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1期 曹宇，等：氮磷限制对锥状斯氏藻孢囊形成的作用 19
表2各试验组营养细胞比生长率、最大细胞数量、最大孢囊数量和孢囊形成率
Table2Thespecialgrowthratermaximumcellnumberandcystnumber,andcyst
formationratei thetestsroups．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．——
组别Groups C Nl N2 N3 N4 Pl P2 P3 P4
剪10天平均毕生长亨，h．一．0．470．36 0．32 o．14 o．14 0．30 0．27 o．14 o．17
Averagegrowthrateintirstl0days
最大比生长率(d．1)Maxspecialgrowthrate 0．76 0．63 0．57 0．46 0．51 0．78 0．79 0．76 0．68
最高细胞数量(cells·mL。1)Maxcellnumber5827 2637 2050 325 328 1620967 447 400
最高孢囊数量(cvstS·mL。)Maxcystnumber1008 1122 1018 27 25 283 135 40 40
最终孢囊形成率f％)Finalcystformationrate 35 85 99 17 15 35 28 18 20
状斯氏藻的生长趋缓。在此浓度范围内，P限制对生
长的抑制效果比N限制明显，Pl、P2组最高细胞数
量分别为N1、N2组的61．4％和47．2％。在N、P极
度限制试验组中，藻细胞数经过4～6d的分裂增长，
很快进入稳定生长期，而稳定生长期也只维持到第
14～16d。在N、P极度限制条件下，P3、P4组最高
细胞数量较相应的N3、N4组高(表2)，稳定生长期
维持时间也比N3、N4组长。
2．2锥状斯氏藻在N、P限制下孢囊的形成
N、P极度限制组在接种后的2～4d陆续开始形
成孢囊，而其它组孢囊的大量形成出现在细胞生长进
入稳定期后(图2)。对照组和N1、N2组出现了大量
孢囊，呈持续增长趋势(图2a)。而P中度限制的P1、
P2组孢囊数量相对较少(图2b)，4个营养盐极度限
制组的孢囊数量相近(图2c)。
本实验中锥状斯氏藻的孢囊形成率在15～99％
之间(表2)。在N中度限制条件下，孢囊形成率较高，
形成率在85％以上，而N2组孢囊形成率已接近
100％；对照组以及Pl、P2两个P中度限制组孢囊形
成率相近，为30％左右；而N、P极度限制组孢囊形
成率曲线较低，为15～20％。
3讨论
锥状斯氏藻是大亚湾海域常见赤潮原因种【2J，
本研究结果显示，对照组锥状斯氏藻细胞数量在第
5天就已达到了赤潮浓度，且高细胞数量一直持续
到实验结束的第60天，而该藻在N、P中度限制条
件下生长也较好(图1、表2)，这几个试验组营养
盐水平与大亚湾海域常年营养水平相近。由此推断，
锥状斯氏藻可以在大亚湾海域的营养盐条件下迅速
生长，并长时间保持较高的细胞数量。此现象与锥
状斯氏藻赤潮发生时的监测结果一致，，大亚湾锥状
斯氏藻赤潮发生持续时间一般较长，2000年8月～
9月的赤潮就持续了1个多月【2J，而2003年8月的
赤潮也持续了20dlI6|。
有研究显示P是许多甲藻生长的限制性营养因
子【l7~19】。本研究也得出了相似结论。P中度限制的Pl、
P2组的生长态势明显劣于相应的N1、N2，前10天平
均比生长率只有后者的84％，并且最大细胞数量也只
有N限制组的一半左右。进一步说明了锥状斯氏藻的
快速增长，需要较高水平的P浓度支持。
营养盐限制(主要是N限制)是促进甲藻进入有
性生殖、形成孢囊的重要因素[4,15,19】。本研究中，中度
N限制对孢囊形成具有明显的促进作用(图2，表2)，
但极度N限制并不能促进孢囊的形成。因此，孢囊的
形成也需消耗一定的营养，大量孢囊的形成需要一定
的营养盐浓度支撑。而且许多自然生态调查也不能证
实营养盐限制对甲藻孢囊形成的促进作用【lu’201，孢囊形
成率并非随着寡营养程度的加剧而上升【21|。此外，细
胞内在节律及细胞之间的相互作用在孢囊形成中也具
有重要作用。虽然对照组营养盐并不缺乏，但孢囊数
量和孢囊形成率仍然较高，而且孢囊的大量形成出现
在稳定生长期开始即细胞数量达到最大值之后。甲藻
孢囊大量形成与细胞数量峰同时出现或稍后出现的现
象在自然生态研究和实验生态研究中多有报道125710j。
孢囊是甲藻为了抵御外界不良环境的生存策略，环境
条件的突然改变和恶化都会诱导孢囊的形成【6j。本实验
中低营养盐浓度组在接种后第2d就可以观察到孢囊，
这是由于藻细胞的扩大培养是在舵培养基中进行，而
实验开始时营养盐浓度的骤减促进了孢囊形成。
在稳定生长期初期，大部分试验组营养细胞数量
均出现小幅下降(图1)，这种下降可能是孢囊形成所
致，在孢囊形成率较高的N1、N2组，营养细胞数量
下降趋势更为明显。从我们之前的实验以及其他研究
者的成果【2,22]发现，锥状斯氏藻是一种较易形成孢
囊的甲藻，不论是在实验室条件下还是在自然环境中，
都具有较高的形成率，而OlliandAnderson[15]观察到
斯氏藻(scrippsiellacf．1achrymosa)用舵培养基培养，
在稳定生长期孢囊形成率可高达99％以上。本研究中
锥状斯氏藻孢囊形成率也相当高。孢囊是有性生殖的
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20 生态科学 25卷
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150
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50
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45
36
27
18
9
2a
O 10
养细胞数量。特别是在中度N限制条件下，孢囊形成
率几乎可达100％，而在营养盐充足和中度P限制条
件下，形成率也在30％以上，说明超过30％甚至全部
的营养细胞可通过形成孢囊而从培养液中去除。由此
可推论，锥状斯氏藻孢囊形成在其营养细胞消减和赤
潮消亡过程中具有重要作用，而且这一结论在自然生
态研究中也得到了证实，大亚湾锥状斯氏藻赤潮期间
以及北波罗的海的斯氏藻(Scrippsiellahangoei)赤潮
期间，都观察到孢囊的大量形成，并且最终促进了赤
潮的消亡【2’工ⅢJ。
20 30 40 50 60 参考文献
时间Time(Days)
0 10 20 30 40 50 60
时间Time(Days)
2c
O lO 20 30 40 50 60
时间Time(Days)
图2不同N、P条件下锥状斯氏藻孢囊的形成
Fig·2。Cystformationof&trochoideaunderdifferent
concentrationsofNandP
产物，一个孢囊的形成需要消耗两个营养细胞。因此
在细胞数量高峰期，孢囊的大量形成有效地削减了营
11】 BinderBJ，AndersonD
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(下转第24页)
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万方数据
万方数据
氮磷限制对锥状斯氏藻孢囊形成的作用
作者： 曹宇， 张玉娟， 王朝晖， CAO Yu， ZHANG Yu-Juan， WANG Zhao-Hui
作者单位： 暨南大学水生生物研究所,广州,510632
刊名： 生态科学
英文刊名： ECOLOGIC SCIENCE
年，卷(期)： 2006,25(1)
被引用次数： 5次

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