全 文 ：第 34卷 第 5期 生 态 科 学 34(5): 7783
2015 年 9 月 Ecological Science Sep. 2015

收稿日期: 2013-11-22; 修订日期: 2014-09-19
基金项目: 国家“973”项目(2012CB417004)
作者简介: 王艺兵(1987—), 女, 硕士研究生, 主要研究方向为水环境保护
*通信作者: 储昭升, 男, 研究员, 主要研究方向为湖泊富营养化及蓝藻水华, E-mail: chuzs@craes.org.cn

王艺兵, 储昭升, 曾清如, 等. 扰动对三种典型藻类生长的影响[J]. 生态科学, 2015, 34(5): 7783.
WHANG Yibing, CHU Zhaosheng, ZENG Qingru, et al. Influence of disturbance on growth of three kinds of algae[J]. Ecological
Science, 2015, 34(5): 7783.

扰动对三种典型藻类生长的影响
王艺兵 1,2, 储昭升 2,*, 曾清如 1, 刘建辉 1
1. 湖南农业大学资源环境学院, 长沙 410128;
2. 中国环境科学研究院湖泊生态环境创新基地/国家环境保护湖泊污染控制重点实验室,环境基准与风险评估国家重点实验室,
北京 100012

【摘要】 通过室内模拟实验, 研究不同扰动条件对惠氏微囊藻(Microcystis wesenbegii)、四尾栅藻(Scenedesmus quadricauda)、
菱形藻(Nitzschia sp. )三种藻在对数时期生长的影响。实验结果表明: 在 pH≤8.3 碳源充足的时候, 扰动本身对蓝藻和绿
藻生长影响不大, 仅在扰动速度为 0.1 m·s–1 的时候有微弱的促进作用, 对硅藻在 0.2 m·s–1 和 0.5 m·s–1 时有较大的促进作
用。在 pH>8.3 碳源不足的时候, 扰动速度为 0.5 m·s–1 扰动下三种藻生长均加快, 增加碳源是扰动有利于藻类生长的原因
之一。水动力因素本身对蓝藻生长的影响不大, 而水动力降低引起的其他因素改变可能是导致蓝藻水华暴发的主要诱因。

关键词：扰动; 流速; 碳源; 生长
doi:10.14108/j.cnki.1008-8873.2015.05.012 中图分类号：X524 文献标识码：A 文章编号：1008-8873(2015)05-077-07
Influence of disturbance on growth of three kinds of algae
WHANG Yibing1,2, CHU Zhaosheng2,*, ZENG Qingru1, LIU Jianhui1
1. Academy of Environment and Resources, Hunan Agriculture University, Changsha 410128, China
2. State Environmental Protection Key Laboratory for Lake Pollution Control, Research Center of Lake Eco-Environment,
Chinese Research Academy of Environmental Sciences, Beijing 100012, China
Abstract: Through indoor simulated experiment, the effect of different disturbance conditions on Microcystis wesenbegii,
Scenedesmus quadricauda, Nitzschia sp. in logarithmic growth period was investigated. The results showed that under the
condition of pH ≤ 8.3 and sufficient carbon source, the disturbance itself had little effect on the growth of blue-green algae
and green algae, while weak enhancement was found only in the disturbance velocity of 0.1 m·s–1; when the disturbance
velocity was at 0.2 m·s–1 and 0.5 m·s–1, it showed a great enhancement on diatom. Under the condition of pH > 8.3, lack of
carbon source, and the disturbance velocity of 0.5 m·s–1, the growth of three kinds of algal was accelerated, showing that
increasing carbon source was one of the reasons for the algae growth. Hydrodynamic factors had less influence on algae
growth, however, other factor changes caused by hydrodynamic force decrease could be the major cause of algae blooms.
Key words: disturbance; velocity; carbon source; growth
1 前言
随着我国经济的发展, 工农业化水平的不断提
高, 湖泊的富营养化情况和污染形势越来越严峻,
水华暴发现象频繁发生[1–3], 水华暴发加速水质恶化,
破坏水环境生态平衡, 产生藻毒素, 并伴有水体异
78 生 态 科 学 34 卷

味[4–5], 导致湖泊水功能下降, 威胁饮用水安全, 严
重影响人类健康[6]。控制湖泊富营养化和水华暴发
已经成为全球性的重大课题[7–8]。有关水华暴发的理
论机理较多, 高温机理, 低氮磷比机理, 捕食机理,
pH/CO2, 浮力调节机理, 蓝藻的固氮机理, 蓝藻的
贮磷机理, 产毒机理等[9–16]。然而, 有关水动力对藻
华暴发的影响研究较少, 大量的野外观测表明, 水动
力降低容易发生藻华, 如王红萍等[17]发现汉江流速
低于 0.225 m·s–1时, 硅藻水华容易发生。王丽平等[18]
提出三峡水库蓄水后大宁河回水区水华暴发的重要
因素是水动力条件。赵孟绪等[19]认为汤溪水库汛期
水体反常的稳定性是导致水华提前暴发的关键因
子。国外有些学者也利用改变水动力的方法控制藻
类水华, 如 Heo 等[20]研究发现扬水曝气装置可以抑
制 Dalbang 湖蓝藻生长, 但是由于湖水深度不够所以
不会影响浮游植物的总生物量。Tsukada 等[21]在 Yogo
湖采用扬水曝气装置发现, 改变水动力可以控制有
害蓝藻, 使蓝藻优势变为硅藻优势。一些学者通过
室内模拟探究水动力对藻类生长的作用机理[22–25]。
然而, 水动力对藻华暴发机理的影响机理认识并不
是很清楚。湖泊水动力的改变会引起一系列复杂的
变化, 如颗粒物沉降、水体透明度变化、水体光合
作用强度变化, 藻类的自然沉降速率、藻类的絮凝
等变化。本研究在排除水体颗粒物沉降、水体透明
度影响等因素下, 设计不同扰动强度实验模拟实验,
从扰动直接作用和碳源补充的角度研究扰动对三种
典型的蓝藻、绿藻和硅藻生长的影响, 探讨研究水
动力对藻类水华的影响。
2 材料与方法
2.1 实验材料
实验采用从太湖中分离的 3 种常见藻类, 惠氏
微囊藻 (Microcystis wesenbegii)属蓝藻 , 四尾栅藻
(Scenedesmus quadricauda)属绿藻和菱形藻(Nitzschia
sp.)属硅藻。惠氏微囊藻和四尾栅藻使用 M11 培养基
预培养, 菱形藻使用 D1 培养基预培养。藻种保存在
温度(25±1) ℃, 光照 2500 lx, 光暗比为 12h/12h 的
人工气候室中。
2.2 实验方法
本次实验采用添加了 Na2SiO3的 M11培养基[26]。
将藻种接 10 L 的玻璃瓶中(9000 mL 的培养基), 在
温度为(251) ℃, 光照强度为 2500 lx, 光暗比为
12h/12h的人工气候室中培养, 接种前用无菌空气曝
气 1天, 使CO2达到饱和状态, pH初始值为 7.5左右。
为使曝气不影响扰动速度, 接种后水下 2 cm 少量曝
气, 惠氏微囊藻、四尾栅藻接种量为 1104 个·mL–1,
菱形藻接种量为 5103 个·mL–1。扰动装置采用搅拌
器连接四氟搅拌棒进行搅动, 以水的外缘速度为扰
动速度。选取 0.1 m·s–1, 0.2 m·s–1 和 0.5 m·s–1 三种流
速作为低速扰动、中速扰动、高速扰动情况下的表
征指标, 以静止组为对照组。同一扰动速度设置 3
个平行装置, 每个样品数 3 次取平均值。
2.3 各项指标测定方法
2.3.1 藻细胞计数
藻细胞的测定采用血球计数板(KA126)在光学
显微镜(Olympus BH-2)20 倍下计数的方法, 培养 1
天后开始计数, 每 2 天取一次样, 并测定每次取样
时的培养液 pH 值。
2.3.2 藻生长速率
根据测得的藻细胞数通过以下公式计算藻生长
速率(μ):
μ=(㏑ X2–㏑ X1)/t2–t1
式中 X1、X2分别为时间在 t1 和 t2 时的藻细胞数量。
2.3.3 细胞沉降速率
根据 Oliver[27]提出的倒置显微镜法, 将预培养
的惠氏微囊藻混合均匀后注入 0.1mL 的 Sedgwick-
Rafer 沉积腔中, 四尾栅藻和菱形藻注入 1mL 的
Sedgwick-Rafer 沉积腔中, 迅速放置于光学显微镜
(Olympus BH-2)下, 并以此时间为 0 开始计时, 每隔
一定的时间利用显微镜进行拍照记录计数皿沉降腔
内细胞的数量, 测定沉降速率则记录计数皿沉降腔
底部的细胞数量, 直至细胞沉降完全。分别在无光
照 12h 和光照 12h 之后两个时间取藻样, 每种藻样
拍照 3 次最后取平均值。沉降速率( ):
50
1
2
t
h
 
式中 50t 是以时间和细胞个数分别作为横纵坐标绘
制细胞沉降曲线, 从曲线中得出细胞沉降一半时的
时间, 1
2
h 为沉积腔一半的高度。
3 结果与分析
3.1 三种藻在不同扰动速度下的生长曲线
在 0—0.5 m·s–1 的扰动速度下, 惠氏微囊藻、四
5 期 王艺兵, 等. 扰动对三种典型藻类生长的影响 79

尾栅藻及菱形藻均能很好的生长(图 1)。从生长曲线
来看, 三种藻接种后无延滞期, 直接进入对数生长
期。惠氏微囊藻和四尾栅藻在前 7 d 为理想的对数
生长期, 硅藻在前 9 d 为理想的对数生长期(生长曲
线的直线部分)。惠氏微囊藻和四尾栅藻在 7 d—
15 d, 硅藻在 9 d—15 d, 虽然仍生长较快, 但显然
受到制约。
在理想的对数生长期, 惠氏微囊藻在 0.1 m·s–1
组生长略高, 在第 7 d 时的藻细胞密度为 29.75×104

图 1 三种扰动条件下三种藻的生长曲线
Fig. 1 Growth curve of three algae under three kinds of
disturbance
注 : a: 惠氏微囊藻 (Microcystis wesenbegii); b: 四尾栅藻
(Scenedesmus quadricauda); c: 菱形藻(Nitzschia sp.)。
个·mL–1。其他组差别并不明显, 藻细胞密度范围
为 17.5104 个·mL–1—23.5104 个·mL–1。培养 7 d,
0.5 m·s–1 实验组生长加快, 培养至 15 d, 各培养组
在培养时期内最大藻密度范围为 127.8104 个·mL–1
—240.0104个·mL–1, 其中 0.5 m·s–1和 0.1 m·s–1实验
组藻细胞密度最大, 分别为 227.5104 个·mL–1 和
240.0104 个·mL–1。
四尾栅藻不同扰动强度下的生长情况与惠氏微
囊藻相似, 在 0.1 m·s–1组生长略高, 在第 7 d 时的藻
细胞密度为 13.8104 个·mL–1, 其他组差别并不明
显, 藻细胞密度范围为 7.5104 个·mL–1—10.7104
个·mL–1。培养 7 d 后, 0.5 m·s–1 实验组生长加快, 培
养至15 d, 各培养组在培养时期内最大生物量范围为
21.5104 个·mL–1—47.0104 个·mL–1, 其中 0.5 m·s–1
和 0.1 m·s–1 实验组藻细胞密度最大, 分别为 45.3
104 个·mL–1 和 47.0104 个·mL–1。
菱形藻与惠氏微囊藻和四尾栅藻生长特征不同,
扰动强度对生长有一定影响。当扰动速度为 0.2 m·s–1
以上时即促进菱形藻生长。在理想的对数生长期
(培养 9 d)和对数生长期后期(9 d—15 d), 0.2 m·s–1
和 0.5 m·s–1 组藻细胞密度均最大, 9 d 时分别为
24.5104 个 m·L–1 和 29.8104 个·mL–1, 15 d 时分别
为 90.8104 个·mL–1 和 96.0104 个·mL–1。
3.2 水中 pH 及生长速率的变化
不同扰动强度下三种藻的 pH 均随藻密度的增
加而增大(图 2)。藻密度越大, pH 升高越快; 培养至
第 15 d, 惠氏微囊藻 0.1 m·s–1 和 0.5 m·s–1 两个扰动
组的 pH 值高于静止组和 0.2 m·s–1组。四尾栅藻的
扰动组 pH 值均高于静止组。菱形藻的扰动组 pH 值
均高于静止组, 0.5 m·s–1 和 0.2 m·s–1 两组最高。
在不同 pH 阶段, 扰动对藻的生长速率影响不
同(图 3)。扰动对生长的影响可以划分为两个阶段,
即 pH≤8.3 和 pH>8.3, 分别对应理想对数生长期和
对数后期。在 pH≤8.3 时 , 惠氏微囊藻和四尾栅藻
在低扰动 0.1 m·s–1 组的生长速率略有增高。菱形
藻在较高扰动 0.2 m·s–1 和 0.5 m·s–1 两组生长速率
增高明显。在 pH>8.3 时, 惠氏微囊藻和四尾栅藻
均在 0.5 m·s–1 扰动组生长最快, 菱形藻在 0.2 m·s–1
和 0.5 m·s–1 两个扰动组生长最快。
惠氏微囊藻和四尾栅藻在 pH≤8.3 时, 在低扰
动下生长速率略有增高; 在 pH>8.3 时, 在高扰动下
80 生 态 科 学 34 卷


图2 三种扰动条件下三种藻液的 pH 值变化
Fig. 2 pH curve of three algae under three kinds of
disturbance
生长最快。菱形藻在实验周期内均在扰动≥0.2 m·s–1
情况下, 生长速率加快。
3.3 三种藻的沉降速率
如图 4 所示, 分别是惠氏微囊藻、四尾栅藻和
菱形藻在无光照 12h 和光照 12h 后的沉降速率。光
照前后对比观察, 三种藻的沉降速率均为光照后大于
光照前, 惠氏微囊藻的沉降速率分别为 0.020 m·d–1
和 0.030 m·d–1; 四尾栅藻的沉降速率分别为 0.144 m·d–1
和 0.160 m·d–1; 菱形藻的沉降速率分别为 0.240 m·d–1
和 0.288 m·d–1, 其中惠氏微囊藻沉降速率的增加率
为 50%, 大于四尾栅藻和菱形藻。三种藻的沉降速

图 3 不同 pH 值下三种藻的生长速度
Fig. 3 Growth rate of three algae under different pH
注: a: 惠氏微囊藻(Microcystis wesenbegii); b: 四尾栅藻(Scenedesmus
quadricauda); c: 菱形藻(Nitzschia sp.)。

图 4 三种藻的沉降速率
Fig. 4 Sinking rate of three algae
率对比观察, 在无光照和有光照的条件下, 菱形藻的
沉降速率均为最大, 惠氏微囊藻的沉降速率最低, 无
5 期 王艺兵, 等. 扰动对三种典型藻类生长的影响 81

光照条件测得惠氏微囊藻的上浮速率为 0.018 m·d–1。
4 讨论
(1) 在 pH≤8.3的情况下, 三种藻类生长均处于
理想的对数生长期, 扰动对蓝藻和绿藻生长影响不
大, 仅是在 0.1 m·s–1 的时候有微弱的促进作用, 对
硅藻在 0.2 m·s–1和 0.5 m·s–1 时有较大的促进作用。
藻类作为光能自养型生物, 以无机碳(CO2, HCO3–)作
为主要碳源, 在自然光照条件下通过光合作用提供
自身生长所需要的能量, 所以碳源是影响藻类生长
的重要因素之一。模拟实验条件下, 扰动会通过扰
动本身及碳源补给影响三种藻类生长。本次实验在
接种前曝气一天, 使培养液 CO2 达到饱和状态。藻
类生长过程中由于光合作用进而消耗培养液的 CO2,
CO2 含量减少, HCO3–含量逐渐增多。CO2 溶于水后
存在以下平衡关系:
+
2 2 3CO H O H +HCO
  ; 23 3HCO H CO   
pH 值是影响无机碳不同形式含量的一个重要
因素, pH≤5.0 时, 无机碳大部分为 CO2; pH＝6.6 时
CO2 与 HCO3– 的浓度基本接近; pH＝8.3 时, 无机碳
几乎都以 HCO3– 存在[28–29]。所以在 pH≤8.3 的时候,
水中碳源以 CO2 和 HCO3– 形式存在, 碳源充足, 扰
动引起的碳源补给可以忽略, 扰动本身是影响藻类
生长的主要因素。小扰动有利于蓝绿藻生长的原因
一方面是因为小扰动可以提高藻类营养物质的利用
率[30]。并且可以降低藻细胞生长到一定阶段产生
的次级代谢产物的浓度, 减少对其生长的抑制作
用[31]。另一方面扰动可以防止绿藻自然的沉降。扰
动对菱形藻生长的促进作用是因为硅藻密度较大,
较高的扰动速度防止硅藻的沉降, 有利于硅藻均匀
的吸收光线。同时增加流速, 可以增加营养盐的输入
促进硅藻的繁殖[32]。所以扰动本身对蓝藻和绿藻生长
影响不大, 仅是在 0.1 m·s–1的时候有微弱的促进作用,
对硅藻在 0.2 和 0.5 m·s–1时有较大的促进作用。
在 pH＞8.3 时: 高扰动状态下, 三种藻类生长
都加速。pH＞8.3 时, 无机碳以 HCO3–和 CO32–共存的
形式存在[28–29]。所以培养液 pH＞8.3 时可以认为碳
源开始减少, 水中碳源以 HCO3–的形式存在, 藻类对
碳源吸收能力降低。扰动可以增强藻类对空气中
CO2 的吸收, 促进藻的光合作用。扰动引起的碳源对
惠氏微囊藻, 四尾栅藻和菱形藻的影响差异, 可能
是由于 3种藻对 pH的耐受性不同所致所致, 惠氏微
囊藻适宜在偏碱性的水体中生长, 四尾栅藻具有较
强的耐酸耐碱性, 对 pH 适宜范围较广, 菱形藻适宜
偏中性的水体[26]。所以在高 pH 下(藻类生物量较高,
强烈光合作用引起), 扰动对藻类的影响与低 pH 下
不同, 增加扰动速度有利于藻类生长。
(2) 从整个实验周期观察, 扰动对藻类生长的
影响一个原因是改变了藻类的自然沉降。光照后三
种藻的沉降速率均有增加, 主要是因为光照促进光
合作用, 导致细胞内容物如碳水化合物等物质的增
加, 细胞密度增大。惠氏微囊藻在三种藻中沉降速
率明显低于其他两种藻, 同时在光照较弱的情况下
上浮性比较明显, 主要是因为微囊藻不仅个体细胞
小同时还具有伪空胞。野外观察发现微囊藻在浅水
的富营养 Thomson 湖泊中, 夜间集中在湖体表面,
而上午细胞浮力下降水面表层细胞密度下降了
50%[33]。在光照充足的情况下, 微囊藻通过光合作用
积累内容物, 藻细胞密度增加开始下沉, 也可能导
致细胞渗透压增大, 促使伪空胞破裂, 浮力下降从
而沉降速率变大; 光受限的情况下, 呼吸作用占主
导, 藻密度减小, 渗透压降低, 藻细胞内形成新的
伪空胞, 浮力上升。所以惠氏微囊藻在没有扰动的
情况下也可以通过自身浮力调节浮在水体表面, 但
如果扰动强度超过一个范围值, 也会影响其这一特
性。四尾栅藻和菱形藻没有调节机制, 扰动对这两
种藻的生长均起促进作用。而扰动对菱形藻的促进
作用最为明显, 一方面是由于菱形藻个体的沉降速
率较快, 另一方面是由于菱形藻生长过程中会出现
连成群体的现象, 使菱形藻更容易沉降, 所以扰动
对菱形藻的沉降速率改变最大, 从而对菱形藻生长
的促进作用最明显。
(3) 天然水体中水动力对藻类的影响是一个
综合作用的结果 , 一般湖体流速较大的区域 , 水
量交换快, 影响蓝绿藻的聚集; 悬浮物浓度高, 容
易使藻类沉降 [25]; 透明度低, 不利于藻的光合作
用。吴挺峰[34]发现在水动力强度较大水域, 蓝藻
由于垂向混合作用沿水深方向被混合均匀, 降低
水华暴发风险。张远[35]通过对三峡库区调查, 发
现过渡型和湖泊型水体在蓄水后浮游植物数量显
著增加。王孟[36]在对长江流域进行调查之后提出
控制水库富营养化的有效措施之一是调控水文情
势。本文从模拟扰动的角度研究, 发现水体流速降
低引起的扰动降低不是蓝藻快速生长的直接原因,
82 生 态 科 学 34 卷

水体扰动降低, 加速硅藻、绿藻沉降可能有利于蓝
藻形成优势。水体流速降低可能发生系列变化: 水
体中颗粒物浓度降低 , 增强水柱的光合作用 , 水
柱生产力大大加强; 由于蓝藻具有浮力和浮力调
节能力 [37], 水动力降低, 有利于蓝藻的浮力及浮
力调节机制发挥作用, 使蓝藻占据优势。综合因素
促使蓝藻水华的暴发, 而扰动因素本身对蓝藻水
华暴发的影响不大。
5 结论
(1) 在碳源充足(pH≤8.3)的情况下, 扰动本身
对蓝藻和绿藻生长影响不大, 仅是在 0.1 m·s–1 的时
候有微弱的促进作用, 对硅藻在0.2 m·s–1和0.5 m·s–1
时有较大的促进作用。在碳源比较缺乏(pH＞8.3)的
情况下, 三种藻在高扰动下的生长速率均最高, 扰
动对藻类的影响与低 pH 下不同, 增加碳源是扰动
有利于藻类生长的主要原因。
(2) 湖泊河流水动力降低引起的水华暴发现象,
水体扰动速率的降低不是蓝藻水华快速生长的直接
原因, 其它因素如颗粒物浓度降低引起光合作用增
强, 补充碳源, 水动力降低有利于蓝藻发挥浮力机
制而形成优势藻种等间接原因可能是蓝藻水华暴发
的主要诱因。
参考文献
[1] 金相灿, 王圣瑞, 席海燕. 湖泊生态安全及其评估方法
框架[J]. 环境科学研究, 2012, 25(4): 357–362.
[2] 金相灿. 湖泊富营养化研究中的主要科学问题——代
“湖泊富营养化研究”专栏序言[J]. 环境科学学报, 2008,
28 (1): 21–23.
[3] 金相灿, 胡小贞, 储昭升, 等. “绿色流域建设” 的湖泊
富营养化防治思路及其在洱海的应用[J]. 环境科学研究,
2011, 24(11): 1203–1209.
[4] YANG Min, YU Jianwei, LI Zonglai, et al. Taihu Lake not
to blame for Wuxis woes[J]. Science, 2008, 319(5860):
158.
[5] SEKADENDE B C, LYIMO T J, KURMAYER R.
Microcystin production by cyanobacteria in the Mwanza
Gulf (Lake Victoria,Tanzania)[J]. Hydrobiologia, 2005, 543(1):
299–304.
[6] YU Shunzhang, CHEN Gang. Blue-green algae toxins and
liver cancer[J]. Chinese Journal of Cancer Research, 1994,
6 (1): 9–17.
[7] SMITH V H, SCHINDLER D W. Eutrophication science:
where do we go from here?[J]. Trends in Ecology and
Evolution, 2009, 24(4): 201–207.
[8] 金相灿. 湖泊富营养化控制和管理技术[M]. 北京: 化学
工业出版社, 2001.
[9] ROBARTS R D, ZOHARY T. Temperature effects on
photosynthetic capacity, respiration, and growth rates of
bloom‐forming cyanobacteria[J]. New Zealand Journal of
Marine and Freshwater Research, 1987, 21(3): 391–399.
[10] SMITH V H. Low nitrogen to phosphorus ratios favor
dominance by blue-green algae in lake phytoplankton[J].
Science, 1983, 221(4611): 669–671.
[11] FULTON R S, PAERL H W. Effects of colonial morphol-
ogy on zooplankton utilization of algal resources during
blue-green algal (Microcystis aeruginosa) blooms[J]. Limno-
logy and Oceanography, 1987, 32(3): 634–644.
[12] SHAPIRO J. The role of carbon dioxide in the initiation
and maintenance of blue‐green dominance in lakes[J].
Fresh- water Biology, 1997, 37(2): 307–323.
[13] DOKULIL M T, TEUBNER K. Cyanobacterial dominance
in lakes[J]. Hydrobiologia, 2000, 438(1/3): 1–12.
[14] BLOMQYIST P, PETTERSON A, HYENSTRAND P.
Ammonium-nitrogen: a key regulatory factor causing
dominance of non-nitrogen-fixing cyanobacteria in aquatic
systems[J]. Archiv für Hydrobiologie, 1994, 132(2): 141–164.
[15] PERRERSSON K, HERLITZ E, Istvánovics V. The role of
Gloeotichia echinulata in the transfer of phosphorus from
sediments to water in Lake Erken[J]. Hydrobiologia, 1993
253 (1/3): 123–129.
[16] KEHR J C, ZILLIGES Y, SPRINGER A, et al. A mannan
binding lectin is involved in cell–cell attachment in a toxic
strain of Microcystis aeruginosa[J]. Molecular microbio-
logy, 2006, 59(3): 893–906.
[17] 王红萍, 夏军, 谢平, 等. 汉江水华水文因素作用机理——
基于藻类生长动力学的研究[J]. 长江流域资源与环境,
2004, 13(3): 282–285.
[18] 王丽平, 郑丙辉, 张佳磊, 等. 三峡水库蓄水后对支流大
宁河富营养化特征及水动力的影响[J]. 湖泊科学, 2012,
24(2): 232–237.
[19] 赵孟绪, 韩博平. 汤溪水库蓝藻水华发生的影响因子分
析[J]. 生态学报, 2005, 25(7): 1554–1561.
[20] HEO W M, KIM B. The effect of artificial destratification
on phytoplankton in a reservoir[J]. Hydrobiologia, 2004,
524(1): 229–239.
[21] TSUKADA H, TSUJIMURA S, NAKAHARA H. Seasonal
succession of phytoplankton in Lake Yogo over 2 years:
effect of artificial manipulation[J]. Limnology, 2006, 7(1):
3–14.
5 期 王艺兵, 等. 扰动对三种典型藻类生长的影响 83

[22] RASMUSSEN E K, PETERSEN O S, THOMPSON J R, et
al. Hydrodynamic-ecological model analyses of the water
quality of Lake Manzala (Nile Delta, Northern Egypt)[J].
Hydrobiologia, 2009, 622(1): 195–220.
[23] HUANG Jiacong, GAO Junfeng, LIU Jutao, et al. State and
parameter update of a hydrodynamic-phytoplankton model
using ensemble Kalman filter[J]. Ecological Modelling,
2013, 263: 81–91.
[24] 陈伟明, 陈宇炜, 秦伯强, 等. 模拟水动力对湖泊生物群
落演替的实验[J]. 湖泊科学, 2000, 12(4): 343–353.
[25] 颜润润, 逄勇, 赵伟, 等. 环流型水域水动力对藻类生长
的影响[J]. 中国环境科学, 2008, 28(9): 813–817.
[26] 杨波, 储昭升, 金相灿, 等. CO2/pH 对三种藻生长及光
合作用的影响[J]. 中国环境科学, 2007, 27(1): 54–57.
[27] OLIVER R L, KINNEAR A J, GANF G G. Measurements
of cell density of three freshwater phytoplankters by density
gradient[J]．Limnol and Oceanogr, 26(2): 285–294.
[28] SHIRAIWA Y, GOYAL A, TOLBERT N E. Alkalization of
the medium by unicellular green algae during uptake
dissolved inorganic carbon[J]. Plant and cell physiology,
1993, 34(5): 649–657.
[29] 斯塔姆 W, 摩尔根 J J 著. 汤鸿霄等译. 水化学——天
然水体化学平衡导论[M]. 北京 : 科学出版社 , 1987:
129–166
[30] 王利利. 水动力条件下藻类生长相关影响因素研究[D].
重庆:重庆大学, 2006: 98–112.
[31] BORCHARDT M A. Effects of flowing water on nitrogen-
and phosphorus-limited photosynthesis and optimum N:P
ratios by Spirogyra fluviatilis (Charophyceae) [J]. Journal
of phycology, 1994, 30(3): 418–430.
[32] NOGUEIRA M G. Phytoplankton composition, domi-
nance and abundance as indicators of environmental
compartmentalization in Jurumirim Reservoir (Parana-
panema River),São Paulo, Brazil[J]. Hydrobiologia,
2000, 431(2/3): 115–128.
[33] WALLACE B B, BAILEY M C, HAMILTON D P.
Simulation of vertical position of buoyancy regulating
Microcystis aeruginosa in a shallow eutrophic lake[J].
Aquatic Sciences, 2000, 62(4): 320–333.
[34] 吴挺峰 , 朱广伟 , 秦伯强 , 等 . 前期风场控制的太湖
北部湖湾水动力及对蓝藻水华影响[J]. 2012, 24(3):
409–415.
[35] 张远, 郑丙辉, 刘鸿亮. 三峡水库蓄水后的浮游植物特
征变化及影响因素[J]. 长江流域资源与环境, 2006, 15
(2): 254–258.
[36] 王孟, 邬红娟, 马经安. 长江流域大型水库富营养化特征
及成因分析 [J]. 长江流域资源与环境 , 2004, 13(5):
477–481.
[37] WALSBY A E. Gas vesicles[J]. Microbiological Reviews,
1994, 58(1): 94–144.