全 文 ：第 27卷第 5期
2006年 10月　　　　　　
暨南大学学报 (自然科学版)　　
Journa l of Jinan University(Na tura l Science)　　　　　
Vo .l 27 No. 5
　O c.t 2006
[收稿日期 ] 　2006 - 03 - 17
[基金项目 ] 　国家自然科学基金( 40473046)和广东科技攻关项目(2004B50301010)资助
[作者简介 ] 　刘婷婷(1982 - ),女 ,硕士研究生 ,研究方向:赤潮与海洋生态学. 通讯联系人:杨宇峰 , tyyf@ jnu. edu. cn
大型海藻龙须菜对两种海洋赤潮藻的
生长抑制效应
刘婷婷 1 , 　杨宇峰 , 　叶长鹏 , 　王朝晖
(暨南大学生命科学技术学院水生生物研究所 , 广东 广州 510632)
[摘　要 ] 　利用共培养系统研究了在不同光照强度 、生物量条件下 , 大型海藻龙须菜(Gracilaria
lem aneiform is)及其水溶性抽提液对两种海洋赤潮藻旋链角毛藻(Chaetoceros curvisetus)和椎状斯氏
藻(S crippsie lla trochoidea)的生长抑制效应. 结果显示 , 龙须菜和两种赤潮藻间存在着营养竞争 , 受
龙须菜的影响 , 两种赤潮藻的最大密度与对照组相比均有所下降 , 其受抑制程度随着龙须菜起始
密度的增大而增强 , 而两种赤潮藻对龙须菜生长的影响却不显著. 此外 ,龙须菜和两种赤潮藻之间
还存在着光竞争 , 弱光条件更适合龙须菜的生长 , 强光条件下龙须菜对两种赤潮藻的抑制作用减
弱. 此外 ,龙须菜水溶性抽提液也会对两种赤潮藻的生长产生抑制.
[关键词 ] 　龙须菜;　旋链角毛藻;　锥状斯氏藻;　生长抑制;　营养竞争
[中图分类号 ] 　Q948. 8　　[文献标识码 ] 　A　　[文章编号 ] 　1000 -9965(2006)05 -0754 - 06
Inh ib itory effects of seaweedGracilaria lemaneiform is on the
growth of two red tide m icroa lgal species
LIU Ting-ting, 　YANG Yu-feng, 　YE Chang-peng, 　WANG Zhao-hu i
( Institu te o fH ydrobio logy, Co llege o f L ife Sc ience and Techno logy, Jinan University, Guang zhou 510632, Ch ina)
[ Abstrac t] 　 Inhibitory e ffec ts ofGracilaria lemaneiform is on the g row th o f two red tide
m icroalgae Chaetoceros curvisetus and Scrippsiella trochoidea were studied in coex istence
cu lture system s. Resu lts show ed thatG. lemaneiform is had obvious inh ibito ry e ffec ts on the
grow th o f these two red tidem ic roalga. Them aximum ce ll densities o fC. curvisetus and S.
trochoidea decreased, and the inh ib ition effect w as positively re lated to the initia l biomass
ofG. lemameiform is. W h ile, the two m icroa lgae had little effec ts on grow th o fG. lemanei-
form is. Illum ination compe tition has ex isted be tw een G. lemaneiform is and these tw o red
tidem icoroa lgae. G. lemaneiform is was more propitious to g row in thew eak illum ina tion.
Under the strong illum ination, the inhibitory effects of this seaw eed on tw om icroalgae w as
decresed. In addition, the w ater - solubility extrac ts o fG. lemaneiform is had obvious inh i-
b ito ry effects on the g row th of the red tide m icroa lga.
[Key words] 　Gracilaria lemaneiform is;　Chaetoceros curvisetus;　Scrippsiella trochoi-
dea;　grow inh ib ition;　nutrien t compe tition
　　大型海藻在生长过程中可吸收氮 (N)、磷(P),同化成自身需要的营养成分. 当 N 、P营养
盐浓度较高时 ,大型海藻具有储存大量营养盐的能力[ 1] , 是海洋生态系统中重要的氮库和磷
库 [ 2] . 同时大型藻类能固碳 、产生氧气 ,对浮游植物有一定的抑制作用 ,从而起到对养殖环境
生物修复和生态调控作用 [ 3] . 因此 ,有关大型海藻与海洋环境关系的研究已引起国内外学者
的广泛重视. 但大型海藻与浮游微藻之间的竞争机制及其对微藻生长的抑制机理还没有搞清
楚 ,本文以大型经济海藻龙须菜为实验材料 , 研究了它与 2种赤潮藻 (C. curvisetus和 S. tro-
choidea)之间的竞争关系 ,目的在于探究大型海藻对微藻生长的抑制机理 ,探讨利用大型海藻
龙须菜防治赤潮的可行性.
1　材料与方法
1. 1　藻种与预培养
龙须菜 (Gracilaria lemaneiform is)采自汕头南澳岛 ,充气 、弱光 、用 f /2培养基保种于实验室
中. 实验所用的两种海洋赤潮藻—旋链角毛藻(Chaetoceros curvisetus)和锥状斯氏藻(Scrippsiel-
la trochoidea)由暨南大学藻种室提供. 两赤潮藻皆单种培养于 f /2[ 4]培养基介质中 ,实验前 ,赤
潮藻种培养至对数生长期备用. 两种赤潮藻均培养在 20℃,光强 3 000 lx,光暗比 =12 h∶12 h
的条件下. 每日定时摇动培养瓶 2次 ,防止细胞贴壁生长.
1. 2　龙须菜水溶性抽提液的制备
取新鲜龙须菜 10 g,加少许蒸馏水研磨成浆[ 5] ,用煮沸消毒过的海水离心 3次 , (LG 10 -
2.4A:TDL -5型离心机在 4 000 r /m in离心 10m in)获得上清液 100 mL. 实验在光照培养箱
内进行 ,培养条件为温度 20℃,光照 3 000 lx,光暗比 =12 h∶12 h. 实验用海水盐度为 33, pH
为 8.3. 每日早晚定时摇动培养瓶 2次.
1. 3　龙须菜对海洋赤潮藻生长的影响
实验采用龙须菜和赤潮藻共培养. 取生长状况良好 、处于对数生长期的海洋赤潮藻与龙
须菜同时接种 ,共同培养于盛有 40 mL f /2培养液的 100 mL锥形瓶里 ,并用卡片纸覆盖瓶口.
龙须菜的接种生物量 (湿重 )分别为 0、1.25、2.5、5、12.5、25 g L - 1. 两赤潮藻起始密度根据文
献所述赤潮发生时所能达到的最高密度确定 [ 6 -9]为:旋链角毛藻细胞数为 1.5×107 /L,锥状斯
氏藻细胞数为 0.1×107 /L. 每个处理设置 3个重复. 计数时 ,取样 0.1mL,福尔马林液固定保
存. 旋链角毛藻 、中肋骨条藻的计数用血球计数板 ,而锥状斯氏藻因个体较大 ,则用计数框在
显微镜下进行计数. 取样之后向每个培养瓶中加入 0.1 mL f /2营养液以补充营养. 实验进行
12 d.
对照组分别在光强为 3 000和 10 000 lx条件下龙须菜在 f /2培养基里单独培养;空白组
分别为旋链角毛藻或者椎状斯氏藻在 f /2培养基里单种培养.
对于龙须菜和两种赤潮藻都采用 Monod模型来计算生长动力参数. 特定生长率 (L)是指
755第 5期 刘婷婷 ,等:　大型海藻龙须菜对两种海洋赤潮藻的生长抑制效应 　
生物量每日增加的质量分数:L =[ ln(N t /N 0)] /t0 ,N 0为初始生物量 , N t为第 t天的生物量 (对
于微藻 ,N为细胞数目;对于大藻 , N为藻的鲜质量).
1. 4　不同光照条件下龙须菜对海洋赤潮藻的影响
实验开始时用接种初始生物量为 12.5 g L -1的龙须菜与处于对数生长期的两种赤潮藻
分别于光照强度为 3 000 lx和 10 000 lx的条件下共同培养于 1 00mL(含有 40 mL培养液)的
三角瓶中. (此空白组为单种赤潮藻在光强为 3 000 lx下单独培养)
1. 5　龙须菜水溶性提取液对海洋赤潮藻生长的影响
取龙须菜水溶性抽提液 (a) 50 mL置于压力锅中 , 加热至 120 ℃,维持 20 m in,制成 b
液 [ 5] ,系列 c为 f /2培养液 (对照).
实验共设 a、b、c系列 ,取 a、b、c液各 50 mL,分别加入 450mL海水中 ,按 f /2配方加富 ,制
成 a、b、c系列培养液 ,取对数生长期的各微藻接种于 100 mL三角瓶中 (含 40 mL f /2培养
液 ). 实验重复 3次. 实验条件同 1.2节 , 赤潮藻密度同 1.3节.
2　结果与讨论
2. 1　不同光照条件下龙须菜与两种赤潮藻共培养体系中龙须菜生长状况
从表 1可知 ,对照组的龙须菜在光照强度为 10 000 lx的条件下 , 其平均日生长率为
2.88%(实验 12 d),明显低于弱光条件下其生长率 (3.66%)(P <0.05). 这说明弱光更适应
龙须菜的生长. 而对于共培养组而言 ,不同的光照条件下 ,龙须菜的生长率均低于对照组 ,这
可能是因为龙须菜和各赤潮藻之间存在着营养竞争 ,所以其生长受到一定的影响 ,其中与旋链
角毛藻共培养的龙须菜的平均日生长率明显比与锥状斯氏藻共培养的龙须菜的生长率要高 ,
这可能是因为锥状斯氏藻个体较大和龙须菜产生的营养竞争较为激烈 ,所以对龙须菜的生长
产生更大的影响.
表 1　不同光照条件下龙须菜与两种赤潮藻共培养体系中龙须菜生长状况 (–x±s)
组别 光照强度 /lx m0 /g1) m end /g2) 平均日生长率 /%3)
对照组 0. 509 8±0. 000 6 0. 578 6±0. 000 4 3. 66
旋链角毛藻 3 000 0. 502 2±0. 001 1 0. 594 1±0. 000 2 3. 33
锥状斯氏藻 0. 498 6±0. 000 5 0. 525 3±0. 000 3 0. 60
对照组 0. 500 2±0. 000 8 0. 581 9±0. 000 7 2. 88
旋链角毛藻 10 000 0. 503 1±0. 000 4 0. 577 2±0. 000 5 2. 30
锥状斯氏藻 0. 500 9±0. 000 3 0. 510 9±0. 000 1 0. 28
　 1)m o为龙须菜初始鲜重均值;2)m end实验结束时龙须菜鲜重均值;3)日生长率指 12 d生长均值
2. 2　不同生物量的龙须菜对海洋赤潮藻生长的抑制
图 1显示龙须菜对两种赤潮藻类的生长均有明显抑制效应 ,而且随着龙须菜生物量的增
加 ,其抑制效应逐渐加强(总趋势). 龙须菜对锥状斯氏藻的抑制作用更为明显 , 1.25 g /L的龙
须菜即可对锥状斯氏藻的生长有明显抑制作用 (P <0.05),抑制率为 54.04%,而更高密度的
龙须菜可导致锥状斯氏藻几乎出现生长停滞的现象 ,其中部分藻已被杀死 ,出现细胞内含物消
失 ,形状改变的现象. 实验期间细胞密度一直呈下降趋势. 虽然龙须菜对旋链角毛藻生长也
有明显抑制作用 ,但抑制作用较锥状斯氏藻小 ,在与低密度龙须菜 (1.25、2.5 g /L)共培养时 ,
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旋链角毛藻仍可维持一定的生长率.
由于龙须菜和这两种赤潮藻之间存在着营养竞争 ,而龙须菜在竞争中占有绝对优势 ,吸收
了大量的营养盐 ,而导致赤潮藻的生长受到明显的影响[ 10] . 与对照组相比 ,其相对生长率明
显下降 ,如龙须菜密度为 1.25 g L -1时旋链角毛藻的平均相对生长率为 0.485,密度为
2.5 g L- 1时其相对生长率为 0.433 ,与对照组 (相对生长率为 0.603)相比生长明显受到抑
制;对于锥状斯氏藻 ,从第 2天开始 ,部分斯氏藻被致死 ,导致生长率出现负值. 这说明受到龙
须菜的影响 ,两种赤潮藻生长周期缩短 ,其生长所能达到的最大细胞密度均有下降.
对照组旋链角毛藻经过大约 5 d的迟滞期以后 ,进入对数生长期 ,细胞密度增长迅速 ,其
平均相对生长率为 0.603, 和相关文献报道相近 [ 11] . 而锥状斯氏藻经过了大约 6 d的时间进
入了对数生长期 ,相对生长率为 0.11, 低于有关文献的报道 [ 10] ,这可能因初始接种密度 、光照
条件等情况有所不同而引起的.
图 1　不同密度龙须菜处理条件下两种赤潮藻的种群生长动态
2. 3　不同光照条件下龙须菜对两种海洋赤潮藻生长的影响
图 2为不同光照条件下龙须菜对海洋赤潮藻生长的影响. 与对照组相比 ,不同光照条件
下赤潮藻的生长均受到龙须菜的显著抑制作用 (P <0.01). 随着光强的增强 ,受抑制程度相
对减弱. 如龙须菜起始密度为 12.5 g L -1 ,光强为 3 000 lx时 ,与龙须菜共培养的旋链角毛藻
的平均相对生长率为 0.33 ,而在光强为 10 000 lx下 ,其生长率为 0.69;对于锥状斯氏藻 ,在
3 000 lx条件下 , 其相对生长率出现负值 ,说明已有部分锥状斯氏藻被杀死 ,以致出现负增长 ,
而在 10 000 lx的光强下 ,其平均相对生长率相对于对照组(0.069)来说也很低 ,仅为 0.011.
由此说明随着光强的增强 ,赤潮藻受龙须菜的抑制程度减弱 ,更有利于其生长. 在实验的前
8 d内 ,光强为 10 000 lx的条件下 ,由于龙须菜抑制作用较弱 ,旋链角毛藻的生长暂时超过了对
照组 ,但是在 8 d以后 ,随着龙须菜对强光的适应 ,它对旋链角毛藻的抑制作用逐渐增强 ,导致
旋链角毛藻最终能达到的最大细胞密度还是远不及对照组的水平. 结果表明 ,尽管强光
(10 000 lx)对龙须菜生长不利 ,但龙须菜对赤潮藻的光竞争是明显的 ,也就是说它们之间除了
营养竞争之外 ,也存在着光竞争. 而龙须菜由于其自身所占的体积在光竞争中占有绝对优势 ,
因而对赤潮藻的生长产生显著的抑制作用.
757第 5期 刘婷婷 ,等:　大型海藻龙须菜对两种海洋赤潮藻的生长抑制效应 　
图 2　不同光照条件下两种赤潮藻的种群生长动态
2. 4　龙须菜水溶性抽提液对海洋赤潮藻生长的影响
不同处理的龙须菜水溶性抽提液对旋链角毛藻 、锥状斯氏藻的生长皆有显著的抑制作用
(P <0.01)(图 3).经高温处理的龙须菜抽提液对旋链角毛藻表现出一定的抑制作用 ,但抑制
效应相对于 a组明显减弱. 在前 6 d内 ,各处理组的龙须菜抽提液对旋链角毛藻的生长皆表现
出显著的抑制作用 , 6 d以后 ,抑制效应逐渐解除 ,细胞密度呈快速上升趋势.
对于锥状斯氏藻来说 ,龙须菜抽提液对其产生强烈的抑制作用 ,使得其生长受到明显的抑
制 ,几乎没有增长就迅速进入衰亡期. 龙须菜对赤潮藻生长的抑制不仅仅来源于它和赤潮藻
之间存在的营养竞争 ,还可能因为龙须菜分泌出一些抑藻物质 ,抑制赤潮藻的生长 ,而这些抑
藻物质的化学成分不是很稳定 ,因而在经高温处理过后 ,表现出抑制作用减弱的现象 [ 5] .
龙须菜提取物经高温处理后 ,对两种赤潮藻的抑制似乎无显著性差异 ,尤其是在第 10天
以后(图 3). 究其原因 ,可能是龙须菜含有大量胶体物质 ,其提取物可能只是在赤潮藻细胞表
面吸附 ,阻碍了细胞对营养的吸收或代谢物的排泄 ,从而抑制了赤潮藻的生长 ,具体抑制机理有
待进一步的实验考证.
　　近年来 ,随着海水养殖业的迅速发展 ,养殖规模的不断扩大 ,养殖区污染问题严重[ 12] . 养
殖海域的富营养化已在很大程度上改变了养殖区浮游植物的群落结构和时空分布 ,使生物多
图 3　不同处理的龙须菜水溶性抽提液对两种赤潮藻种群生长动态的影响
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样性与均匀度明显下降[ 13] ,少数赤潮藻大量增殖 , 导致了养殖区赤潮时有发生. 龙须菜是我
国海域主要的养殖品种 ,它既是提取琼胶的优质原料 ,又是养殖鲍鱼等海洋动物的优良饲料 ,
此外 ,龙须菜还能以其特有功能 ,净化海区环境 ,具有较高的经济价值和良好的生态效益 [ 14] .
本研究证实了大型海藻龙须菜对两种海洋赤潮藻具有明显的抑制作用 ,为进一步开发利用大
型海藻进行赤潮生物防治提供了一定的科学依据.
3　结论
(1)龙须菜和旋链角毛藻 、锥状斯氏藻赤潮藻之间存在营养竞争 ,龙须菜在竞争中占有绝
对优势. 随着龙须菜密度的增加 , 2种赤潮藻的生长受抑制的程度也明显增加 , 而龙须菜自身
的生长受到赤潮藻的影响 ,其中与旋链角毛藻共培养的龙须菜的平均日生长率明显比与锥状
斯氏藻共培养的龙须菜的生长率要高很多.
(2)强光条件下的龙须菜的平均日生长率明显低于弱光条件下平均日生长率 ,说明弱光
更适合龙须菜的生长. 在强光条件下 ,龙须菜对两种赤潮藻生长的抑制程度均有所降低.
(3)龙须菜水溶性抽提液对旋链角毛藻 、锥状斯氏藻的生长皆有显著的抑制作用. 经高温
处理过的抽提液对两种赤潮藻的抑制作用会相对减弱.
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[责任编辑:黄建军 ]
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