 100.0 185 0.90 0 0 0 -
C03 100.0 150 0.55 0 0 0 -
互花米草
群落
C04 100.0 113 0.60 0 0 0 -
A03 60.0 130 0.50 40.0 40 42 0.60 0.01 0 0 互花米草
+盐地碱
蓬群落 B02 47.0 130 0.60 53.0 55 80 0 0 0 -
A01 7.0 55 0.30 71.9 25 4 7.0 7.0 7.0 0.48 0.14 0.03 0.07
A02 100.0 35 63 0 0 0 -
B01 72.8 45 90 8.7 8.9 9.5 1.14 0.96 0.81 0.96
B03 100.0 25 180 0.18 0.82 0.38 0.82
2013
盐地碱蓬
群落
B04 31.2 110 0.50 68.8 40 1500 0.19 0.96 0.48 0.96
D01 62.5 9.0 19.3 9.3 0.49 0.49 0.17 0.25
白茅群落
D02 7.0 49.3 13.0 13.3 17.4 0.67 1.16 0.40 0.50
盐地碱蓬
群落 D03 100.0 25 25 1200 0 0 0 -
2009
盐角草
群落 D04 9.6 69.1 12.0 9.2 0.68 0.48 0.14 0.24
2005
盐地碱蓬
+盐角草
群落
D05 43.9 11 12 56.1 0.15 0.90 0.43 0.90
Cw01 100.0 190 1.00 0 0 0 - 堤外互花米
草群落 Cw02 100.0 145 0.75 0 0 0 -
注: 其中样方 A02、B03 为盐地碱蓬单一群落; 样方 A04—A07, C01—C04 以及 Cw01—Cw02 为互花米草单一群落, 故均匀度指数无统计
意义; 株高、株茎、冠幅为实测均值数据。
20 生 态 科 学 34 卷

4.2 群落多样性变化特征
研究区物种多样性指数计算结果(见表 1)表明:
随着离海距离的增加, 2013 年垦区内物种丰富度指
数(Ma)整体上不断增加, 2009 年垦区内也具有类似
特点, 2005 年垦区因人工植被增加自然植被较少,
Ma 指数值仅 0.15。此外, 2013 年垦区中, 互花米草
群落内竹叶菊的出现使 Ma 指数由 0.19 上升为 0.41,
可见偶见种的出现对物种丰富度指数具有显著影
响。盐地碱蓬群落内部则随着离海距离增加而增大,
最大值为 1.14, 主要因为靠近 2009 年海堤处生长环
境变化较大, 物种种类增加明显。
Shannon-Weiner 指数(H)反映了群落结构的复
杂程度, 值越大, 越均衡。2013 年垦区内 H 指数大
小呈: 盐地碱蓬群落>互花米草群落>互花米草与盐
地碱蓬群落, 出现这一现象与互花米草群落中竹叶
菊的出现有重要关系; 2009 年垦区内随着离海距离
的增加 H 指数先增大后减小; 2005 年垦区 H 指数值
相对较高为 0.9。Simpson 指数(D)和 Pielou 均匀度指
数(JP)在本垦区与 H 指数具有相同的变化规律。
4.3 主要优势种生长特征
从以上分析可以看出, 重要值和多样性指数无
法区分不同位置互花米草和盐地碱蓬种群的差异,
但利用植株高度、株茎等指标则可反映。垦区内互
花米草长势存在单峰特点, 株高、株茎最大值多出
现在群落中部(A05、A06、B06、C02)(见表 1)。样
线 A、C 中互花米草株高、株茎最大值分别为 170
cm、0.75 cm, 185 cm、0.90 cm; 而样线 B 位于研究
区边缘, 距离通海大堤较近, 生态环境改变略大,
仅有离光滩较近的样方为互花米草群落, 各指标最
大值分别为 168 cm、0.70 cm。此外, 垦区外互花米
草群落株高、株茎明显优于垦区内。
对盐地碱蓬株高、冠幅进行分析可知, 总体上,
不同的群落类型中盐地碱蓬株高随离海距离增加而
降低。冠幅大小则不存在类似规律: 盐地碱蓬群落
(2009 年垦区)>互花米草群落>盐地碱蓬群落(2013
年垦区)>互花米草+盐地碱蓬群落>盐角草群落>盐
角草+盐地碱蓬群落。这是由于盐地碱蓬受互花米草
及种间竞争影响明显, 光滩及植物群落边缘盐地碱
蓬植株冠幅较大, 而盐地碱蓬群落中虽然盖度大,
但植株个体瘦小, 最小冠幅仅4 cm2, 总体上2013年
垦区内盐地碱蓬长势优于 2009 年及 2005 年垦区。
说明随着围垦时间的增加, 盐地碱蓬长势总体变差,
与不同垦区盐地碱蓬重要值变化规律相同。
5 结论与讨论
滩涂植被演替规律的研究对围垦滩涂利用具有
重要指示意义, 本文对东台市滨海滩涂垦区自然植
被演替过程中梯度变化的研究表明:
(1) 研究区 2005—2013 年垦区植物群落依距海
远近呈现出互花米草群落→互花米草+盐地碱蓬群
落→盐地碱蓬群落→其它杂草类群落 4 个梯度变
化。从当地相关围垦部门了解到, 2005 年和 2009 年
新围垦时垦区植物群落类型与 2013 年垦区调查现
状类似, 可见, 垦区植物群落的梯度变化也在相当
程度上反映了垦区植被的演替序列。与之前研究中
植被类型为米草带、碱蓬带、芦苇带、獐茅(Aeluropus
sinensis)-白茅带及无植被带的研究结果不同的是[13,21],
研究区内白茅、芦苇等种类鲜有大片分布, 而是呈
不规则的镶嵌状分布。从而引起垦区内物种重要值
的差异, 2013 年垦区互花米草和盐地碱蓬是最主要
的建群种和优势种, 互花米草重要值随着离海距离
的增加不断减小, 盐地碱蓬则总体相反。2005 年和
2009 年垦区内不同群落类型镶嵌分布现象明显, 植
物种类重要值空间分布极值现象趋于弱化。对 2009
年垦区内白茅群落及盐角草群落下土壤盐度的测定
结果发现, 分别为 0.17%和 0.58%, 差异明显。前
人研究表明 , 长期对盐度的适应 , 盐沼植物群落
表现为有规律的带状分布[22], 围垦后盐度逐渐降
低 , 但也因微地形等原因出现差异 , 所以一定围
垦时间后带状规律遭到破坏。然而植物群落多样
性分布格局影响因素众多[23–24], 具体影响机制有
待进一步研究。
(2) 围垦年限及离海距离共同影响植物群落多
样性。总体上, Ma 指数随着离海距离及围垦年限的
增加均表现为先增加后减小。H 指数、D 指数及 JP
指数则表现为先减小后增加。该变化规律与杭州湾
滩涂垦区植被演替初期物种数量明显增加, 群落丰富
度显著增加, 均匀度降低不明显, Shannon-Weiner 和
Simpson 多样性指数均逐渐增加的规律并不一致[9];
而是与崇明东滩垦区的植物群落的丰富度指数、多
样性指数随围垦年限增加呈现先升高后降低的趋势
存在一定相似性[10]; 同时与杭州湾自然滩涂群落物
种丰富度显著增加, 均匀度逐渐降低, 物种多样性
6 期 公慧珍, 等. 江苏东台滩涂垦区植物群落演替及多样性梯度变化研究 21

呈先增加后降低的趋势也存在相似性[11]。鉴于研究
区围垦年限相对较短, 与前人研究得出的规律有异
同点, 适当开展更长围垦年限的相关研究。
(3) 围垦年限、水盐条件差异等是影响垦区自然
植被生长的重要因素。互花米草群落内部存在条带
分布现象, 其株高、株茎最大值一般出现在 2013 年
垦区群落中部, 堤外长势优于堤内。虽然江苏沿海
的气候类型及沉积环境为互花米草扩张提供了条件,
但围垦对互花米草群落生长具有较大影响[16], 最直
观的表现为围垦后互花米草群落基本进入陆生状态,
而垦区外滩涂互花米草群落下在涨潮时则出现淹水
现象。对研究区植物群落调查样方处土壤盐度测试
结果表明, 堤外自然滩涂与垦区互花米草长势最优
处盐度也存在差异, 垦区互花米草在盐分为 0.8%—
1.0%之间生长最好, 基本位于互花米草群落中部,
而自然滩涂上则以盐度 1.1%左右时长势最好, 位于
滩涂近海端。不同群落类型间盐地碱蓬的株高、冠
幅也表现出一定的规律, 其长势也以 2013 年垦区内
最好, 随着围垦时间的增加, 盐地碱蓬长势总体变
差。并发现垦区土壤盐度为 0.3%左右时盐地碱蓬群
落密度最大、在盐度为 0.9%左右时生长相对最好,
这与相关研究得出的盐地碱蓬在盐分为 0.3%, 水分
为 55%或者 70%时生长最好[25]既有一致性也有差
别。这也与垦区微地形及距排水沟远近等因素导致
垦区不同区域地下水埋深出现差异等有关。

致谢：感谢孟慧芳、顾礼彬在野外调查采样过
程中给予的帮助。
参考文献
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