生态交错带是相邻生态系统之间的过渡带,是生态系统结构和功能在时、空尺度上变化较快的区域,也是生物多样性丰富区、全球变化敏感区.生态交错带位置和宽度的判定是定量研究交错带生态过程的基础,对生物多样性保护、片断化森林生态系统的管理与恢复以及自然保护区的功能分区都具有重要意义.由于生态交错带本身的复杂性,在相当程度上依赖于尺度水平,并受到各种自然和人为因素的影响,以致于目前还缺乏公认的原理和方法定量研究生态交错带,对其位置、宽度判定和动态变化研究一直处于不断的探索中.在分析大量相关研究资料的基础上,文章对生态交错带宽度判定方法以及影响因子进行论述,并对生态交错带宽度判定的研究前景进行展望.
Ecotone is a transition zone of adjacent ecosystems,where ecological structure and function change rapidly over time and across space,and rich biodiversity is presented.Moreover,the ecotone is sensitive to global climate change.Ecotone location and width quantification is important for studying the ecological process.It is also very importance for biodiversity conservation,forest ecosystem management,the fragmented habitat restoration,and nature reserves management zone design.Due to the complexity and scale dependence of ecotone,and also affected by both natural and human disturbance factors,there are no accepted principles and methods for quantifying the ecotone‘s location,width,and change.New methods need to be developed in future studies.Base on a large number of literatures review,in this paper we presents the drawbacks and merits of the current methods for ecotone width quantification,and analyzes the influencing factors.Finally,we offer some syntheses and perspectives regarding for the ecotone width quantification research in the future.
全 文 :欧晓昆,柳小康,张志明,王文礼,施雯,冯欣. 生态交错带宽度判定及其影响因子研究进展[J]. 生态科学, 2011. 30(1):88-96.
OU Xiao-kun, LIU Xiao-kang, ZHANG Zhi-ming, WANG Wen-li, SHI Wen, FENG Xin. Advances in ecotone width determination and
its impact factors [J]. Ecological Science, 2011. 30(1):88-96.
生态交错带宽度判定及其影响因子研究进展
欧晓昆,柳小康,张志明1,王文礼,施 雯,冯 欣
云南大学生态学与地植物学研究所,昆明 650091
【摘要】生态交错带是相邻生态系统之间的过渡带,是生态系统结构和功能在时、空尺度上变化较快的区域,也是生物多样性
丰富区、全球变化敏感区。生态交错带位置和宽度的判定是定量研究交错带生态过程的基础,对生物多样性保护、片断化森林
生态系统的管理与恢复以及自然保护区的功能分区都具有重要意义。由于生态交错带本身的复杂性,在相当程度上依赖于尺度
水平,并受到各种自然和人为因素的影响,以致于目前还缺乏公认的原理和方法定量研究生态交错带,对其位置、宽度判定和
动态变化研究一直处于不断的探索中。在分析大量相关研究资料的基础上,文章对生态交错带宽度判定方法以及影响因子进行
论述,并对生态交错带宽度判定的研究前景进行展望。
关键词:生态交错带;宽度;定量判定;影响因子
doi:10.3969/j.issn. 1008-8873.2011.01.016 中图分类号:Q14 S123 文献标识码:A 文章编号:1008-8873(2011)01-088-09
Advances in ecotone width determination and its impact factors
OU Xiao-kun, LIU Xiao-kang, ZHANG Zhi-ming*, WANG Wen-li, SHI Wen, FENG Xin
Institute of Ecology and Geobotany, Yunnan University, Kunming 650091, China
Abstract: Ecotone is a transition zone of adjacent ecosystems, where ecological structure and function change rapidly over time and
across space, and rich biodiversity is presented. Moreover, the ecotone is sensitive to global climate change. Ecotone location and width
quantification is important for studying the ecological process. It is also very importance for biodiversity conservation, forest ecosystem
management, the fragmented habitat restoration, and nature reserves management zone design. Due to the complexity and scale
dependence of ecotone, and also affected by both natural and human disturbance factors, there are no accepted principles and methods
for quantifying the ecotone’s location, width, and change. New methods need to be developed in future studies. Base on a large number
of literatures review, in this paper we presents the drawbacks and merits of the current methods for ecotone width quantification, and
analyzes the influencing factors. Finally, we offer some syntheses and perspectives regarding for the ecotone width quantification
research in the future.
Key words: ecotone; width; quantitative determination; impact factors
收稿日期:2010-10-10 收稿,2011-01-20 接受
基金项目:国家自然科学基金项目(40901097);云南省基础研究重点项目(2009CC003)
作者简介:欧晓昆(1957—),男,博士生导师,教授,主要从事植被与景观生态学、城市生态学和战略环境影响评价方面的教学和研究工作。
E-mail: xkou@ynu.edu.cn
通讯作者:张志明,E-mail: zzming76@ynu.edu.cn
第 30 卷 第 1 期 生 态 科 学 30(1): 88-96
2011 年 2 月 Ecological Science Feb. 2011
万方数据
1 引言 (Introduction)
随着人为干扰活动的日益加剧,景观和生态系统
在时间和空间上的异质性已经成为其普遍特征。空间
异质性是分析景观格局的重点。理解景观空间格局与
生态过程之间的相互关系及其调控已经是景观生态
学研究的一个重要而核心的问题,但目前还很难定量
描述景观格局与生态过程之间的关系[1-3]。自生态交
错带(Ecotone)引入生态学研究以来,有关生态交
错带的研究越来越引起国内外众多生态学者广泛的
关注[4-15]。目前普遍认可的定义是:“相邻生态系统
之间的过渡带称为生态交错带,其特征由相邻生态系
统之间相互作用的空间、时间及强度所决定”[16-18]。
生态交错带的一个关键特征就是边缘效应(Edge
effect)[19]。生态交错带及其边缘效应已成为植被生
态学、景观生态学乃至生物保护学中研究的热点之
一 [20-30]。由于生态交错带概念主要强调生态系统之
间的相互作用、相互联系和相互转变,并且生态交错
带的结构和功能特性是深刻理解景观功能和过程的
基础,所以基于生态交错带研究是开展景观格局与过
程研究的一个新的切入点[31]。
生态交错带普遍存在于生物圈内,分布广泛,类
型多样。生态交错带通常与景观边界、生态边界层、
生态过渡带、生态交错区、群落交错区、边缘和环境
梯度带等概念同义[32]。生态交错带通常具有高环境异
质性、生物多样性和对环境变化的敏感性等特点,是
生态结构和功能在时空尺度上变化较快的区域,也是
生物多样性出现区、边缘效应表达区[33-35]。生态交错
带相比其它地区对全球气候变化更具有“指示”和“预
警”作用,也是全球变化及区域响应研究的关键区[29]。
而特定的生态交错带只能在特定的时间空间尺度才能
监测到。因此,生态交错带的研究成为人们进行早期生
态预警以及生态管理理论探讨和实践的核心问题[36]。
对于生态交错带的认识目前仍然存在一些争论。有人
认为,生态交错带是物种形成和生物多样性的热点地
区,需要我们给予特别的关注和投入。但有些人对此
持反对意见,他们认为生态交错带只是为维持生物多
样性的范围才保存这些边缘种群,不需要给予主要关
注[37]。争论在继续,但深入了解生态交错带的前提之
一就是对生态交错带的宽度进行判定,进而才能对生
态交错带区域内生物多样性问题进行深入研究。生态
交错带位置和宽度的判定是定量研究交错带生态过程
的基础,特别是在斑块尺度格局和动态、群落尺度种
群统计和种群尺度异质种群的行为研究、生物多样性
保护、片断化森林生态系统的管理与恢复以及自然保
护区功能分区都具有重要意义[28-29,38-39]。
生态交错带具有非常敏感的时空动态性。在空间
尺度上,生态交错带出现在从生态区域、生物群区到
群落尺度甚至更小的各个尺度水平[39],这一尺度上可
以辨明的交错带在另一尺度上就模糊不清;在时间尺
度上,因生物和非生物力的作用,交错带的组成、空
间结构、分布范围表现出对环境条件变化随时间而变
化的明显动态特征。因此,生态交错带的确定与监测
在相当程度上依赖于尺度水平[17]。此外,生态交错带
的异质性、水平和垂直结构、相邻生态系统的类型以
及其他生物和非生物因子也都会对生态交错带宽度和
动态变化产生影响[12,28-30,40],这给生态交错带研究的
开展带来相当大的困难。长期以来,生态交错带研究
主要基于在定性描述、人为主观设定阈值以及利用一
些景观指数(如边缘和核心面积指数)等来表示生态
交错带及其边缘效应,对于不同景观单元和生态系统
的交错带仅采用主观判断或者同一宽度定量,显然是
不全面的。近些年,人们从不同尺度上发展了一些定
量测定生态交错带的方法,但是由于生态交错带本身
的复杂性,定量研究生态交错带目前还缺乏公认的原
理和方法[30],对其范围、宽度判定和动态变化研究一
直处于不断的探索中。本文将对生态交错带宽度判定
方法和影响生态交错带宽度及其动态变化的影响因子
方面的研究进行论述,以期为定量化研究生态交错带
提供参考。
2 生态交错带宽度判定 (Ecotone width
determination)
对于生态交错带,长期以来人们只限于定性描述
或主观判断,这是由于生态交错带本身的复杂性以及
技术手段不足等因素所致。比如在绘制景观类型图时,
往往将景观之间的边界(即生态交错带)缩减成一条
线而被人们所忽略,然而该边界却是高环境异质性和
生物多样性的发生区。近些年,人们从不同尺度上发
展了一些定量判定生态交错带宽度的方法。
2.1 遥感和地理信息系统方法
遥感(RS)和地理信息系统(GIS)方法是在对
遥感影像进行景观分类的基础上,利用地理信息系统
的相关模型来确定相邻景观边界的宽度,卫星影像在
1 期 欧晓昆,等. 生态交错带宽度判定及其影响因子研究进展 89
万方数据
景观边界的检测中是一种非常有用的方法。
Wang 等运用遥感和地理信息系统方法对新疆
阜北荒漠绿洲交错带景观格局变化与土地退化进行
了研究[41]。杨兆平等运用该技术确定岷江上游干旱
河谷抵抗周围景观影响和外来干扰的缓冲地带(即生
态交错带宽度)为 800m,建议在对岷江上游干旱河
谷生态环境进行综合治理的过程中,应对干旱河谷外
缘 800 m 的区域给予充分的关注[42]。常禹等运用地
理信息系统和多变量分析方法分别对样线数据和
TM遥感影像数据进行分析,定量判定了长白山北坡
苔原和岳桦景观边界的宽度和位置[43]。问青春等应
用地理信息系统从遥感影像中提取岷江上游林农边
界上的归一化植被指数(NDVI),用 NDVI来反映植
被生物量,并运用移动窗口技术基于生物量对林农交
错带的边界效应进行定量判定[44]。Baker & Weisberg
运用 GIS 和多元统计方法对美国落基山国家公园生
态交错带的样带进行景观结构分析,识别了森林苔原
交错带的主要类型,并辨析了内部环境和自然干扰对
生态交错带结构多样化的影响[45]。Allen & Breshears
通过对 1935~1975 年的一系列航空照片进行 GIS 分
析,定量研究了生态交错带 40年的变化情况[46]。
但是,由于遥感影像精度限制,所得到的景观边
界宽度也会是均一的,这会影响景观分类的可靠性,
与实际情况差异很大,因此这种方法不适用于较小尺
度的研究[29,43,47]。尽管如此,Hill 等尝试运用分类概
率作图方法,采用 SPOT 5高分辨率影像图,创造了
一种对澳大利亚高山林线生态交错带进行基于软件
分类的方法。他们发现这种方法能在没有强加主观边
界时很好地显示植被过渡情况,并且较好地强调了生
态交错带的过渡,而不仅是群落的边缘[48]。
2.2 样线法和样带法
传统的样线法,是将样线分成若干等长的样线
段,分别记录每一样线段正上方和正下方植物种的
频数和盖度等,这种方法不适合对林分密度较小的
森林生态系统进行调查,后来人们将这种方法变成
记录样线两侧一定距离内的植物种信息或者沿样线
用随机或系统取样设置一定大小的样方开展调查[43]。
为了研究环境变化较大的地方,确定样地形状为长
方形,固定每个样地的面积和宽度,几个样地按照
一定的走向连接起来,就形成了样带。样带研究一
般采取沿环境梯度等距离取样,样带法符合取样简
单、统计合理的方法论原则,而且对环境梯度的变
化较为敏感[39,49]。样带取样的尺度取决于研究对象,
小尺度的样带取样在生态交错带研究中已有广泛应
用[50-53]。但样线和样带的布设和取样间距的确定都
带有一定的主观性,此外,样带只能沿垂直于观测
到的边界的某一个方向设置,取样数据容易偏向交
错带而对实际的环境梯度的代表性有一定影响。不
过,样带研究的缺点还是可以通过补充随机取样和
结合遥感及地理信息系统方法等来弥补,是生态交
错带研究较为有效的方法之一[39]。
2.3 移动窗口分析法
移动窗口分析法(Moving split windows analysis),
又称为移动分割窗技术,不仅可以用于梯度上的等距
离样点取样,而且可以用于非等距离梯度样带多元变
量的分析[39,50]。该方法是将两个窗口放在等间隔排列
的样点上(两个窗口内的样点数相等),通过计算来
比较两个窗口内样点的相异性,然后,窗口顺序向后
移动一个样点,直到整个样线上的所有样点都参与计
算为止。将相异系数系列沿取样点坐标轴作图,根据
曲线的峭度和变异定量判断交错带的类型位置和宽
度。计算相异性的方法很多,在多数研究中,相异系
数采用平方欧氏距离、相对欧氏距离、Bray-Curtis
相似系数转换的相异系数、弦距离等作为游动分割窗
技术的距离系数分别分析[39,43,50-51,54-55]。
移动窗口分析法是目前应用比较广泛的方法之
一,也是分析景观边界最有效的方法[56],可以客观
地识别生态交错带[57]。于大炮等以海拔梯度上的群
落重要值和二元数据为指标,采用移动分割窗技术辨
析了长白山北坡各植被带群落交错区的位置和宽度
[58]。Hennenberg 等运用移动窗口法将沿着连续样带
取得的多元植被数据进行分析,探讨了基于这些数据
的生态交错带边界的统计学意义[59]。Camarero 等基
于树线生态交错带植物丰富度和植被覆盖度,运用移
动窗口法描述了生态交错带的边界[60]。
移动窗口分析法在探测植被在景观水平的变化
时相对比较成功,但在群落水平上会高估物种组成的
微小变化[56]。此外,不同研究对移动窗口数和样带
设置距离并没有统一的标准,存在一定的主观设定。
尽管如此,移动窗口分析法在定量判定生态交错带宽
度中仍然是一种简单而可靠的方法[51,61]。
2.4 多元排序法
排序的技术是揭示植被与环境的工具之一,它强
90 生 态 科 学 Ecological Science 30 卷
万方数据
调植物群落分布连续性的特点,依据环境梯度或坐标
来排列取样或物种,其实质在于根据环境因子的抽象
梯度或在一个理论空间把群落定位[62]。多元排序法
(Multivariate ordination technique)是将边界作为一
个同质性区域的限制间接的判定,目前使用的排序方
法也很多,应用也非常广泛。
主成分分析法(PCA)可以对大量的变量进行
降维,而最多地保存原始数据库中的信息,然后根据
连续样点的聚集来判定边界[29]。王庆锁运用主成分
分析法绘制了河北北部和内蒙古东部森林—草原交
错带 PCA 排序图,并用此图划分了森林景观区并研
究了该区域的景观分布格局。但如何确定不连续样点
聚集的生态学意义是该方法的难点 [63]。Gehlhausen
等运用 PCA 法对混和裸子植物森林片段的边缘效应
进行研究,描述了影响森林边缘效应的生物和非生物
因子之间的关系[64]。Carter等借助于 DCA排序法描述
了美国Great Dismal Swamp湿地—山地生态交错带的
边界、宽度以及特征[65]。Choesin & Boerner对测定植
被边界的两种方法——移动窗口法和 DCA 排序进行
了比较,发现两种方法都能很好地利用野外样带数据,
DCA在群落水平探测植被变化比较成功,但是在将群
落信息外推到景观水平时却显得有些困难[56]。Walker
等运用 DCA 排序的方法将生态交错带植物种出现或
不出现的数据进行分类,从而判定了生态交错带的确
切位置和宽度[66]。Shrestha & Vetaas运用DCA排序方
法对尼泊尔境内的喜马拉雅山中心区域森林边界生态
交错带的生物多样性进行研究[53]。Humphries 等运用
CCA 典范对应分析方法分析了森林—高山苔原生态
交错带中乔木的多度与环境变量之间以及零碎森林斑
块中乔木多度与亚高山森林样地内乔木多度之间的关
系[67]。Hou等以宁夏盐池县四儿滩半荒漠湿地生态系
统为研究对象,运用 TWINSPAN 分类方法对植物群
落的边缘效应进行了研究[68]。多元排序法关注的是边
界两侧的同质区域,而不是边界。因此,当其被应用
到边界判定时效果有时并不理想[29]。
2.5 聚类分析法
聚类分析法(Clustering analysis)是一类将数据
所对应的研究对象进行分类的统计方法。用传统的群
落聚类分析法,在研究区内随机或有规则地取样,然
后对样方数据进行聚类分析,并画出系统聚类树系图,
样方高等级上合并的为景观边界。聚类分析法也是常
用于生态交错带研究的手段之一。Coop & Givnish利
用聚类分析和非参量多维等级分析探讨了物种组成
变化与环境变量之间的关系[69]。Zhang等借助于地理
信息系统,采用空间聚类分析和最大似然率分类的方
法对植被的生态敏感性数字地图进行分类,筛选出牧
地、农牧交错带和农业用地三类区域[70]。尽管聚类
分析也能判别边界,但其分类结果和实际情况有所不
同,而且统计显著性也难以检验[71]。
2.6 空间统计方法
空间统计(Spatial analysis)主要对空间实体的分
布和格局进行分析,其方法之一是空间自相关分析
(Spatial autocorrelation),即分析空间某一点上某一变
量的观测值与空间上其它地点该变量值的相关性。Mast
& Wolf运用空间关联和空间自相关的多变量和双变量
分析对混合针叶林交错带中植物种组成、大小和年龄进
行空间分析,研究了生态交错带板块变化和树种分布的
空间格局[72]。空间统计不仅考虑变量本身的值,而且
还将变量所在的位置考虑在内,这与传统的统计方法是
不同的。通过空间自相关分析,可以找到空间上显著相
似(或相异)的点[73],即能够界定空间上的同质区域
的范围,从而间接地来确定景观的边界。
3 生态交错带的影响因子 (Impact factors of ecotone)
生态交错带受到许多生物和非生物因子的影响,
再加上这些因子有时是综合发生作用的,这给生态交
错带宽度测定和动态变化的预测带来了很大困难。所
以,在研究生态交错带过程中必须要充分考虑这些影
响因子的作用。
3.1 气候因子
气候是影响植物群落生长发育和分布的重要因
素。相对于相邻生态系统来说,生态交错带对气候因
子变化反应较为敏感[4]。大尺度水平的生物群区交错
带主要受大气候的影响,如纬向地带性植被分布主要
受到气候的热量状况驱动,经向地带性植被分布主要
受气候的水分因子驱动。全球气候变化正以前所未有
的速度引起植被分布的巨大变化,这种变化尤其是在
生态交错带中的表现最快最严重[46,74]。
小气候对生态交错带植物的生长和发育发挥着
非常重要的作用,是生态交错带的生态梯度上影响植
被组成的关键因子,如温度、湿度、光强等[29,75-77]。
小气候因子对生态交错带影响的研究比较多。水热条
1 期 欧晓昆,等. 生态交错带宽度判定及其影响因子研究进展 91
万方数据
件的结合状况会对植物光合作用和生物量产生深刻
影响[78]。Richardson & Friedland 认为,温度是高山树
线区植物生长的主要限制因子之一[79]。闫明等通过
实验证实,片断常绿阔叶林存在明显的小气候边缘效
应,即林缘附近接收的太阳辐射增加、温度升高、日
较差增大(空气、地面)、相对湿度降低,小气候边
缘效应强度及其影响深度随着片断常绿阔叶林斑块
面积的减小而增强或加深[80]。Gehlhausen等研究发现,
森林边缘的植物种丰富度与小气候变化显著相关,尤
其是光照条件[64]。Coop & Givnish 通过对树线—草地
交错带研究发现,该区域的植被与夜间最低温度有非
常显著的相关性;保存下来的树线与热状况有着最强
的相关性;草地和森林边缘的物种组成变化与年平均
温度有相关关系。夜间最低温度至少是引起 Valles
Caldera 树线位置变化的原因之一。严寒、冻胀和低
温的光抑制都会将植物幼苗破坏或致死[69]。
3.2 地形因子
地形的变化是制约群落类型分异的重要因子,它是
通过影响光、热、水、土壤和风等因子而间接地作用于
植物群落,从而影响群落的结构以及植物的生长和分布。
地形因子主要包括海拔、坡度、坡向、坡位以及微地形
等。在小范围区域,气候的影响是相对均质的。局部立
地条件和地面环境的变化导致在相对均一的大气环境
下各种小生境格局的形成,从而影响和改变局部植被的
分布[17]。Humphries等对森林—高山苔原交错带研究发
现,植物种分布与地形密切相关[67]。地形变化会直接
影响边缘效应的变化[68]。Baker & Weisberg对美国落基
山国家公园生态交错带研究发现,生态交错带动态的变
化主要与坡度、海拔、坡向有关[45]。Richardson &
Friedland 验证了海拔高度是高山树线区植物生长的主
要限制因子之一[79]。Boughton 等认为相对高差对山地
灌丛植物组合的分布有控制作用[57]。Coop & Givnish
发现树线—草地交错带的植被与坡向有非常显著的相
关性;草地和森林边缘的物种组成变化与地形梯度有相
关关系[69]。此外,Elliott & Kipfmueller认为,坡向对生
态交错带植物种分布格局有较大影响,这也直接影响着
生态交错带的动态变化[81]。
3.3 土壤因子
土壤是气候因子和生物因子共同作用的产物,土
壤因子包括土壤结构、土壤的理化性质、土壤肥力和
土壤生物等。土壤无论是对植物或动物都是重要的生
态因子。对一个局部的中小区域来说,降水和空气
温度已不是决定该区域植物群落类型和分布的主导
因素,相反,土壤 pH 值、有机质含量和其它理化
特征是决定植物群落类型和分布的首要因
子[17,55,82-83]。尤其对于生态交错带,丰富而复杂的
生物多样性会直接引起土壤性质的变化,土壤变化
又反过来会影响生态交错带植物的生长和分布,从
而改变群落结构和格局。但不同因子在不同时期的
影响程度是不一样的。Gehlhausen 等研究发现,森
林边缘的植物种丰富度与土壤水分变化显著相关[64]。
同样地,问青春等对岷江上游林农边界效应的研究
发现,土壤水分是制约研究区植物生长的限制性因
子[84]。Coop & Givnish 发现树线—草地交错带的植
被与土壤质地、土壤水分以及有效养分有着非常显
著的相关性;保留的树线与土壤质地、养分含量相
关性较弱,与土壤含水量没有关系;草地和森林边
缘的物种组成变化与土壤水分有相关关系。质地良
好的土壤会减少可被树木吸收的土壤深层水分的有
效性,从而阻碍了幼苗根以及植物的生长[69]。
3.4 生物因子
生物因子包括同种生物的其他有机体和异种生
物的有机体,前者构成种内关系,后者构成种间关系。
生态系统的生态稳定性取决于其空间结构的多样性、
总生物量或潜在能量、恢复与再生能力等,因此生态
交错带中能否保持生物多样性对其稳定性和抗干扰
能力具有重要作用[85]。在生态交错带,不同的生物
群落之间会相互渗透到对方区域,而这种相互渗透通
常会减弱生态交错带的稳定性[86]。Humphries等强调,
在同一景观类型下的森林—高山苔原生态交错带中,
植被的空间结构是植被类型形成的最初控制因子,尤
其乔木的空间格局直接影响着生态交错带和相邻生
态系统之间的生态过程[67]。植被的空间格局及其变
化是包括干扰、物种相互作用在内的各种生态学过程
在不同尺度上作用的结果[87]。
土壤动物和微生物,是陆地生态系统重要的组成
部分,是生态系统物质循环和能量流动的关键环节。
土壤动物和微生物有对枯落物的分解功能、生态指示
功能,以及影响土壤结构、土壤理化性质和土壤酶活
性和对整个土壤生物体系的功能性的调控作用[88]。
土壤动物和微生物的变化会间接影响生态交错带植
物的生长和分布。此外,物种入侵也是影响生态交错
带变化的因子之一。
92 生 态 科 学 Ecological Science 30 卷
万方数据
3.5 自然或人为干扰
生态交错带是当地植物群落与周围环境长期相
互作用的结果,其内部异质性高,对外界干扰异常敏
感[88]。干扰是作用于生态系统的一种自然的或人为
外力,它使生态系统的结构发生改变,使生态系统动
态过程偏离其自然的演变方向和速度[89]。干扰会直
接和间接影响生态交错带植物群落的物种组成、结构
以及动态变化,当然影响的程度会因为干扰的性质、
类型和强度而表现出一定差异[90]。常见的干扰形式
主要有自然干扰和人为干扰两类。
自然干扰有火灾、火山喷发、暴风雪、病虫
害、风沙、泥石流和滑坡等 [32,74,90,]。其中火干扰
是自然界普遍存在的干扰之一,很早就被认为在
森林生态平衡和生物多样性维持方面起着重要作
用 [91]。频繁的低强度火干扰会增加幼苗从低强度
火幸存下来所需的时间间隔,从而影响林线生态
交错带植物幼苗的建立。尽管如此,在植物稀少
且生长缓慢的地方,持续的火干扰并不能阻止部
分植物继续生长[69]。Boughton 等的研究结果也表
明,火的发生时间会影响山地灌丛植物组合的分
布。如果没有火发生,植被组成会沿着海拔梯度
出现相对连续的分布。火促进了生态交错带的出
现,也导致生态交错带变得更加分散。如果 30 年
以上没有火发生,山地灌丛中离散的植物组合会
变得更为连续[57]。
人为干扰主要有放牧、森林乱砍乱伐、垦荒以及
城市化等。人类的政策导向、社会经济发展也无一不
对植被变化产生直接或间接的影响,何况人类活动影
响生态交错带的程度越来越大,人类在生态交错带上
的活动深刻地改变了自然景观格局,这在相当程度上
掩盖了气候对交错带的控制影响[17,32,90,92]。生态交错
带边缘效应的变化与人类干扰存在相关关系[68]。杨
兆平等认为,人口增长和国家政策是导致岷江上游干
旱河谷景观变化的主要驱动力[93]。
当然,人类活动对生态交错带也有积极影响,
尤其随着近些年人们环境保护意识的增强,自然保
护区的建立,以及退耕还林和天然林保护工程的实
施等,都对生态交错带及其相邻生态系统的稳定和
生物多样性保护起到积极作用。Wang 等通过对荒
漠绿洲生态交错带的研究发现,农业绿洲景观改变
的人为影响程度加剧是造成景观多样性和景观破
碎化的主要动因,人类活动也是改善生态交错带土
壤性质的主要驱动力[41]。
4 结论与展望 (Conclusion and Prospect)
多年来,大量的相关研究已经为我们了解生态交
错带积累了丰富的基础资料,如何将已有成果和日益
先进的技术和方法结合,并进一步深入探索生态交错
带的结构、功能及其动态变化机制显得尤为重要和迫
切。生态交错带的过渡是否显著,以及生态交错带内
生物多样性高的原因等仍然是科学家们正在探讨的
重要问题[24-25]。因此生态交错带位置和宽度的定量判
定也同样具有重要的理论和实际意义。人们一直不断
地探索研究生态交错带的范围、宽度判定及其动态变
化,由于生态交错带本身的复杂性,又受到多个生物
和非生物因子的影响,定量研究生态交错带目前还缺
乏统一的原理和方法。生态交错带宽度判定经历了由
定性描述到不同尺度下定量化测定的过程。当前研究
中使用的技术方法较多,每种方法都具有各自的优势,
但在运用过程中仍然存在着不同程度的缺陷。如何在
生态交错带位置和宽度的定量判定中合理使用已有
的和新发展的技术及方法需要进一步探讨。生态交错
带作为两个或多个相邻群落或者景观类型之间的过
渡地带,它兼有相邻群落或者景观的特征,同时又具
有自己的特点。生态交错带抗干扰能力弱,也极易受
到周围气候、地形、土壤、生物等众多因子的影响,
各影响因子之间又存在复杂的相互作用,这对生态交
错带的位置判定及其变化研究带来很大困难和挑战。
因此,在以后的研究中应该对以下几个方面给予
重视:(1)生态交错带无论在时间尺度还是空间尺度
上,都具有敏感的动态变化性。不同类型,同种类型
不同区域,甚至不同发展时间的生态交错带的位置和
属性都是不同的。因此,在研究生态交错带时,应将
研究对象界定于特定的时间尺度和空间尺度下。(2)
生态交错带对其他自然干扰和人为干扰响应非常敏感,
因而除了探索部分环境因子对生态交错带的影响,在
研究中更应尝试综合地考虑研究对象与周围环境因子
之间的关系。(3)目前,在不同类型生态交错带研究
中,与植物相关的研究较多,动物和微生物对生态交
错带的影响和响应的研究较少。而动物(包括土壤动
物)和微生物影响生态交错带的重要因子。可基于不
同生物或非生物因子,通过结合多种方法和手段,对
不同时空尺度和不同类型的生态交错带进行综合研究
和不同尺度推绎(上移或者下移),比如将群落尺度上
的测定方法结合 GIS空间插值法进行尺度上移等。在
此基础上发展定量判定生态交错带的宽度模型和转化
1 期 欧晓昆,等. 生态交错带宽度判定及其影响因子研究进展 93
万方数据
模型,为生态系统格局变化与生态过程研究,生物多
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, WANG Wen-li, SHI Wen, FENG Xin
作者单位: 云南大学生态学与地植物学研究所,昆明,650091
刊名: 生态科学
英文刊名: ECOLOGICAL SCIENCE
年,卷(期): 2011,30(1)
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