全 文 ：第 34卷 第 2期 生 态 科 学 34(2): 168−172
2015 年 3 月 Ecological Science Mar. 2015
收稿日期: 2014-06-09; 修订日期: 2014-08-08
基金项目: 临沂市政府决策咨询项目(2014XSL056 和 2014JCL008)和中国科协中学生英才计划地方项目(2013A01)
作者简介: 孟凡旭(1997—), 男, 山东临沂人, 学生, 研究方向为植物多样性和超富集植物, E-mail: mqysz@126.com
*通信作者: 高远, 男, 副研究员, 研究方向生物多样性, E-mail: gaoyuan1182@tom.com
孟凡旭, 高远, 朱孔山, 等. 山东沂山人工林主要乔木种群特征和种间联结[J]. 生态科学, 2015, 34(2): 168−172.
MENG Fanxu, GAO Yuan, ZHU Kongshan, et al. Population characteristics and inter-specific association between dominant tree
populations of artificial forest in Yishan mountain, Shandong province, China[J]. Ecological Science, 2015, 34(2): 168−172.
山东沂山人工林主要乔木种群特征和种间联结
孟凡旭 1, 高远 2,*, 朱孔山 3, 王长龙 4, 王春海 4
1. 临沂第四中学, 山东临沂 276037
2. 临沂市科学探索实验室, 山东临沂 276037
3. 临沂大学商学院地理系, 山东临沂 276005
4. 曲阜师范大学生命科学学院, 山东曲阜 273165
【摘要】 基于 41 个样方的调查数据, 分析山东沂山人工林主要乔木径级分布, 揭示种群特征和种间联结。采用径级结
构代替年龄结构分析种群格局动态, 发现沂山人工林主要由 16 种乔木组成, 包括扩展种 10 种、隐退种 2 种、稳定侵
入种 2 种和随机侵入种 2 种。数据显示群落正处于正向森林演替过程中, 但幼树数量明显稀缺。赤松种群更新困难, 黑
松和栓皮栎缺失幼树, 日本落叶松完全没有更新幼苗。种间联结性分析以 x2 统计量为基础, 以联结系数 AC 确定物种
间联结性。采用 2×2 列联表对 10 种乔木优势种, 45 个种对间的关联性进行了研究, 显示正关联: 负关联: 无关联为 2︰
29︰14, 不显著(p≥0.05): 显著(p<0.05): 极显著(p<0.01)为: 31︰0︰14。沂山人工林主要乔木种间联结以负相关为主。
关键词：种群特征; 径级分布; 种间联结; 沂山
doi:10.3969/j.issn. 1008-8873.2015.02.025 中图分类号：Q948 文献标识码：A 文章编号：1008-8873(2015)02-168-05
Population characteristics and inter-specific association between dominant
tree populations of artificial forest in Yishan Mountain, Shandong Province,
China
MENG Fanxu1, GAO Yuan2,*, ZHU Kongshan3, WANG Changlong4, WANG Chunhai4
1. Linyi NO.4 High School, Linyi 276037, China
2. Linyi Scientific Exploration Laboratory, Linyi 276037, China
3. School of Business, Linyi University, Linyi 276005, China
4. College of Life Science, Qufu Normal University, Qufu 273165, China
Abstract: Based on the data obtained from the survey of 41 samples, we analyzed the tree diameter-class distribution of
artificial forest in Yishan Mountain and revealed the population characteristics and interspecific association. By substituting
age structure analysis with diameter structure analysis, we found that the plantation in Yishan Mountain was composed
mainly of 16 types of trees, including 10 expansive species, 2 seclusive species, 2 enhancing invasive species and 2 randomly
invasive species. The data shows that the community is in the process of succeeding to forest, but the saplings are rare. The
regeneration of Pinus densiflora population is in great difficulty; Pinus thunbergii and Quercus variabilis also lack saplings;
The saplings of Larix kaempferi are not observed at all. The analysis of interspecific association was based on chi-square
test, with association index AC reflecting association magnitude. With 2×2 contingency tables we studied the 45 inter-
specific associations between 10 dominant tree species, which showed that the ratio between positive association, negative
2 期 孟凡旭, 等. 山东沂山人工林主要乔木种群特征和种间联结 169
association and no association was 2:29:14. The insignificant difference (p≥0.05), significant difference (p<0.05) and
extremely significant difference (p<0.01) was 31:0:14. The interspecific associations between major tree species of
plantation in Yishan Mountain are mostly negative correlation.
Key words: population characteristics; diameter classes distribution; interspecific association; Yishan Mountain
1 前言
物种共存和生物多样性维持一直是生态学研究
的核心问题[1–4]。植物间相互作用对群落的组成和结
构有着强烈的影响[4]。研究植物种群的空间格局, 是
了解植物种群特征、种群间相互作用及种群与环境
关系的重要基础[5–7]。种间联结是指不同物种在空间
上的相互关联性[8], 是群落形成、维持和演替的基
础。不同物种个体空间联结程度的客观测定, 对研
究群落水平格局的形成、种群进化和群落演替动态
具有重大意义[6,9]。
沂山位于沂蒙山区北部, 曾经长期受人为破坏
导致原始植被破坏殆尽。1921 年被辟为林场, 1948
年开始大规模植树造林和封山育林, 1965 年, 宜林
区已基本被树木覆盖。经过大半个世纪的恢复, 现
该山森林覆盖率达 98.6%, 野生种子植物 108 科 411
属 727 种[10]。已有学者就沂山种子植物区系[10]、苔
藓植物[11]和刺槐人工林立地质量评价[12]等进行了调
查研究。本文以沂山人工林为研究对象, 对主要树
种的种群特征和种间关联性进行分析, 为沂蒙山区
植物群落演替、天然植被的人工促进恢复和人工林
树种选择提供理论依据和重要参考, 为进一步研究
温带人工林生物多样性共存机制及其保育措施提供
参考。
2 样地和方法
2.1 样地概况
沂山位于沂蒙山区北部, 地理坐标为 36°10′—
36°13′N、118°36′—118°40′E, 总面积 148 km2, 地形
起伏, 山势陡峭, 主峰玉皇顶海拔为 1032 m。山体
表面主要为花岗片麻岩, 土质类型为山地棕壤。气
候属温带季风气候, 年平均温度约为 10.8 , ℃ 年降
水量约为 850 mm。现为国家森林公园、国家 5A 级
旅游景区、省级风景名胜区和省级地质公园[10,11]。
森林植物群落高 10—15 m, 可分为乔木层、灌木
层和草本层。乔木层主要建群种有刺槐(Robinia
pseudoacacia)、赤松(Pinus densiflora)、黑松(Pinus
thunbergii)、麻栎(Quercus acutissima)和栓皮栎(Quercus
variabilis), 局部可见日本落叶松(Larix kaempferi)群
落, 常见种有枫杨(Pterocarya stenoptera)、白蜡树
(Fraxinus chinensis)和水榆花楸(Sorbus alnifolia)等。
灌木层常见种有牛奶子(Elaeagnus umbellata)、牛叠
肚(Rubus crataegifolius)、连翘(Forsythia suspensa)
和胡枝子(Lespedeza bicolor)等。草本层常见种有鸭
跖草(Commelina communis)、狗尾草(Setaria viridis)、
荩 草 (Arthraxon hispidus) 、 野 艾 蒿 (Artemisia
lavandulaefolia)、狗牙根(Cynodon dactylon)、葎草
(Humulus scandens) 和 北 京 隐 子 草 (Cleistogenes
hancei)等。
2.2 研究方法
实地踏查选择人工造林 60 余年的中龄林为样
地, 原始造林种主要为刺槐、黑松和赤松及少量日
本落叶松。参照山地植物物种多样性调查规范[13]和
植物群落清查方法规范[14], 采用典型取样法进行林
内调查。野外共设置样方 41 个, 样方规格为 30 m×
20 m, 测量记录所有乔木的种类、数量与每木胸径。
选择的样方林相整齐, 能够代表群落的基本特征。
物种鉴定由曲阜师范大学生命科学学院植物教研室
完成。
2.3 数据分析与计算
根据判断乔木物种发展类型的需要[15], 采用径
级结构代替年龄结构分析种群格局动态[16], 测量 41
个样方(30 m×20 m)内所有乔木物种的 DBH(胸径),
并根据DBH划分为 4级[15−17]: DBH<2.5 cm, 为Ⅰ级;
2.5 cm≤DBH <7.5 cm, 为Ⅱ级, 7.5 cm≤DBH<22.5 cm,
为Ⅲ级; DBH≥22.5 cm, 为Ⅳ级。各径级数量较多且
呈连续递减分布( + >Ⅰ Ⅱ Ⅳ或 + > ), Ⅰ Ⅱ Ⅲ 定为扩展
种; 各径级数量较多且呈连续递增分布( > +Ⅳ Ⅰ Ⅱ
或 > + ), Ⅲ Ⅰ Ⅱ 定为隐退种; Ⅰ级或Ⅱ级植株数量较
多( > ), Ⅰ Ⅱ 不见Ⅲ级和Ⅳ级, 定为稳定侵入种; Ⅰ
级或Ⅱ级植株以少量或单株存在, 不见Ⅲ级和Ⅳ级,
定为随机侵入种[15,17]。
170 生 态 科 学 34 卷
种间联结性测定以 x2 统计量为基础, 以联结系
数 AC 确定物种间联结性[8,18−19]。x2 统计量的计算与
检验, 取样为非连续性取样, 原始数据为事件存在
与否(1 为物种在样方中出现, 0为物种在样方中未出
现)的二元数据, 构造 2×2 联列表, x2 用 Yates 连续校
正公式计算[8,18–19]。x2=N[|ad−bc|−0.5N]2/[(a+b)(a+c)
(b+d)(c+d)], 式中, N表示样方总数; a b c d均为观测
值; a 表示两个物种同时出现的样方数, b c 表示仅有
1 个物种出现的样方数, d 表示两个物种均未出现的
样方数; 当 ad>bc 时, 为正联结; 当 ad
当 3.841
AC 用于进一步检验由 x2 所测出的结果及说明种间
联结程度[8,18–19]。若 ad≥bc 则 AC = (ad−bc)/[(a+b)
(b+d)]; 若bc>ad 且d≥a则AC = (ad−bc)/[(a+b)(a+c)];
若 bc>ad 且 d值域为[–1, 1]。AC 值越趋近于 1, 表明 2 个物种间的
正联结性越强, 即 2 个物种共同出现或共同不出现
的可能性越大; AC 值越趋近于–1, 表明 2 个物种间
的负联结性越强, 即 2 个物种单独出现的可能性越
大; AC 值为 0, 则表示 2 个物种完全独立, 彼此之间
没有任何联系。种间联结性测定选择沂山人工林数
量较多的 10 种树种(见表 1)。
3 结果与分析
3.1 沂山人工林乔木层径级分布与物种类型
3.1.1 扩展种
刺槐、麻栎、黑松、枫杨、栓皮栎、赤松、山
合欢(Albizia kalkora)、槲树(Quercus dentata)、君迁
子(Diospyros lotus)和水榆花楸为扩展种, 共计10种,
占样方内总乔木种类数的 62.5％, 主要为地带性植
被树种(见表 1)。
3.1.2 隐退种
日本落叶松和桑(Morus alba)为隐退种, 共计 2
种, 占样方内总乔木种类数的 12.5%, 为先锋物种或
外来引种(见表 1), 日本落叶松为沂山森林群落局部
建群种, 全部为当年造林残存种, 未见有更新幼苗。
3.1.3 稳定侵入种
白蜡树和构树(Broussonetia papyrifera)为稳定
侵入种, 共计 2 种, 占样方内总乔木种类数的 12.5%
(见表 1), 为沂山森林群落常见种。
3.1.4 随机侵入种
春榆(Ulmus davidiana var. japonica)和油松(Pinus
tabuliformis)为随机侵入种, 共计 2 种, 占样方内总
木本植物数的 12.5%(见表 1)。
表 1 沂山人工林乔木层径级分布
Tab. 1 Diameter classes distribution of the main tree of artificial forest in Yishan Mountain, Shandong
植物种类 径级Ⅰ 径级Ⅱ 径级Ⅲ 径级Ⅳ
刺槐 Robinia pseudoacacia 1188 58 592 39
麻栎 Quercus acutissima 226 8 274 76
黑松 Pinus thunbergii 150 0 227 56
枫杨 Pterocarya stenoptera 108 207 7 0
栓皮栎 Quercus variabilis 26 0 61 16
白蜡树 Fraxinus chinensis 20 3 0 0
构树 Broussonetia papyrifera 10 0 0 0
赤松 Pinus densiflora 8 5 79 3
山合欢 Albizia kalkora 8 0 4 0
槲树 Quercus dentata 6 0 0 1
君迁子 Diospyros lotus 6 0 1 0
水榆花楸 Sorbus alnifolia 6 5 13 1
春榆 Ulmus davidiana var. japonica 2 0 0 0
日本落叶松 Larix kaempferi 0 1 59 3
桑 Morus alba 0 0 2 0
油松 Pinus tabuliformis 0 6 0 0
2 期 孟凡旭, 等. 山东沂山人工林主要乔木种群特征和种间联结 171
3.2 沂山人工林主要树种种间联结
3.2.1 x2 检验
沂山人工林群落中, 刺槐、麻栎、黑松、枫杨、
栓皮栎、白蜡树、赤松、山合欢、水榆花楸和日本
落叶松乔木个体数目多, 出现频次高, 这 10 种乔木
是组成该植物群落的主体。以 x2 检验了这 10 种乔
木的种间联结 (见图 1), 31 个种对关联不显著
(p≥0.05), 占种对数的 68.9%, 14 个种对显著关联
(p<0.01), 占种对数的 31.1%。以刺槐、麻栎、黑松
和赤松为代表的群落建群种和局部优势种, 全部呈
现为不显著关联性。
3.2.2 AC 检验
以 AC 检验了沂山人工林 10 种乔木的种间联结
(见图 2), 0.2≤AC<0.6, –0.2≤AC<0.2, –0.6≤AC <
–0.2 和–1≤AC<–0.6 种对数分别为 2,14,5 和 24, 各
占总对数的 4.4%, 31.1%, 11.1%和 53.3%。87.5%种
间正联结和无联结为刺槐、麻栎和黑松提供, 日本
落叶松与其它 9 种乔木全部呈现为种间负关联。
4 结论与讨论
自然界植物群落的空间分布是不同尺度上环
境、空间和生物 3 大因素共同作用的结果[20]。植物
物种共存不但与局域尺度的生态学过程有关, 而且
注: 1, 刺槐, Robinia pseudoacacia; 2, 麻栎, Quercus acutissima;
3, 黑松, Pinus thunbergii; 4, 枫杨, Pterocarya stenoptera; 5, 栓皮栎,
Quercus variabilis; 6, 白蜡树, Fraxinus chinensis; 7, 赤松, Pinus
densiflora; 8, 山合欢, Albizia kalkora; 9, 水榆花楸, Sorbus alnifolia;
10, 日本落叶松, Larix kaempferi; ■ p < 0.01。
图 1 沂山人工林主要乔木种间联结性半矩阵(x2)
Fig. 1 Semimatrices (x2) of interspecific association of
dominat tree populations of artificial forest in Yishan
Mountain
注: ○ 0.2 ≤AC<0.6; □ –0.2≤AC<0.2; ● –0.6≤AC<–0.2; ■
–1≤ AC<–0.6。
图 2 沂山人工林主要乔木种间联结性半矩阵(AC)
Fig. 2 Semimatrices (AC) of interspecific association of
dominat tree populations of artificial forest in Yishan
Mountain
受大尺度上生态学过程影响[16]。在区域尺度上, 气
候、母质和植物区系决定了植被类型[20]。沂山地处
暖温带, 地带性植被应为落叶阔叶林。60 余年前沂
山大规模人工造林时植被类型主要为刺槐林和黑松
林以及少量赤松林和日本落叶松林。受自然演替影
响, 原有造林类型仍较大规模存在, 但当前植被类
型中麻栎林和栓皮栎林的规模已大大增加, 且顺利
扩散侵入到了黑松林、赤松林和日本落叶松林。本
研究中, 沂山人工林群落主要由 16 种乔木组成, 通
过分析乔木树种径级分布, 揭示物种类型, 发现扩
展种 10 种、隐退种 2 种、稳定侵入种 2 种和随机侵
入种 2 种, 样方内所有乔木径级整体呈现出 + >Ⅰ Ⅱ
(1Ⅲ 764+293>1319), 即幼苗和幼树的数量大于立树
的数量, 表明群落正处于正向森林演替过程中, 但
幼树数量明显稀缺。赤松种群更新困难, 黑松和栓
皮栎缺失幼树, 日本落叶松完全没有更新幼苗。本
研究显示沂山人工林群落存在一定的演替风险。作
为同属于沂蒙山的沂山与蒙山, 基本于同时期开展了
大规模人工造林与封山育林, 但两者间乔木物种数量
差异明显。蒙山 48 个样方内含有 52 种乔木, 扩展种
29 种、隐退种 3 种、稳定侵入种 9 种和随机侵入种 11
种[17], 远高于沂山。像山樱花(Cerasus serrulata)、大
叶朴(Celtis koraiensis)、小叶朴(C. bungeana)、三桠
乌药(Lindera obtusiloba)这些非常适宜沂蒙山的乡
172 生 态 科 学 34 卷
土树种[17], 较普遍出现于蒙山却鲜见于沂山。沂山
乔木层相对单一的树种构成和明显偏少的乡土树种,
将会严重制约森林继续演替。近年来蒙山天蒙景区
开展了针叶林开窗透光抚育试验, 成效显著。建议对
沂山赤松纯林和黑松纯林进行开窗透光抚育, 间伐
衰弱个体, 林内开窗以 20—40 m2中等林隙[17,22]为宜,
助其更新, 还能导致更多喜阳先锋树种定居[23]。
10 种乔木组成 45 个种对, x2 检验结果表明: 31
个种对关联不显著 (p≥0.05), 占种对数的 68.9%,
14 个种对显著关联(p<0.01), 占种对数的 31.1%; 联
结系数 AC 检验结果表明: 正关联: 负关联: 无关联
为 2: 29: 14, –1≤AC<–0.6 的种对有 24 对, 占种对数
的 53.3%。相关学者在海南岛吊罗山热带山地雨林[9]、
海南岛热带天然针叶林[6]、九连山常绿阔叶林[18]、三
峡库区残存阔叶林[21]和陕西子午岭天然次生林[19]
的研究共同揭示出, 群落从初级演替阶段向顶级演
替阶段迈进时, 种间关联将从负关联向正关联转
化。当前沂山人工林主要乔木种间联结以负相关为
主, 表明该群落尚不成熟, 种间竞争相对激烈, 仍
处于不稳定的演替阶段, 竞争强度将随乔木胸径增
大而减少[24]。
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