全 文 ：第 34卷 第 4期 生 态 科 学 34(4): 5256
2015 年 7 月 Ecological Science Jul. 2015

收稿日期: 2014-05-22; 修订日期: 2014-09-16
基金项目: 湖北省教育厅重点项目“湖北香果树群落生态学研究”(2009BA006)； 黄冈师范学院科学研究项目(2008CB021)
作者简介: 范媛媛(1981—), 女, 湖北浠水人, 硕士, 助教, 研究方向为植物资源生态学, E-mail: 45150079@qq.com
*通信作者: 方元平(1965—), 男, 教授, 研究方向为植物资源生态学, E-mail: swfyp@hgnu.edu.cn

范媛媛, 项俊, 刘亮, 等. 湖北省香果树自然种群分布研究[J]. 生态科学, 2015, 34(4): 5256.
FAN Yuanyuan, XIANG Jun, LIU Liang, et al. Study on the natural population distribution of Emmenopterys henryi in Hubei[J].
Ecological Science, 2015, 34(4): 5256.

湖北省香果树自然种群分布研究
范媛媛 1,2, 项俊 1,2, 刘亮 1,2, 方元平 1,2,*
1. 经济林木种质改良与资源综合利用湖北省重点实验室, 湖北, 黄州 438000
2. 黄冈师范学院生命科学学院, 湖北, 黄州 438000

【摘要】对湖北省天然香果树(Emmenopterys henryi)的自然种群分布现状及种群分布格局进行了研究。结果表明: 湖
北香果树资源主要分布在海拔 400—1600 m 地带, 被不同程度地分割包围在谷底和山腰, 地理分布点呈收缩集群分布,
种群规模较小; 采用方差/均值法对香果树地理分布格局类型进行分析 , 其值=1.75>1, 表明其分布点的地理分布趋于
集群分布。湖北香果树种群星散间隔的地理分布形式 , 使地理分布点间产生空间间隔 , 成为相互间基因交错的障碍 ,
而较小的种群规模 , 增加了遗传漂变的机率 , 导致遗传上的不稳定性增加 , 影响种群的生存能力 , 这些是导致物种趋
向濒危的重要原因。湖北香果树种群这种分布现状产生的原因, 一方面是物种自身的生物学特性及对生境的特定要求
所致, 另一方面是由于人类对香果树资源的过度开发利用以及人类经济活动导致的生境片段化的影响。应借助于人为
帮助, 改善生态环境, 扩大其种群规模, 促进不同种群之间的基因交流, 以利保护。

关键词：香果树; 种群; 物种保护; 地理分布格局
doi:10.14108/j.cnki.1008-8873.2015.04.009 中图分类号：Q948.15 文献标识码：A 文章编号：1008-8873(2015)04-052-05
Study on the natural population distribution of Emmenopterys henryi in Hubei
FAN Yuanyuan1,2, XIANG Jun1,2, LIU Liang1,2, FANG Yuanping1,2,*
1. Hubei Key Laboratory of Economic Forest Germplasm Improvement and Resources Comprehensive Utilization, Huangzhou
438000. China
2. College of Life Sciences, Huanggang Normal University, Huangzhou 438000, China
Abstract: Natural population distribution status, population characteristics and population distribution pattern of natural Emmenopterys
henryi in Hubei Province were investigated in the present study. Results showed that Emmenopterys henryi resources in Hubei
province mainly distributed in the altitude condition of 400-1600 m, being divided or being surrounded in the bottom of valley and
mountainside, and their geographical distribution showed a shrinking group pattern, with relatively small populations. Variance and
mean value method were employed to analyze the geographical distribution pattern of Emmenopterys henryi, and the results indicated
that its value was equal to 1.75 and larger than 1, which demonstrated that its geographical distribution appeared to be a grouping
distribution. The scattered geographical distribution pattern of Emmenopterys henryi resulted in spatial interval distribution, which was
a barrier for the gene crossing, while smaller populations increased the chances for genetic drift, leading to an increase in the heredity
instability, and affecting the population viability. All these were the major reasons resulting in the species endangerment. On the one
hand, the causes responsible for the distribution status of Emmenopterys henryi in Hubei Province were biological characteristics of
species themselves and related specific habitat requirements. On the other hand, over-exploitation of Emmenopterys henryi resources
by human beings and the habitat fragmentation resulted from human economic activities. Based on the evidences provided in the
present study, the authors suggested that we should improve ecological environment, and enlarge populations so as to promote the gene
intercourse among different population and thus to protect the species.
Key words: Emmenopterys henryi; population; species conservation; geographical distribution pattern
4 期 范媛媛, 等. 湖北省香果树自然种群分布研究 53

1 前言
植物种群的空间格局是指种群个体在水平空间
的配置状况或分布状态, 是种群生物学特性、种内
种间关系及环境条件综合作用的结果, 一直以来都
是生态理论研究的核心[1]。研究种群分布格局不但
可对种群的水平结构进行定量描述, 而且也可用以
揭示格局的成因, 了解种群的动态变化和群落的演
替趋势[2, 3]。
香果树(Emmenopterys henryi)属茜草科(Rubiaceae)
高大落叶乔木, 我国特产单种属植物。主要分布在
江西、福建、湖南、湖北、四川、安徽与浙江南部
等海拔 400—1400 m 山地。在国务院 1999 年 8 月 4
日批准的由国家林业局、农业部申报的《国家重点
保护野生植物名录(第一批)》中, 香果树被列为国家
二级重点保护的野生植物[4]。国内外迄今对香果树
的研究涉及多个方面, 主要集中在种子生理特性、
种群和群落结构特征、育苗技术、解剖学、遗传多
样性及繁育、化学成分及活性、 微卫星标记的发展
和特征化、资源的利用与保存、空间分布格局、胚
胎发育及地理新分布等[5–26]方面。湖北省是香果树分
布的主要区域之一, 以湖北省作为研究对象进行香
果树的格局研究未见报道。本文采用方差/均值比率
法对湖北省香果树地理分布格局进行研究, 将有助
于了解湖北境内香果树种群的生存和发展, 为更好
地研究和保护香果树提供理论参考依据,同时, 以省
为研究区域进行种群分布格局分析也是有益尝试。
湖北省位于东经 108º21′42″—116º07′50″, 北纬
29º01′53″—33º16′47″之间, 地跨中国地貌第二级阶
梯(云贵高原、黄土高原、内蒙古高原)与第三级阶梯
(东部丘陵平原)的过渡地带, 整个地势呈西高东低
状, 地貌形态从北向南包括了秦岭、大巴山地、长
江中下游平原与江南低山丘陵等三条不同地貌带,
地貌形态多种多样。古老的地质历史, 多样的地貌、
气候和土壤条件, 形成了复杂多样的生境, 使其成
为我国资源植物的宝库之一。
2 材料与方法
2.1 调查方法
根据“国家重点保护野生植物资源调查(2001
年)”湖北省的调查结果并查阅近年来正式发表的文
献资料[10, 27–29], 结合课题组自 2000年以来对湖北多
个自然保护区的野外调查数据进行统计, 主要统计
香果树的种群大小, 分布的地理位置以及生境。
2.2 数据处理
采用邻接格子法在湖北省范围内以 30 的经纬
度作移交方格, 作为地理单元样本, 合计构成 93 个
连续样本。同时以乡为单位统计地理分布点数目以
及种群大小, 并归纳出每个地理单元内的地理分布
点数目。
对上述结果采用方差/均值比率法对上述结果
进行分布点地理分布格局分析, 测定香果树地理分
布格局类型。方差均值比率法是一种用于检验泊松
分布的方法, 其根据在于泊松分布具有方差(S2)与
均值( X )相等的性质, 当 2 /S X =1, 属泊松(随机)分
布; 当 2 /S X <1, 属规则(均匀)分布; 当 2 /S X >1,
属集群分布[4]。
3 结果与分析
3.1 湖北省香果树资源分布概况
通过对调查结果进行统计发现, 湖北香果树分
布范围为2922′—3224′N, 10836′—11636′E 之间,
共有地理分布点49个, 主要分布在巴东县大湾, 宝
康县后坪镇, 长阳县, 崇阳县桂花镇, 广水县大贵
寺, 丹江口市武当山、南岩水库, 恩施市双河、百户
湾、白果, 谷城县, 鹤峰县五里乡、燕子乡、沙国、
木林子, 红安县天台山, 建始县, 利川市沙溪、忠
路、文斗, 罗田县天堂寨、青苔关、薄刀峰, 神农架
林区木鱼, 通山县九宫山, 五峰县后河, 宜昌市樟
木坪、大老岭, 宣恩县沙道、长潭河、椿木营、雪
落寨, 英山县桃花冲、吴家山, 咸丰县, 南漳县薛坪
等地的山区。香果树是中性喜光树种, 幼树耐荫, 10
年后渐喜光, 喜湿, 多生长在山谷、沟槽、溪边及村
寨较湿润肥沃的土壤上。常与化香 (Platycarya
strobilacea)、水青冈(Fagus longipetiolata)、蔓青冈
(Cyclobalanposis oxyodon)、栎类(Quercus spp.)以及巴
山榧树(Torreya fargesii)伴生。
对湖北省 49 个香果树分布点在各县市的分布
状况进行归纳, 结果见表 1。从表中可以看出, 湖北
省香果树主要分布区在海拔 400—1600 m 地带, 200 m
以下以及 1600 m 以上未见分布。这是由于香果树自
然分布一般在海拔400—1400 m山地, 而海拔500 m
以下多为农垦区, 人为破坏较大, 导致生境的片段化,
54 生 态 科 学 34 卷

表 1 湖北省香果树分布状况
Tab. 1 The distribution of Emmenopterys henryi in Hubei
Province
分布地区 分布海拔/m 所处群落 生境
巴东 1200 化香林 坡上
宝康 680-800 桢楠、化香林 谷底
长阳 800-900 榆树、栎林 坡中
崇阳 400 马尾松、杉木、楠竹林 坡中
广水 219 香果树、化香林 坡下
丹江口 500-800 巴山松林 坡中
恩施 1390-1523 栎林 坡上
谷城 850-1000 栎林 坡中
鹤峰 1480 华中山柳灌丛 坡中
红安 450-600 麻栎林 坡下
建始 1200 曼青冈林 坡中
利川 1320 曼青冈林 坡中
罗田 700 麻栎林 坡下
神农架林区 980-1050 桢楠、化香林 坡中
通山 1000-1080 香果树林 坡中
五峰 1200 曼青冈、水丝梨林 谷底
宜昌 1250 水青冈林 坡下
宣恩 1450-1600 珙桐、化香林 坡中
英山 960 麻栎林 坡下
咸丰 1000 水青冈林 坡下
南漳 650 香果树、巴山榧林 谷底
加之自身的生物学特性, 住往会成为各种群间基因
交错的障碍, 使物种趋向衰亡。
3.2 香果树种群规模
对湖北省 49 个香果树分布点种群规模进行统
计发现, 种群为 1—9株的分布点有 14个, 占分布点
总数的 28.6%, 10—20 株的分布点有 8 个, 占分布点
总数的 16.3%; 21—100 株的分布点的分布点有 17
个, 占分布点总数的 30.6%; 100 株以上的分布点有
10 个, 占分布点总数的 24.5%。其中 75.5%的香果树
种群数目都小于 100 株。研究认为, 较小的种群容
易产生自交, 遗传漂变机率增加[3], 遗传上的不稳
定性增加, 影响种群的生存能力, 是导致物种走向
濒危的重要原因之一。
3.3 香果树的地理分布格局
对湖北省49个香果树分布点在93个地理单元内
的分布情况进行统计, 结果见表2。其中含有1个地
理分布点的实测地理单元有12个, 含有2个地理分
布点的实测地理单元有10个, 含有3个地理分布点
的实测地理单元有3个, 含有4个地理分布点的实测
地理单元有2个。

表 2 湖北省香果树地理分布点在各地理单元内分布情况
Tab. 2 The distribution of Emmenopterys henryi in Hubei Province
地理单元含个体数量 实测地理单元数量 地理单元
1 12 29—2930N, 10830—109E; 29—2930N, 11430—115E;
2930—30N, 11430—115E; 30—3030N, 10830—109E;
30—3030N, 11030—111E; 3030—31N, 109—10930E;
3030—31N, 10930—110E; 3030—31N, 110—11030E;
3030—31N, 116—11630E; 31—3130N, 11430—115E;
3130—32N, 110—11030E; 3130—32N, 11330—114E
2 10 29—2930N, 114—11430E; 2930—30N, 10830—109E;
2930—30N, 110—11030E; 30—3030N, 109—10930E;
3030—31N, 11030—111E; 31—3130N, 111—11130E;
3130—32N, 111—11130E; 3130—32N, 11130—112E;
32—3230N, 11030—111E; 32—3230N, 111—11130E;
3 3 30—3030N, 10930—110E; 30—3030N, 110—11030E;
31—3130N, 110—11030E;
4 2 2930—30N, 10930—110E; 31—3130N, 11530—1116E

对上述香果树分布点统计结果采用方差/均值比
率法进行地理分布格局检验(见表3)。其中实测地理单
元数量F =N =93, 实测目的物种分布点数∑fx=49, 均
值 X = f x / F = 0 . 5 3 , 方差  22
1
/
n
i
i
S f X X

 
 1 0.93N   ，, 2 / 1.75 1S X   。计算结果显示湖
北香果树地理分布点的 2 /S X 值=1.75>1, 表明分布
点的地理分布趋于集群分布。
香果树起源于中生代白垩纪, 是经第四纪冰
川幸存下来的古老孑遗树种, 其祖先可能分布比
较广泛 , 遗传基础比较丰富 , 但由于受第四纪冰
川的影响 , 其分布范围不断缩小 , 加上人类活动
的日益频繁 , 资源过度开发 , 天然居群破碎化日
益加剧, 导致香果树局限于互不相连的小区域内,
得以在我国淮河流域和长江中下游及其以南地区
残存[17]。
4 期 范媛媛, 等. 湖北省香果树自然种群分布研究 55

表 3 湖北香果树地理分布格局的方差/均值检验
Tab. 3 The /2S X test of geographical distribution
patterns of Emmenopterys henryi in Hubei Province
地理单元含个
体数量(x)
实测地理单元
数量(f)
实测个体数
(fx)
差值平方
 2if X X
0 66 0 18.32
1 12 12 2.69
2 10 20 21.70
3 3 9 18.35
4 2 8 24.13
4 讨论
香果树为中性偏阳树种, 喜温暖湿润气候, 幼
树喜阴湿, 成树喜光。天然林中香果树有种子更新
和萌条更新2种方式。由于香果树母树在光照不足的
条件下难以开花结实, 并且种子发芽率极不稳定,
导致在自然条件下, 香果树通过种子更新非常困难;
在此情况下, 萌条更新则成为香果树的主要更新方
式[12]。以萌条更新为主来维持种群的生存, 是许多
植物维持种群生存的一种机制, 但通过萌枝更新是
很难扩大其分布区, 这也正是香果树形成典型小种
群的一个重要原因。
Franklin[30]在Lande[31]收集数据的基础上提出,
有效种群大小至少需要50个个体, 更好则需要500
个个体才能维持其种群内数量性状的遗传变异以及
种群对未来环境变化的适应能力。当种群内个体数
目减少时, 其生存力和繁殖力都可能由于非遗传学
因素即生态学(如生境破坏)原因显著下降而导致种
群灭绝。湖北香果树种群自然分布特征与种群规模
统计显示, 湖北香果树种群规模大多较小, 相对较
小的种群, 种群内遗传变异性很可能由此而丧失,
可能导致该物种走向濒危。湖北省的整个地貌形态
从北向南包括了秦岭、大巴山地、长江中下游平原
与江南低山丘陵等三条不同地貌带, 采用方差／均
值法分析香果树地理分布格局, 发现其地理分布格
局呈现集群分布。可能是长江的间隔导致湖北香果
树形成南、北两个亚区, 而亚区内相邻种群往往相
距几十公里到几百公里不等, 这与湖北榉树自然种
群分布的研究结果类似[32]。各种群的相对隔离, 构
成了不同程度的生殖隔离, 不利于种群之间、分布
岛之间和亚区之间的基因交流。各种人类活动、农
业生产和物种竞争可能是湖北香果树当前地理分布
格局的重要影响过程, 其中, 人为因素的作用使生
境遭受破坏是导致香果树濒危的重要原因。
种群遗传学是种群恢复的理论基础之一, 在实
施种群恢复前若能够了解物种的种群遗传性质(如
遗传多样性在种群内的分布、基因流、交配系统以
及选择强度等因素), 针对物种的种群遗传学特性采
取相应的措施, 选择合适的恢复方法, 有助于增强
种群长期的存活能力[33]。张文标等[17]对不同香果树
自然居群遗传多样性的 RAPD 分析表明, 香果树种
水平的遗传多样性比较高, 居群水平的遗传多样性
较低。这说明现存香果树种尽管保留了其祖先丰富
的总体遗传多样性, 但由于现存的香果树居群分布
区域不连续, 居群规模不断缩小, 使得交流变得困
难, 近交程度加深, 这必然会导致遗传漂变, 其直
接后果就是遗传变异的下降[3]。因此, 在对香果树资
源进行就地保护时, 应尽可能地在香果树自然分布
区内均匀布点划分保护区域, 以利于保护群体的遗
传特异性; 进行异地保护时应在同一天然群体内选
择环境异质性差异较大的地段, 且尽可能多的保存
个体, 以达到基因资源保护的目的。而要从根本上
达到保护的目的, 保护香果树赖以生存的环境是最
好的保护方法, 通过封山育林, 保护地区的天然林,
使香果树种群逐渐恢复到原来的野生状态。
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