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珠海人工红树林与天然红树林群落特征比较研究


在珠海市鹤洲北、横琴岛设置不同的样地对2种人工红树林与2种天然红树林进行群落调查, 分析比较人工林与天然林群落的物种数量、群落优势度、物种多样性和群落空间结构等特征差异, 以期为指导红树林的人工恢复营造提供科学依据。研究表明: 1)无瓣海桑人工林群落的结构组成简单、空间层次分布明显、林下植被主要为老鼠簕; 2)秋茄人工林和天然老鼠簕群落物种组成相对丰富、植物密集、数量众多、竞争激烈; 3)天然桐花林群落则与老鼠簕形成了共优群落; 4)物种多样性综合指数的排序为: 天然老鼠簕群落>天然桐花树群落群落>秋茄人工林>无瓣海桑人工林; 5)在红树林的恢复重建中, 可以考虑乡土种与外来种相结合、通过人工的方式增加群落的物种多样性, 使群落层次更加丰富。


全 文 :第 33卷 第 2期 生 态 科 学 33(2): 321−326
2014 年 3 月 Ecological Science Mar. 2014

收稿日期: 2013-09-16; 修订日期: 2013-10-24
基金项目: 珠海市野生动植物保护管理所监测项目“珠江口湿地生态系统动植物监测”; 国家林业局海南东寨港红树林湿地生态站项目
作者简介: 张晓君(1987—), 女, 河南省人, 硕士, 从事湿地生态恢复方向的研究, E-mail: 625242664@qq.com
*通信作者: 廖宝文, 男, 研究员, E-mail: baowenliao@ritf.ac.cn

张晓君, 管伟, 廖宝文, 等. 珠海人工红树林与天然红树林群落特征比较研究[J]. 生态科学, 2014, 33(2): 321−326.
ZHANG Xiaojun, GUAN Wei, LIAO Baowen, et al. Comparison on the community characteristics between artificial and natural
mangroves in Zhuhai City[J]. Ecological Science, 2014, 33(2): 321−326.

珠海人工红树林与天然红树林群落特征比较研究
张晓君 1,2, 管伟 1, 廖宝文 1,*, 朱宁华 2, 李琳 3, 何奕雄 3
1. 中国林业科学研究院热带林业研究所, 广州 510520
2. 中南林业科技大学, 长沙 410004
3. 珠海市野生动植物保护管理所, 珠海 519000

【摘要】 在珠海市鹤洲北、横琴岛设置不同的样地对 2 种人工红树林与 2 种天然红树林进行群落调查, 分析比较人工林
与天然林群落的物种数量、群落优势度、物种多样性和群落空间结构等特征差异, 以期为指导红树林的人工恢复营造提
供科学依据。研究表明: 1)无瓣海桑人工林群落的结构组成简单、空间层次分布明显、林下植被主要为老鼠簕; 2)秋茄人
工林和天然老鼠簕群落物种组成相对丰富、植物密集、数量众多、竞争激烈; 3)天然桐花林群落则与老鼠簕形成了共优
群落; 4)物种多样性综合指数的排序为: 天然老鼠簕群落>天然桐花树群落群落>秋茄人工林>无瓣海桑人工林; 5)在红树
林的恢复重建中, 可以考虑乡土种与外来种相结合、通过人工的方式增加群落的物种多样性, 使群落层次更加丰富。

关键词:红树林; 人工林与天然林; 群落特征; 物种多样性; 空间结构
doi:10.3969/j.issn. 1008-8873.2014.02.019 中图分类号:S718.54+2; Q14 文献标识码:A 文章编号:1008-8873(2014)02-321-06
Comparison on the community characteristics between artificial and natural
mangroves in Zhuhai City
ZHANG Xiaojun1,2, GUAN Wei1, LIAO Baowen1,*, ZHU Ninghua2, LI lin3, HE Yixiong3
1. The Research Institute of Tropical Forestry, CAF, Guangzhou 510520, China
2. Central South University of Forestry and Technology, Changsha 410004, China
3. Zhuhai Wildlife Protection and Administration Institute, Zhuhai 519000, China
Abstract: For providing a scientific basis about artificial mangroves restoration and reconstruction, we analyzed and
compared the species number, community dominance, species diversity, and community spatial structure between artificial
and natural mangroves by communities investigated in different plots in the north of Hezhou and Hengqin Island in Zhuhai
City. The results showed that: 1) There were simple structure compositions and significant spatial distributions in Sonneratia
apetala artificial communities, and Acanthus ilicifolius was the mainly understory species; 2) There were abundant species
compositions, intensive, numerous and hard competition plants in Kandelia obovata artificial communities and Acanthus
ilicifolius natural communities; 3) Aegiceras corniculatum natural communities were co-dominated by A. ilicifolius
communities; 4) The comprehensive index of species diversity was: A. ilicifolius natural community > A. corniculatum
natural community > K. obovata artificial community > S. apetala artificial community; 5) It could be considered that it can
be combined with exotic species to plant native species, and by artificial way to increase species diversity and enrich
community level in mangroves restoration and reconstruction.
Key words: mangroves; artificial and natural forest; community characteristics; species diversity; space structure
322 生 态 科 学 33 卷

1 前言
红树林是陆地向海洋过渡的独特的森林湿地生
态系统, 具有重要的生态、社会与经济价值。我国
自20世纪50年代以来开展了红树植物分类学, 从50
年代中期至60年代中期开始进入群落生态学领域,
主要集中在红树植物群落的种类组成、类型、外貌、
结构、物种多样性和演替等方面[1], 但迄今为止对于
人工红树林与天然红树林之间群落特征的比较研究
甚少。对于人工林和天然林群落结构与物种多样性
特征的差异, 很多人认为天然林的群落层次比人工
林复杂, 物种多样性比人工林高[2–3]。也有些人认为
天然林和人工林群落结构物种组成上差不多, 没有
明显区别[4–5]。对人工红树林和天然红树林的群落特
征、物种组成及其多样性等方面的比较, 明确二者
之间的差异之处, 可以更好地促进人工红树林的
自然化, 加快我国南部沿海地区红树林的恢复与
重建。
由于长期以来的城镇用地和养殖围垦, 珠江三
角洲河口海湾地区的红树林受破坏较为严重。目前,
珠江口红树林表现出呈点状和小片状分布、不连续、
总量较多, 但以人工林为主的特点。且当前的研究
很少提到林龄问题, 或者是在不同林龄下进行比较,
本研究以珠海鹤洲北和横琴岛红树林区为研究区域,
分别对不同林龄条件下的无瓣海桑人工林群落和秋
茄人工林群落以及桐花树天然林群落和老鼠簕天然
林群落进行群落特征调查, 分析比较人工红树林与
天然红树林的群落特征差异, 为指导红树林的人工
恢复营造提供科学依据。
2 材料与方法
2.1 研究区概况
鹤洲北位于珠海市的西南部, 地处珠江水系磨
刀门与坭湾门出海口的交汇处, 南北以鹤洲水道相
隔, 总面积约5100 hm2, 鹤洲湿地位于北回归线以
南, 属南亚热带海洋性季风气候, 气候温暖, 雨量充
沛, 年平均气温21.8 , ℃ 年平均降水量1636 mm, 红
树林主要分布在河海交汇、咸淡水混合的区域。处
于鹤洲水道沿岸的鹤洲湿地是珠江口滩涂最大的湿
地, 为人工恢复红树林提供了有力的条件。
横琴岛位于珠海市南部, 珠江口西侧, 与澳门
隔河相望, 最近处相距200 m。全岛南北长8.6 km,
东西宽7 km, 海岛岸线76 km, 总面积 86.4 km2。处于
北回归线以南, 属南亚热带海洋性季风气候, 年平均
气温22—23 ; ℃ 最月7月, 平均气温27.9 ; ℃ 最冷月1
月, 平均气温15.1 ; ℃ 平均年降水量2,015.9 mm; 年
降雨量3,654万 m3。横琴岛天然湿地植被分布广泛,
有利于群落自然更新演替。
2.2 研究方法
2.2.1 样地设置与植被调查
在鹤洲北选择秋茄人工林群落(种植3年)、无瓣
海桑(种植6年), 在横琴岛选择桐花树天然林群落和
老鼠簕天然林群落。采用典型取样方法各设置4个固
定样地, 每样地内设置4个5 m × 5 m的样方, 每样方
内设置4个1 m × 1 m与2 m × 2 m的小样方, 在2012
年9月对样地进行了群落调查。调查的主要内容包括
植物物种的种类、株数、盖度、高度、胸径、地径,
以及林下植物物种的种类、数量、高度、盖度、密
度, 记录幼苗(高度小于20 cm)种类和数量。
2.2.2 群落特征分析
相对多度: 群落中某植物的个体数量占群落中
所有植物总个体数的百分比。
相对盖度: 群落中某种植物的盖度占总盖度的
百分比。
相对频度: 群落中某种植物出现的频度占群落
中植物出现频度总和的百分比。
重要值的计算[6]: 相对多度+相对盖度+相对频度
2.2.3 物种多样性分析
丰富度指数: S N=
dG = S/LnA dM =(S—1)/LnN
Simpson 指数 D: 2
1
1
n
i
i
D p
=
= −∑ /i iP N N=
Shannon—Wiener 指数 H:
n
i
i 1
p ln iH P
=
= −∑
均匀度指数 E:
n
i 1
ln
ln
i iP P
E
S
=

=


物种多样性指数:
( ) / 2 ( ) / 2G Md d D H Eε = + + + +
式中, S 为物种数量, A 为样方面积, N 为所有物种
个体总数(种 i 所在样方的各个重要值之和), Pi 为
物种在 i 样地中出现的概率(种 i 的相对重要值), Ni
为种的个体数(种 i的绝对重要值), n是样地中物种
的总数。
2 期 张晓君, 等. 珠海人工红树林与天然红树林群落特征比较研究 323

2.2.4 数据分析
数据采用Excel 2003进行整理, 使用SPSS 16.0
进行分析。
3 结果与分析
3.1 人工红树林群落与天然红树林群落主要物种
特征比较
调查结果(表1)表明, 2种天然林和2种人工林共
出现植物9科10种分别为红树科的秋茄 (Kandelia
candel)、海桑科的无瓣海桑(Sonneratia apetala )、紫
金牛科的桐花(Aegiceras corniculatum )、爵床科的老
鼠簕(Acanthus ilicifolius )、豆科的三叶鱼藤(Derris
trifoliata)、禾本科的芦苇(Phragmites australis)、菊
科的阔苞菊(Pluchea indica)和三叶鬼针草(Bidens
polosa)、卤蕨科的卤蕨(Acrostichum aureum), 雨久花
科的水葫芦(Eichhornia crassipes), 可见群落组成较
简单, 结构较单一, 其中人工秋茄群落出现的物种
数量与天然红树林群落相接近, 且各个群落中都有
老鼠簕种苗的分布, 该结果与珠江口地区天然林分
布较多、种源丰富[7]有密切的关系。
重要值(IV)是评价某一种植物在湿地群落中作
用的综合性数量指标, 它是研究群落结构的重要指
标之一[8], 也是表征优势种的重要指标。由表1可以
看出, 人工林与天然林的建群种的优势度均显著高
于优势种及伴生种, 人工无瓣海桑林除外, 其群落
的重要值为159.09, 林下老鼠簕种苗分布均匀, 群
落偶见水葫芦, 盖度小于5%, 但是林下未见无瓣海
桑幼苗, 这说明无瓣海桑难以自我更新, 且群落中
的物种数相对于秋茄群落略低, 秋茄人工林的重要
值为161.65, 群落中有大量的芦苇、阔苞菊伴生, 还
有少量的老鼠簕、三叶鬼针草和杂草的分布, 其中
三叶鬼针草的盖度达到5%, 主要分布在靠河的两岸,
表明秋茄人工林对当地的环境适应性更强, 更容易
与天然野生植物形成相对丰富的人工群落, 这与秋
茄为当地广泛分布的乡土树种, 而无瓣海桑为外来
树种有密切的关系, 这进一步证明了人工林建设中
应以乡土树种为主, 引进种与乡土种相结合的方式。
天然桐花树群落中桐花树为建群种, 老鼠簕与
之成交错的集群式分布, 伴有少量芦苇, 其中桐花
树呈丛状分布, 一丛最多可达34株, 最大高度为320
cm, 最粗地径为11.1 cm, 老鼠簕高度与桐花树相当,
一丛最多可达16株, 重要值为128.43, 而天然老鼠
簕群落面积分布较其他群落大 , 重要值为246.99,
伴生有大量卤蕨, 有少量芦苇、阔苞菊、三叶鱼藤
分布其中, 在群落靠近海岸的地方桐花树呈丛状密
集分布, 最大高度达到180 cm, 最粗地径为4.8 cm,
这说明桐花树对该地滩涂生境具有较强的适应性,
能够与老鼠簕种群形成共优群落。
从表1还可以看出, 秋茄人工林灌层分布不明
显, 天然桐花林与无瓣海桑人工林林灌层主要为
老鼠簕 , 老鼠簕作为生态位较宽的植物 , 能够与
它们形成不同类型的林下共优群落, 而天然老鼠
簕群落种类丰富 , 林下植物种分布均匀 , 该群落
形成了以老鼠簕为主, 桐花为优, 并伴有卤蕨、阔
苞菊、芦苇的格局.因此, 无论是人工林还是天然
林 , 群落内均有一定数量的层见植物 , 这些层见
植物的出现有利于群落对光、热、空间等资源你
的充分利用[9]。
3.2 人工林群落与天然林群落物种多样性的比较
物种多样性在某种程度上和生态系统之间的关
联性能够反映生态系统的稳定[10], 由表2可以看出,
人工林与天然林的物种多样性均较低, 主要是因为
海岸环境的恶劣以及适生湿地植物植被种类的稀少,
导致群落组成较单一。
从物种数量来看, 人工林明显低于天然老鼠簕
群落, 可能是因为一方面当地有天然老鼠簕种源的
分布, 另一方面群落为密集的灌木丛状, 受到外界
干扰包括人为干扰较少, 所以物种数多, 物种丰富
度高, 而天然桐花林群落比老鼠簕群落物种数低,
主要是因为前者要比后者个体高大, 而且呈丛状密
集分布, 对林内的遮光效果显著, 抑制了其他植物
种的生长。无论是人工林还是天然林的物种数都相
对较少, 可能是由于2011年9月份样地遭受了薇甘
菊的入侵[11], 破坏了样地的生态平衡, 很多植物种
死亡, 物种数减少。
由表2可以看出, Siannon-Wiener指数与Simpson
指数相比, 稍有出入, 这可能是因为Simpson指数更
倾向于物种的均匀度指数(与均匀度指数分布相一
致)而Siannon-Wiener指数更倾向于物种的多度有关
[12]。
综合指数(ε)排序为天然老鼠簕群落>天然桐花
林群落>秋茄人工林>无瓣海桑人工林, 总体上各群
落的物种多样性均较低, 这可能与滩涂生境、人工
种植方式、种植年限以及演替程度有关, 如秋茄人
324 生 态 科 学 33 卷

表 1 各样地主要植物物种的群落特征
Tab. 1 Main species of the community characteristic of kinds of plots
高度/cm 地径/cm
群落类型 物种 平均盖度/%
密度
/(株·m-2) 相对密度/% 相对频度/%
相对优势度
/% 重要值(IV) 平均 最大 平均 最大
秋茄** 67.5 3.92 65.6 23.08 72.97 161.65 73.78 110 1.04 2.2
芦苇 3.75 0.63 12.8 15.38 3.7 31.88 195 240 — 1.6 秋茄 人工林
阔苞菊 11.25 0.90 8.53 23.08 11.11 42.72 133 165 — 1.3
无瓣海桑** 66.3 — 27.73 100 31.36 159.09 750 900 (14.07) (26.1)无瓣海桑
人工林 老鼠簕* 37.5 33 47.19 100 17.75 164.94 98.95 220 — —
桐花树** 80 5.28 46.3 100 62.7 209 273.13 320 7.68 11.1桐花
天然林 老鼠簕* 20 2.6 15.59 75 37.84 128.43 220 — 1.42 1.6
老鼠簕** 47 38.3 97.99 100 56.23 246.99 182 220 1.13 2.04
桐花树* 19 0.21 0.39 100 20 120.39 140.36 180 3.5 4.2
卤蕨 20 0.14 0.47 60 21 81.47 150 — — —
老鼠簕
天然林
芦苇 14 0.62 1.12 100 9 110.12 170 — — —
注: **群落建群种, *群落优势种与共生种, 其他为群落林下幼树或者幼苗; 括号内数值代表平均胸径或最大胸径, 其他为平均地径或最大
地径,— 代表没有测的值。
表 2 人工林与天然林的植物物种多样性特征
Tab. 2 The species diversity characteristics of artificial and natural forest
群落类型 丰富度指数 S dG dM Simpson 指数 D Shannon—Wiener 指数 H 均匀度指数 E 物种多样性指数 ε
秋茄人工林 5 1.086 0.869 0.481 0.839 0.521 2.158
无瓣海桑人工林 4 0.869 0.651 0.671 0.68 0.49 1.937
桐花天然林 3 0.932 0.659 0.654 1.079 0.982 2.644
老鼠簕天然林 6 1.303 1.086 0.747 1.259 0.908 3.106

工林由于种植时间较短, 群落不稳定, 为其他物种
的入侵提供了条件, 所以物种多样性指数比无瓣海
桑人工林高, 而天然老鼠簕群落的多样性指数相对
于其他群落略高, 虽然该群落包含了当地可能出现
的所有植物种, 但其值也仅为 3.106, 可能是因为横
琴岛特殊的生境条件, 同时由于老鼠簕形成密集的
灌木丛, 对资源的竞争抑制了其他植物种的生长。
3.3 人工林与天然林的群落空间结构比较
3.3.1 群落的种群高度与空间层次结构
图1显示 4 种群落建群不同空间层次上的种群
高度及幼苗层高度。由图1可以看出, 无瓣海桑作为先
锋树种, 明显具有竞争优势, 其均高达到750 cm, 但
是人工秋茄林由于种植时间短, 生长缓慢, 平均高
度为73.78 cm左右, 而天然林的高度一般在320 cm以
下, 由于人工无瓣海桑林结构单一, 生长前期郁闭
度较高, 有利于树木的高生长, 所以林下植被分布
较少(图2), 除秋茄人工林芦苇最高为240 cm以
外, 其余一般都在135.42 cm左右, 而桐花天然林中
优势种老鼠簕的均高达到220 cm, 其余的均高在
129 cm左右, 优势种的高度与秋茄人工林相接近,
对于林下幼苗层来说, 不同植被具有不同的植物
生理学特性, 无瓣海桑人工林林下幼苗层均高为
31 cm, 天然老鼠簕种群林下幼苗层均高为14.6 cm,
明显低于人工林。

注: 1 老鼠簕天然林; 2 桐花天然林; 3 秋茄人工林; 4 无瓣海桑人
工林
图 1 人工林与天然林建群种高度与幼苗层高度
Fig. 1 Constructive species height and seedling height of
the artificial and natural forest
2 期 张晓君, 等. 珠海人工红树林与天然红树林群落特征比较研究 325


注: 1 老鼠簕天然林; 2 桐花天然林; 3 秋茄人工林; 4 无瓣海桑人
工林。
图 2 人工林与天然林林下优势种及伴生种的种群高度
Fig. 2 Population height of the dominant species and
accompanying species of the artificial and natural forest
从空间层次结构可以看出(表1), 人工林的盖度
明显低于天然林的盖度, 表1显示天然桐花林的盖
度均接近或者达到100%, 无瓣海桑人工林优势种的
盖度达到37.5%,其中调查结果还显示幼苗层的盖度
达到30%, 而天然老鼠簕幼苗层的盖度与建群种老
鼠簕的盖度47%相接近, 这说明老鼠簕相对于其他
植物种来说, 更适应林下阴生环境, 刘滨尔[13]通过
对淇澳岛无瓣海桑人工林进行林下改造和室内潮汐
光胁迫模拟实验, 指出光照强度会抑制老鼠簕等幼
苗的生长, 但不会影响其自然定居的保存率和密
度。秋茄人工林的盖度仅为67.5%, 但是并没有影响
阔苞菊、芦苇等植物种的生长, 所以植被也表现出
与天然老鼠簕相接近的群落特征, 这说明光照只是
灌丛植被生长的影响因子之一, 也与土壤的理化性
质、种源距离、潮汐、人为活动等因素有关。
3.3.2 群落的种群密度与空间层次结构
野外观察结果表明, 无论是天然林还是人工林,
其优势种与主要伴生种在空间上均为均匀分布状态,
偶见种在群落内为零星分布, 如三叶鱼藤、水葫芦
等, 群落的种群密度的统计结果(表1)表明秋茄人工
林3.96 株 ·m–2; 无瓣海桑人工林为高大乔木 , 其
100 m2内共有无瓣海桑96株, 但其主要优势种的密
度达到较高水平, 平均密度为33 株·m–2, 幼苗层的
密度为32 株·m–2, 这说明无瓣海桑林下种群稳定,
为红树植物的生长和定居提供了有利的条件; 天然
桐花林群落的密度为5.28 株·m–2, 而在100 m2的样方
内其优势种老鼠簕的数量达到208株, 这样密集的
群落不利于其他种类幼苗的生长; 天然老鼠簕群落
38.3 株·m−2, 其幼苗层的数量达到158株。由于所选
人工林树种为不同林龄的红树植物, 其密度本身受
植被的影响, 所以密度问题不是导致人工林和天然
林群落特征差异的主要原因, 滩涂条件、种植方式
和植物的生长习性也会影响植物种的空间分布。
4 结论与讨论
(1) 人工红树林与天然红树林物种组成简单,
结构单一。秋茄人工林群落物种数量与天然老鼠簕
群落相接近, 而无瓣海桑人工林的物种数量少于秋
茄人工林, 无瓣海桑作为外来种, 能够促进海滩的
泥沙淤积, 同时林下产生许多呼吸根, 当有红树植
物的胚轴等繁殖体漂移过来时, 容易被阻隔[14]。
(2) 人工红树林与天然红树林的物种多样性指
数均较低。其物种多样性排序为: 天然老鼠簕群落>
天然桐花林群落>秋茄人工林>无瓣海桑人工林。天
然老鼠簕群落物种多样性指数明显高于其他群落,
密集的灌木丛并没有影响其他植物种的生长和定居,
由于桐花树的耐阴能力最强, 所以能够和老鼠簕形
成共优群落。
(3) 人工红树林与天然红树林的群落空间结构
差异不显著。光照、潮汐、人为活动都在一定程度
上影响植物种的空间分布, 无瓣海桑作为速生树种,
空间层次分层明显, 乔木层为单一层次, 幼树幼苗
层主要为老鼠簕, 但无瓣海桑人工林林下乡土种的
自然更新与演替是一个长期的过程, 还需要进一步
的监测, 当前无瓣海桑林下乡土种的更新只有老鼠
簕幼苗, 说明附近种源的分布为其更新提供了条件,
且能够促进老鼠簕种群的扩散和定居, 抑制其他植
物种的入侵, 为人工恢复红树林提供了很好的条件。
(4) 群落特征并不说明该区域红树植物群落生
态系统的单一性, 主要是与海岸潮间带的恶劣环境
有关, 因此我们可以通过人工的方式增加群落的物
种多样性, 使群落层次更加丰富, 可以考虑乡土土
与外来种相结合的方式; 定期清理入侵种; 对种植
时间短的红树植物要经常进行人工抚育。
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