全 文 ：第 34卷 第 1期 生 态 科 学 34(1): 25−30
2015 年 1 月 Ecological Science Jan. 2015

收稿日期: 2014-05-10; 修订日期: 2014-12-10
基金项目: 广西科技厅青年基金项目(2010GXNSFB013041); 广西科技厅攻关项目(桂科攻 11107010-2-4); 广西南宁市科技攻关项目(201102076C);广西
卫生厅重点项目(重 2011031)
作者简介: 潘丽梅(1982—) , 女, 广西藤县, 硕士, 助理研究员, 研究方向为药用植物遗传育种, E-mail: plimei2006@163.com
*通信作者: 马小军, 男, 研究员, 研究方向为生药学, E-mail: xjma@public.bta.net.cn

潘丽梅, 闫志刚, 马小军, 等. 广西大明山自然保护区蛇足石杉种群生命表及生存分析[J]. 生态科学, 2015, 34(1): 25−30.
PAN Limei, YAN Zhigang, MA Xiaojun, et al. Life table and survival analysis of Huperzia serrata population in Guangxi Damingshan
Nature Reserve[J]. Ecological Science, 2015, 34(1): 25−30.

广西大明山自然保护区蛇足石杉种群生命表及生存
分析
潘丽梅 1,3, 闫志刚 1,3, 马小军 2*, 冯世鑫 1,3, 莫长明 1,3 , 董青松 1,3
1. 中国医学科学院-北京协和医学院药用植物研究所, 广西分所, 广西, 南宁 530023
2. 中国医学科学院-北京协和医学院药用植物研究所, 北京 100193
3. 广西药用资源保护与遗传改良重点实验室, 广西, 南宁 530023

【摘要】 为进一步探讨蛇足石杉濒危的机制, 以广西大明山自然保护区蛇足石杉种群为调查对象, 采用分段匀滑技术编制蛇
足石杉种群静态生命表, 进行种群生存分析, 通过绘制亏损率曲线、存活曲线、死亡率曲线、生存函数曲线, 分析种群数量及
动态变化。结果表明: 该蛇足石杉种群存活曲线趋于 Deevey-Ⅱ型, 种群生长过程中在第Ⅳ龄级存在一个死亡高峰。说明在
自然保护的情况下蛇足石杉种群的生存状况仍然严峻, 需适当进行人工保护并加强资源调查, 对优良种质进行异地保护。

关键词：蛇足石杉; 种群; 生命表; 存活曲线
doi:10.3969/j.issn. 1008-8873.2015.01.004 中图分类号：S667 文献标识码：A 文章编号：1008-8873(2015)01-025-06
Life table and survival analysis of Huperzia serrata population in Guangxi
Damingshan Nature Reserve
PAN Limei1, 3, YAN Zhigang1, 3, MA Xiaojun2*, FENG Shixin1, 3, MO Changming1, 3, DONG Qingsong1, 3
1. Guangxi Branch, Institute of Medicinal Plant Development; Peking Union Medical College; Chinese Academy of Medical
Sciences, Guangxi Nanning 530023, China
2. Institute of Medicinal Plant Development; Peking Union Medical College; Chinese Academy of Medical Sciences, Beijing
100094, China
3. Guangxi Key Laboratory of Medicinal Resources Protection and Genetic Improvement, Guangxi Naning 530023, China
Abstract: In order to provide reference and further explore endangered mechanism of Huperzia serrata population, the
curves of lose rate curve, survival curve, mortality curve, and survival function curve of the population were made for the
static life table to analyze the population dynamics based on the data of H. serrata population in Damingshan Natural
Reserve of Guangxi. The results indicate that the population has a peak of mortality at age class, and survival curve of the Ⅳ
population belongs to the type of Deevey-Ⅱ. The current live condition of the H. serrata population is still under severe
situation even with the nature conservation. It is necessary to conduct the artificial protection and strengthen investigation on
resources, and to start ex-situ conservation for the excellent germplasm.
Key words: Huperzia serrata; population; life table; survival curve
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1 前言
蛇足石杉[Huperzia serrata(Thunb．)Trev．]为蕨
类植物, 属石杉科(Huperiaceae)石杉属, 又名千层
塔、蛇足草、救命王、金不换等, 分布于全国各地, 其
体内的石杉碱甲 Huperzine A(HupA)作为乙酰胆碱
酯酶(AchE)抑制剂具有低毒、高效、可逆和高选择
性等优点, 对重症肌无力、记忆力减退和老年性痴
呆具有很好的疗效[1–3]。已被国际上列为第二代酰胆
碱酯酶抑制剂之一, 是近年来广为瞩目的新的石松
生物碱[4–5]。由于蛇足石杉为浅表性根系植物, 用药
及提取原料为全草, 其特化的生态位对采集者而言
起到指示的作用, 加上蛇足石杉对生长环境的要求
较高, 大面积的天然群落稀少, 单位面积产量和天
然总贮量均很低, 而斑块状的小集群生长特性和多
分枝的丛状结构, 使得采挖较为容易而且往往是地
毯式的, 导致大量成年植株逐年消失[6], 具有规模
的蛇足石杉单优群落已十分少见, 因此研究蛇足石
杉种群生命过程对保护这一种群有着重要意义。
种群统计 (demography)是研究种群数量动态的
一种方法, 其核心是生命表(1ife table), 通过种群
生命表的编制, 可以分析出生率、死亡率等重要参
数, 提供更多关于种群年龄结构和数量统计方面的
信息[7]。广西大明山自然保护区有小片的蛇足石杉
种群分布, 是广西蛇足石杉分布的重要区域之一,
但目前有关广西区内蛇足石杉生存生态研究仍然相
当薄弱, 对于这部分蛇足石杉种群的结构和动态一
直缺乏深入研究, 濒危机制及致危原因还不清楚。
本文中利用种群生命表以及生存分析理论对广西大
明山自然保护区的蛇足石杉种群进行初步探讨, 分
析该种群个体数量动态变化, 试图对蛇足石杉种群
的动态和生存状况进行分析, 确定种群的存活类型,
了解种群的生长对策, 揭示种群与环境间的关系以
及在群落中处于劣势地位的原因, 探索其生态濒危
机制, 为野生蛇足石杉资源的可持续利用、优良育
种材料的筛选, 以及资源保护的后续研究奠定理论
基础。
2 材料与方法
2.1 研究区概况
广西大明山自然保护区(108°20′—108°24′E, 23°24
—23°30′N )位于广西上林、武鸣、马山、宾阳四县
交界处, 年均气温 15.1 , ℃ 年降雨量 2630.3 mm,
年平均相对湿度 91%, 最高海拔为 1760.4 m。大明
山地处北回归线上, 属南亚热带季风气候区, 为副
热带季风湿润气候类型, 由于大明山相对海拔高差
大和特殊的弧形山脉地貌特征, 导致日照时数、气
温、降水量在同一山体的东北面和西南面山顶与山
脚变化明显, 形成大明山 3 个垂直气候带: 海拔
700 m 以下为山地南亚热带; 700—1300 m 为山
地中亚热带; 1 300 m 以上为山地北亚热带[8-10]。
蛇足石杉主要分布于海拔 1000 m 左右郁闭度
较高的天然或人工林中林缘、沟(溪)边、树底以及岩
石下等阴湿环境, 相对湿度达 80%以上, 其上为深
厚的枯枝落叶层所覆盖, 其下富含腐殖质深浅不一,
厚度达 3—10 cm, 分解较好, 植株的根系部分基本
都在枯枝落叶层或表层土壤内, 根系极少深埋。其
周围群落植物种类繁多, 深绿色相间, 草木层生长
良好, 其主要有半边旗(Pteris semipinnata L.)、蜈蚣
草(Pteris. Vittata L.)、芒萁(Dicranopteris dichotoma)、
卵叶鳞始蕨(Lindsaea intertexta)、马尾杉(Phlegmariurus
phlegmaria)、灯笼草(Physalis peruviana Linn)、南烛
(Vaccinium bracteatum Thunb)、岗松 ( Baeckea frutescens
L.) 和桃金娘 [Rhodomyrtus tomentosa (Ait.) Hassk.]、
铁冬青 (Ilex rotunda)、樟树 [Cinnamomum camphora
(L.)Presl]、杨梅 (Myrica rubra Sieb. Et Zucc.)等为主。
2.2 调查取样
采用点状采样法中常用的五点取样法, 调查蛇
足石杉分布情况, 具体方法如下: 沿着有蛇足石杉分
布的区域设置了 5 个样地, 每个样地为 20 m × 20 m,
并依次编号, 用五点取样法以 5 m × 5 m为基本单位
进行调查, 调查内容包括株高、芽胞(或芽托)层数、
分支情况等指标, 以及幼苗(即生长 1 年以内的芽胞
幼苗)、幼株(生长阶段处于幼苗和成株之间的植株)
和成株(产生孢子囊)的植株数量。
同时记录各样地位置、海拔、坡度坡向和各种
气象因子, 以及生境、植被类型、物种组成和个体
数目、GPS 坐标等。
2.3 年龄结构分析
根据文献报道, 蛇足石杉为多年生拟蕨类植物,
二歧分枝, 叶片螺旋状排列, 芽胞生长于分枝顶端
为重要的繁殖器官, 芽胞逐年产生, 集中分布于分
1 期 潘丽梅, 等. 广西大明山自然保护区蛇足石杉种群生命表及生存分析 27

枝顶端, 其层数可作为判定株龄的重要指标, 根据
株高及芽胞(或芽托)层数可判定成株株龄为芽托层
数+3[11]。因此本文参考此判定方法, 并结合该蛇足
石杉种群的生长特点, 采用空间代替时间的方法,
以单株芽胞(或芽托)层数表示年龄级结构, 将植株
依芽胞(或芽托)层数分级, 每个间隔为 2 层, ≤2 层
为第 1 龄级, 2—4 层为第 2 龄级, 4—6 层为第 3 龄
级, ……, 以此类推共分为 6 个龄级, 统计各龄级株
数, 编制蛇足石杉种群静态生命表, 进而分析其动
态变化。
2.4 生命表编制
特定时间生命表一般包括如下栏目, x: 单位时
间年龄等级的中值; ax: 在x 龄级内现有个体数; lx:
在x龄级开始时标准化存活个体数(一般转化为1000),
lx= ax/a0×1000; dx: 从x到x + 1龄级间隔期内标准化
死亡数, dx=lx – lx+1; qx: 从x到x +1 龄级间隔期间
死亡率, qx= dx/lx; Lx: 从x到x +1龄级间隔期间存活
的个体数, Lx=(lx+lx+1)/2; Tx: 从x 龄级到超过x 龄级
的个体总数, Tx=∑Lx; ex: 进入x龄级个体的生命期
望寿命, ex=Tx/lx; Sx: 存活率, 即x+1期存活个体数与
x期存活个体数之比; Kx: 亏损率, 即各年龄组致死
力(损失度killing value), 也就是从x到x+1期受到的
阻力, Kx＝ln(lx) – ln(lx+1) [12–15]。
同时, 为更好地分析蛇足石杉种群的结构形式,
阐明其生存规律, 引入生存分析中的4个函数项目
于蛇足石杉种群生命表栏目中, 具体包括: 生存率
函数Si, 累计死亡率函数Fi, 死亡密度函数f(ti), 危险
率函数λ(ti) [12-15]。
Si＝P1P2P3……P i(Pi为存活率); Fi＝1–Si;
f(ti)＝(Si–1–Si)/hi(hi是第i个间隔期的时间长度,
即龄级宽度 X)△
λ(ti)=2(1–Pi)/(hi(1+Pi))
根据上述4个生存函数估算值绘制生存率曲线、
累计死亡率曲线、死亡密度曲线和危险率曲线。
3 结果与分析
3.1 生命表
静态生命表就是在同一时间(或某个调查期)内,
用收集到的样地内一个种群所有个体的年龄数据编
制而成的生命表。它反映了多个世纪重叠的年龄动
态历程中的一个特定时间, 而不是对同种群的全部
生活史追踪。由于所研究的蛇足石杉种群处于天然生
长状态, 而且是由“空间推时间”和“横向导纵向”, 因
此调查所得的数据并不完全满足编表假设。所以在生
命表的编制中会出现死亡率为负值的情况[16,17]。对于
这种情况, Wratten 和 Fry 认为生命表分析中产生的
一些负 dx 值, 与数学假设技术不符, 但仍能提供有
用的生态学记录, 即表明种群并非静止不动, 而是
在迅速发展或衰落之中[18]。江洪在云杉种群生命表
的编制过程中采用了称为匀滑(smooth out) 的技术,
本文中也采用相似的方法进行处理, 根据调查所得
的蛇足石杉种群不同年龄组蛇足石杉的个体数, 将
初始年龄间隔的株数标准化为 1 000, 其他各龄级的
数据均作相应的标准化处理, 经匀滑修正后, 编制
出蛇足石杉种群特定时间生命表(表 1)[12,13,16]。
以 5 个样地的调查数据为基础, 根据静态生命
表的编制方法和生存理论编制蛇足石杉种群静态生
命表和生存分析函数值表(表 1、表 2)及各龄级的死
亡率、亏损率曲线图(图 1)[11–14]。
死亡率曲线图与亏损率曲线图分别是将种群各
龄级标准化死亡率和标准化亏损率为纵坐标, 以径
级相对的龄级为横坐标绘制而出(图 1)。由图 1 可见,
蛇足石杉种群的死亡率曲线和亏损率曲线变化趋势
不尽相同, 而且在变化幅度上存在较大的差异。从

表 1 蛇足石杉种群的静态生命表
Tab. 1 Static life table of Huperzia serrata
龄级(X) 芽胞层数/层 存活数/株 ax lx Log(lx) dx qx Lx Tx ex Kx
Ⅰ ≤2 337 355 1000 3.00 121.13 0.121 939.44 2302.84 2.30 0.13
Ⅱ 2~4 434 312 878.87 2.94 118.31 0.135 819.72 1363.4 1.55 0.15
Ⅲ 4~6 195 270 760.56 2.88 678.87 0.893 421.13 543.68 0.71 2.23
Ⅳ 6~8 22 29 81.69 1.91 30.99 0.379 66.20 122.55 1.50 0.47
Ⅴ 8~10 13 18 50.70 1.71 19.71 0.389 40.85 56.35 1.11 0.50
Ⅵ 10~ 3 11 30.99 1.49 30.99 1 15.50 15.5 0.50 1
28 生 态 科 学 34 卷

表 2 4 个函数值的估算
Tab. 2 Estimated value of the survival functions
函数值
龄级(X) 径级(层)
生存率 Si 累计死亡率 Fi 死亡密度 f(ti) 危险率 λ(ti)
Ⅰ ≤2 0.879 0.121 0.147 0.046
Ⅱ 2~4 0.760 0.240 0.020 0.024
Ⅲ 4~6 0.093 0.907 0.111 0.269
Ⅳ 6~8 0.066 0.934 0.005 0.078
Ⅴ 8~10 0.379 0.621 0.002 0.080
Ⅵ 10~ 0.000 1.000 0.000 0.000


图 1 蛇足石杉种群亏损率和死亡率曲线
Fig. 1 Lose rate curve and mortality rate curve of Huperzia
serrata
第Ⅰ龄级到第Ⅱ龄级, 蛇足石杉种群的亏损率和死
亡率已开始缓缓上升; 从第Ⅱ阶段开始, 随着龄级
的增大, 死亡率与亏损率上升幅度增加, 其中亏损
率在第Ⅳ龄级阶段达到一个峰值, 而后开始下降,
且下降趋势剧烈, 到第Ⅴ龄级回落到一个低谷; 之
后, 随着苗龄的老化和植株本身生理功能的衰退,
亏损率又快速上升; 而死亡率则是在第Ⅲ龄级阶段
已达到峰值, 随后依然是缓慢上升的趋势。
3.2 生存分析
3.2.1 蛇足石杉种群存活曲线
存活曲线的绘制方法有两种。一是以存活量的
对数值log (lx)为纵坐标, 以年龄为横坐标作图; 另
一种方法是用存活量对年龄作图, 但年龄用平均寿
命期望的百分离差来表示, 本文以存活量的对数值
log (lx)为纵坐标, 以径级相对的龄级作横坐标, 根
据表1中的数据作存活曲线(图2)。存活曲线可分成3
种类型[19,20]: Deevey-Ⅰ型, 曲线呈凸形, 表示种群
的大多数个体均能实现其平均的生理寿命, 在达到
平均寿命时, 几乎同时死亡; Deevey-Ⅱ型, 曲线呈
对角线形, 表示各龄级具有相同的死亡率; Deevey-

图 2 蛇足石杉种群存活曲线
Fig. 2 Survival curve of Huperzia serrata
III 型, 曲线呈凹形, 表示幼苗的死亡率高, 以后的
死亡率低而稳定。
广西大明山自然保护区蛇足石杉种群的存活曲
线表明, 蛇足石杉种群前期个体数较高, 随年龄增
加而下降, 并慢慢趋于平稳。根据两种数学模型对
Deevey-Ⅰ型和 Deevey-Ⅱ型进行检验, 即指数方程
Nx=N0e–bx 和幂数方程式 Nx=N0x–b。运用 SPSS 统计
软件建立相应模型, 并通过对比 F 检验值和相关指
数R值可得, 蛇足石杉种群存活曲线介于Deevey-Ⅰ
型和 Deevey-Ⅱ型之间, 趋于 Deevey-Ⅱ型。
3.2.2 蛇足石杉种群生存函数曲线
根据蛇足石杉种群生存函数估算值(表 2), 绘制
其生存函数曲线(图3, 图4)。由图3可知, 蛇足石杉种
群的生存率前期呈现下降, 累计死亡率则相应上升,
到了中期(第III龄级到第Ⅳ龄级)阶段生存率下跌到
谷底, 随后有个缓慢回升的阶段, 最后又持续降低,
累计死亡率则是明显的与之相反的变化趋势, 但在
两个函数中, 其变化幅度基本相似, 说明蛇足石杉
种群的生存率在前期、中期随着龄级的增大而降低,
中后期出现反弹, 最后又趋于下降, 死亡率则在前
1 期 潘丽梅, 等. 广西大明山自然保护区蛇足石杉种群生命表及生存分析 29


图 4 蛇足石杉种群死亡密度函数、危险率函数曲线图
Fig. 4 Mortality density functional rate curve and hazard
functional rate curve of Huperzia serrata
期、中期随着龄级增大而上升, 中后期达到一个峰
底, 进入成年后期种群累计死亡率又呈现上升, 且
生存数量偏少。
蛇足石杉种群的死亡密度函数曲线图较好地说
明了种群各龄级死亡密度值的起伏, 从第Ⅱ龄级开
始, 死亡密度函数显著上升, 到第III龄级阶段达到
一个峰值随后明显下降, 说明幼苗一旦长成幼株后,
有较高的生命期望值, 随着植株慢慢长大, 生存本
领也有所加强, 死亡密度逐渐降低。蛇足石杉种群
危险率函数曲线图表明蛇足石杉种群在幼苗生长阶
段由于生长竞争力弱或受蛇鼠等动物破坏具有较高
的危险率, 到了幼株阶段生存能力增强危险率明显
下降; 之后随着生长量增加, 个体对营养空间的需
求不断增大, 蛇足石杉植株与其他草本、灌丛、林
木的生态位发生重叠, 林内光照和空间等已不能充
分满足其生长要求, 自疏和他疏作用增加, 同时,
伴随着种群靠近生理死亡年龄, 种群个体迅速消亡,
导致危险率又明显上升, 到第Ⅲ龄级阶段达到最高
峰, 表明蛇足石杉种群在这个阶段的生存状况不容
乐观。4个生存函数和生存曲线都较直观地阐明了蛇
足石杉种群的生存状况以及动态变化。
4 结论
4.1 种群存活特征
由于蛇足石杉为天然生长群落, 且其年龄的计
算较为特殊, 只能以径级代替龄级进行生命表分析,
即蛇足石杉种群基面积的空间分布可以看成是种群
以时间顺序发生的各个阶段具有的基面积水平, 这
就是用“空间序列”代替“时间序列”的基本思路[21]。
据此由蛇足石杉种群的生命表分析表明, 其种群死
亡率最高峰出现在第Ⅲ龄级, 出现在第7—10年, 蛇
足石杉种群的存活曲线为Deevey-Ⅱ型, 为下降或衰
退种群, 根据曲线趋势可知, 从第I到第III龄级, 种
群存活率变化不大, 仅有趋于平缓的下降趋势, 即
为种群更新稳定阶段, 从第III龄级以后, 种群存活
率明显下降, 说明了该蛇足石杉种群个体密度较小,
在幼苗期即第I龄级时, 出现生长缓慢的情况, 这可
能缘于环境因素所致, 其生存率稍有下降; 在第Ⅱ
龄级到第III龄级期间, 幼苗已经长成小植株, 其存
活率仍在较高水平, 死亡很少, 说明幼苗、幼株一旦
成长起来后, 就有较高的生命期望; 至第III龄级后,
随着植株的继续生长, 加上周围伴生植物的快速生
长, 其生存空间变小, 个体间竞争加剧, 再加上蛇
足石杉种群在此龄级后逐渐靠近生理衰老阶段, 死
亡率上升, 种群数量急剧, 种群存活率持续下降,
且在第III龄级到第Ⅳ龄级呈现急剧下降的趋势, 有
可能是因为与周围伴生植物的竞争生存中稍微处于
劣势, 而关于蛇足石杉植株生长(芽胞、芽托数)与年
龄的关系以及该种群的濒危机制及致危原因等, 下
一步还会进行深入的研究。
4.2 种群结构及动态
本研究中引入的生存函数、积累死亡率函数、
死亡密度函数和危险率函数能够较好地说明蛇足石
杉种群的结构和动态变化。种群危险率与死亡率动
态变化基本相似而且波动较大, 生存率前期呈现下
降, 累计死亡率则相应上升, 到了中期(第III龄级到
第Ⅳ龄级)阶段生存率下跌到谷底, 随后有个缓慢回
升的阶段, 最后又持续降低, 累计死亡率则是明显
的与之相反的变化趋势。4个函数估算值都说明蛇足
石杉种群具有前期(0-Ⅱ龄级)和后期(Ⅳ-Ⅵ龄级)种
群个体数量变化不大, 中期(Ⅱ-Ⅳ龄级)生长受损明
显, 特别是进入成年植株阶段后其生存状况出现恶
化。首先是自然稀疏所致, 即随着种群内个体的生
长, 植株个体之间对水分、养分、阳光及空间等的
竞争日趋激烈, 部分被过度遮盖的植株出现死亡,
在生存竞争中出现自然稀疏现象, 这些都符合种群
自然动态规律[22]。其次, 蛇足石杉在自然状态下繁
殖能力较低是导致种群下降或衰退的一个重要原因,
蛇足石杉的繁殖主要依靠孢子散落以及顶芽自动脱
落而繁殖成苗, 但孢子萌发周期长, 萌发后属地下
生配子体, 需6—15年才能成熟[23,24], 同时蛇足石杉
30 生 态 科 学 34 卷

对生长环境的植被要求比较苛刻, 而且其繁殖及不
定根需与真菌共生形成菌根才能生长[25], 这就限制
了种群扩展的范围。再加上蛇足石杉药材的珍贵性,
人为原因偶有采集, 这对于自然状态下仅靠孢子及
顶芽分枝繁育后代的蛇足石杉种群来说是不利的,
直接导致其生存数量减少, 是种群衰退、幼苗更新
较少的另一个重要因素。
4.3 蛇足石杉种群适应性保护和恢复对策
近年来, 蛇足石杉的应用越来越广泛, 在蛇足
石杉野生资源相对匮乏而规模化生产尚未实现的今
天, 对其采摘和挖掘则容易加速种群灭绝。据调查,
部分地区由于生境破坏和和滥采滥挖, 导致对生长
环境要求颇高的蛇足石杉资源逐渐减少[3]。广西大
明山自然保护区是目前广西区内面积较大、生态条
件保护较好的蛇足石杉分布区, 说明建立自然保护
区对保护蛇足石杉资源具有十分重要的作用。但是
由于蛇足石杉自身繁殖特性及对生境的特殊要求,
在与其他林木自然共存时其繁殖力受影响较大, 从
而导致种群的衰退。因此, 在自然保护区中对蛇足
石杉重点群落应适当加以人工保护, 如在生长重要
时期严格进行采摘, 并努力创造其适于生存的生态
环境, 将对蛇足石杉种群繁衍起重要作用。同时应
对自然保护区的蛇足石杉资源开展调查, 进行优良
单株筛选, 将具有研究或利用价值的蛇足石杉单株
进行野生抚育从而实现异地保存, 扩大其分布区域,
以避免优良种质的丢失, 从而保障蛇足石杉种群的
永续发展。

致谢：感谢广西大明山自然保护区的赖先创等
人对本次野外数据采集提供帮忙。
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