论文研究了不同CO2浓度(390 μL/L和700 μL/L)和温度(15℃和25℃)对坛紫菜(Porphyra haitanensis)生长与光合作用-温度反应特性的影响。结果表明,相对于25℃生长的海藻,15℃生长的海藻具较高的相对生长速率和色素含量(叶绿素和类胡萝卜素),并且在高CO2下增加趋势更显著。在两种CO2浓度下,15℃生长的坛紫菜可溶性蛋白质和可溶性碳水化合物含量高于25℃生长的坛紫菜。低温10℃胁迫下,15℃生长的坛紫菜最大光量子产量(Fv/Fm)、光能利用效率(α)及非光化学淬灭(NPQ)相对于25℃生长的坛紫菜更稳定;高温35℃使得坛紫菜rETRmax、Fv/Fm、α值均下降,这种下降的程度在15℃生长藻中比25℃生长的藻更大;此外,15℃生长条件下,高CO2生长的坛紫菜受35℃高温胁迫时的Fv/Fm和α下降程度小于正常空气生长下的坛紫菜。高温40℃使坛紫菜 rETRmax、Fv/Fm、α、NPQ及qP均急剧下降。结果表明高CO2使得坛紫菜耐高温性能提高。
The marine macroalga Porphyra haitanensis (Bangiales, Rhodophyta) was cultured at different temperatures (15℃ and 25℃) and CO2 concentrations (390 μL/L and 700 μL/L), so as to investigate the effects of temperature and CO2 concentration on the growth and thermal characteristics of this species. The results showed that algae grown at 15℃ had higher relative growth rate and pigment contents (Chla and Car) than at 25℃. Such temperature effects were more pronounced at high CO2 concentrations. Additionally, algae grown at 15℃ showed higher levels of soluble protein and soluble carbohydrate. When exposed to 10℃ stress for 3 h, algae grown at 15℃ exhibited a slower decline in maximum photochemical quantum yield (Fv/Fm), photosynthetic light use efficiency (α) and non-photochemical quenching (NPQ) as compared to those grown at 25℃. When treated with 35℃ for 3 h, the rETRmax, Fv/Fm and α all decreased, with the algae grown at 15℃ displaying higher decrease extent than those at 25℃. However, such decrease was less pronounced in the algae cultured at high CO2 concentrations as compared to those cultured at normal CO2 Concentration. When treated with 40℃, the rETRmax, Fv/Fm, α, NPQ and qP drastically decreased. Our results suggested that elevated CO2 improved the heat endurance in P. haitanensis.
全 文 :第 32 卷 第 2 期 生 态 科 学 32(2): 151-157
2013 年 3 月 Ecological Science Mar. 2013
收稿日期:2013-01-12 收稿,2013-02-17 接受
基金项目:国家自然科学基金项目(41076094, 41276148)
作者简介:丁柳丽(1988—),女,硕士研究生,从事海洋环境生物学研究
*通讯作者,邹定辉,E-mail: dhzou@scut.edu.cn
丁柳丽,刘露,邹定辉. 不同温度与CO2浓度对坛紫菜生长和光合作用温度反应特性的影响[J]. 生态科学, 2013, 32(2): 151-157.
DING Liu-li, LIU Lu, ZOU Ding-hui. Effects of different temperature and CO2 concentrations on the growth and photosynthetic
response to temperature in Porphyra haitanensis[J]. Ecological Science, 2013, 32(2): 151-157.
不同温度与 CO2 浓度对坛紫菜生长和光合作用温度
反应特性的影响
丁柳丽,刘露,邹定辉*
华南理工大学环境与能源学院,广州 510006
【摘要】 论文研究了不同 CO2 浓度(390 µL/L 和 700 µL/L)和温度(15 ℃和 25 ℃)对坛紫菜(Porphyra haitanensis)生长
与光合作用-温度反应特性的影响。结果表明,相对于 25 ℃生长的海藻,15 ℃生长的海藻具较高的相对生长速率和色素含量(叶
绿素和类胡萝卜素),并且在高 CO2 下增加趋势更显著。在两种 CO2 浓度下,15 ℃生长的坛紫菜可溶性蛋白质和可溶性碳水化
合物含量高于 25 ℃生长的坛紫菜。低温 10 ℃胁迫下,15 ℃生长的坛紫菜最大光量子产量(Fv/Fm)、光能利用效率(α)及
非光化学淬灭(NPQ)相对于 25℃生长的坛紫菜更稳定;高温 35 ℃使得坛紫菜 rETRmax、Fv/Fm、α值均下降,这种下降的程
度在 15 ℃生长藻中比 25 ℃生长的藻更大;此外,15 ℃生长条件下,高 CO2 生长的坛紫菜受 35 ℃高温胁迫时的 Fv/Fm 和 α
下降程度小于正常空气生长下的坛紫菜。高温 40 ℃使坛紫菜 rETRmax、Fv/Fm、α、NPQ 及 qP 均急剧下降。结果表明高 CO2
使得坛紫菜耐高温性能提高。
关键词:坛紫菜;CO2;温度;生长;光合作用
doi:10.3969/j.issn. 1008-8873.2013.02.003 中图分类号:Q945 文献标志码:A 文章编号:1008-8873(2013)02-151-07
Effects of different temperature and CO2 concentrations on the growth and
photosynthetic response to temperature in Porphyra haitanensis
DING Liu-li, LIU Lu, ZOU Ding-hui*
College of Environment and Energy, South China University of Technology,Guangzhou 510006, China
Abstract: The marine macroalga Porphyra haitanensis (Bangiales, Rhodophyta) was cultured at different temperatures (15 ℃ and 25
℃) and CO2 concentrations (390 µL/L and 700 µL/L), so as to investigate the effects of temperature and CO2 concentration on the
growth and thermal characteristics of this species. The results showed that algae grown at 15℃ had higher relative growth rate and
pigment contents (Chla and Car) than at 25 ℃. Such temperature effects were more pronounced at high CO2 concentrations.
Additionally, algae grown at 15 ℃ showed higher levels of soluble protein and soluble carbohydrate. When exposed to 10 ℃ stress for
3 h, algae grown at 15 ℃ exhibited a slower decline in maximum photochemical quantum yield (Fv/Fm), photosynthetic light use
efficiency (α) and non-photochemical quenching (NPQ) as compared to those grown at 25 ℃. When treated with 35 ℃ for 3 h, the
rETRmax, Fv/Fm and α all decreased, with the algae grown at 15℃ displaying higher decrease extent than those at 25 ℃. However,
such decrease was less pronounced in the algae cultured at high CO2 concentrations as compared to those cultured at normal CO2
Concentration. When treated with 40 ℃, the rETRmax, Fv/Fm, α, NPQ and qP drastically decreased. Our results suggested that elevated
CO2 improved the heat endurance in P. haitanensis.
Key words: Porphyra haitanensis; CO2; temperature; growth; photosynthesis
生 态 科 学 Ecological Science 32 卷
1 引言 (Introduction)
目前 CO2 浓度已达到 389 µL/L,远远超过工业
革命前的 280 µL/L,且近十年来大气 CO2 浓度仍以
每年 1.9 µL/L 的速度增加[1]。CO2 是最重要的温室
气体,其浓度的升高被认为是气候变化尤其是全球
变暖的主要因素[2]。CO2 浓度变化导致的全球温度相
对工业革命前已经上升了 2.4 ℃。在全球气候变暖
的同时,还可能发生全球变冷以及温度反常变化加
剧等。占地球表面 70%的海洋能吸收人为因素释放
CO2 的 1/3,对大气 CO2的持续升高有着一定程度缓
和作用,但大气 CO2 浓度不断升高同时也会引起海
水碳酸盐系统的变化及海洋酸化[3]。这种 CO2 浓度
的升高及其导致的温度上升与海水酸化等后果对海
洋生物的多个方面都会造成影响,例如基因表达、
细胞水平和整个组织水平、骨骼结构、个体行为、
种群动态、生态结构及营养关系等[4]。
大型海藻是近岸海洋生态的主要初级生产者,
其很强的光合固碳能力显著增加了海洋碳汇强度
[5,6],因此大型海藻大规模栽培在削减大气 CO2甚至
减缓全球变暖方面具有重大的生态学意义。坛紫菜
(Porphyra haitanensis)是我国大规模人工养殖的大
型经济海藻之一,主要集中在福建、浙江、广东汕
头等沿海地区,是我国特有的暖温带种。坛紫菜适
宜生长温度为 16 ℃~24 ℃,生长期为 9 月至次年 3
月。近年来,全球变暖背景下的广东汕头等海域持
续高温,以及周期性潮汐等使得生长在潮间带的坛
紫菜常面临长期或短期的低温或高温胁迫,这在一
定程度上影响坛紫菜的生命活动。目前已有关于高
CO2[7]、高温[8] 等影响坛紫菜生长及光合作用的研
究报道,而关于高 CO2 浓度和温度耦合作用于坛紫
菜生理生化特性的研究则相对较少。本文以坛紫菜
为材料,研究了不同 CO2 浓度和温度对坛紫菜生长
的影响,以进一步认识全球 CO2 浓度升高背景下的
坛紫菜的生态适应性,为坛紫菜相关生理生态的研
究及其人工栽培提供依据。
2 材料及方法 (Materials and methods)
2.1 材料及处理
实验在 2011 年 12 月进行,从广东汕头南澳岛深
澳养殖海域采集新鲜无损坛紫菜叶状体,暂养于实
验室。培养介质为过滤的自然海水,添加 100 µmol/L
NaNO3 和 20 µmol/L NaH2PO4 营养盐(最终浓度),
温度 20 ℃,光强约 100 μmol/(m2·s),光周期 12 h:
12 h(光照时间为 9:00- 21:00),24 h 通气,每
两天换一次海水。暂养 3 d 后,按表 1 进行不同 CO2
浓度和温度的培养处理,培养密度为 0.5 g/L,其他
条件与暂养条件一致。培养一周后进行相关生理特
性测定。
表 1 坛紫菜的四种培养处理
Table 1 Four different treatments of P. haitanensis
处理组 Treatments A B C D
CO2 浓度
CO2 concentration/(µL/L)
390 700 390 700
温度 Temperature/℃ 15 15 25 25
2.2 相对生长速率测定
培养期间,每两天测定一次坛紫菜鲜重,称量
前用吸水纸轻轻擦干藻体表面水分。坛紫菜相对生
长速率(RGR,%d-1)按照以下公式计算而得:
RGR=[ln(Nt/N0)]/t×100%,其中 N0 为初始鲜重,Nt
为 t d 后的鲜重。
2.3 温度胁迫处理及光合参数测定
将培养一周后的四组坛紫菜进行低温(10 ℃)
或高温(35 ℃和 40 ℃)胁迫处理。每组坛紫菜选
6 片进行短时间温度胁迫处理,(除温度外,其他条
件与各组坛紫菜培养条件一致)。低温 10 ℃和高温
35 ℃胁迫分别在 0 min、20 min、40 min、1 h、2 h
和 3 h 时测定其叶绿素荧光参数,高温 40 ℃处理时
分别在 0 min、20 min、40 min 和 1 h 时进行测定。
叶绿素荧光参数利用基础型调制叶绿素荧光仪
Junior-PAM 测定。向藻样连续照射 8 个强度逐渐升
高的光化光(66,90,125,190,285,420,625,
820 µmol/(m2·s)),照射间隔为 10 s, rETRmax、
Fv/Fm、α、NPQ和 qP 值的计算如下:rETR=PAR×Y(II)
×0.84×0.5[9],其中 PAR 表示光合有效辐射,Y(II)表
示 PSII 的实际光量子产量,0.84 表示 PAR 被光合色
素吸收的比例,0.5 表示分配到 PSII 的 PAR 比例;
Fv/Fm=(Fm-Fo)/Fm,其中 Fm 为最大荧光值,Fo 为
最 小 荧 光 值 ; qP=1-(F-Fo’)/(Fm’-Fo’) ;
NPQ=Fm/Fm’-1;对快速光曲线进行拟合:rETR=
rETRmax×tanh(α×PPFD/ rETRmax),可得到 α 和
rETRmax。
2.4 有关生化特征的测定
152
2 期 丁柳丽,等. 不同温度与 CO2 浓度对坛紫菜生长和光合作用温度反应特性的影响
分别用考马斯亮蓝 G-250 染料结合法[10]和苯酚-
硫酸法[11]测定可溶性蛋白质(SP)及可溶性碳水化
合物(SC)含量。叶绿素 a (Chla)和类胡萝卜素(Car)
用丙酮研磨提取,离心后取上清液,测定其在 450
nm,666 nm,730 nm 波长处的吸光值,根据 Jensen[12]
计算可得:Chla=(OD666-OD730)×V×10/(890×g);
Car=OD450×V×10/(2500×g)。其中,OD 为吸光值,V
为定容后的溶液体积,g 为藻体湿重,单位为 mg/g。
2.5 数据处理
以上实验测定均为 3 个或 3 个以上重复,采用
Microsoft Excel 2003 和 Origin8.0 软件对数据进行处
理和绘图,采用 t-检验法或方差分析鉴定数据差异
性,设显著性水平为 P<0.05。
3 结果 (Results)
3.1 生长
如图 1 所示,同一 CO2 浓度培养下,15 ℃的坛
紫菜 RGR 显著高于 25 ℃(P<0.05)。正常空气下,
15 ℃生长的坛紫菜 RGR 是 25℃时的 3.25 倍;高
CO2 浓度下,15 ℃生长的坛紫菜 RGR 是 25 ℃时的
4.18 倍。高 CO2 浓度培养的坛紫菜 RGR 明显高于正
常空气下的坛紫菜(P<0.05)。15 ℃下,高 CO2 使
得坛紫菜 RGR 提高了 52.7%;25 ℃下,高 CO2 使
其提高了 39.1%。
390ppm 700ppm
0
2
4
6
相
对
生
长
速
率
R
G
R(
%
d-
1 ) 15oC
25oC
图 1 不同生长条件对坛紫菜相对生长速率的影响
Fig. 1 Effects of different growth conditions on relative
growth rate of P. haitanensis
3.2 叶绿素荧光参数的变化
图 2 显示为坛紫菜 rETRmax 受低温或高温胁迫
时的变化。在低温 10 ℃胁迫时,坛紫菜 rETRmax
均维持不变,各组坛紫菜之间未表现出显著差异
(P>0.05)(图 2A)。高温 35 ℃胁迫 3 h,坛紫菜
rETRmax 随胁迫时间的延长呈下降趋势,其中 15 ℃
生长的坛紫菜 rETRmax 值下降了约 80%,而 25 ℃
生长的坛紫菜 rETRmax 值下降了不到 10%,前者下
降程度和速度明显大于后者(图 2B)。40 ℃胁迫时,
各组坛紫菜 rETRmax在胁迫20 min后均降到极低值
(图 2C)。
0 60 120 180
0
10
20
30
40
0 60 120 180
0
10
20
30
40
0 20 40 60
0
10
20
30
40
最
大
相
对
电
子
传
递
速
率
rE
TR
m
ax
时间 t/min
390μL/L, 15OC 700μL/L, 15OC
390μL/L, 25OC 700μL/L, 25OCA
时间 t/min
B
最
大
相
对
电
子
传
递
速
率
rE
TR
m
ax
时间 t/min
C
最
大
相
对
电
子
传
递
速
率
rE
TR
m
ax
图 2 低温(10 ℃, A)和高温(35 ℃, B;40 ℃, C)胁迫时不
同生长条件下的坛紫菜 rETRmax 随时间的变化
Fig. 2 Effects of low temperature (10 ℃ , A) and high
temperature (35 ℃, B; 40 ℃, C) stresses on rETRmax of P.
haitanensis grown in different conditions
图 3所示为坛紫菜叶绿素荧光参数在低温 10 ℃
胁迫下随时间的变化。低温胁迫 3 h 后,15 ℃生长
的坛紫菜 Fv/Fm、α 和 NPQ 值下降程度小于 25 ℃
生长的坛紫菜的值。15 ℃下生长的坛紫菜 qP 值基
本不变,25 ℃下生长的坛紫菜 qP 值呈上升趋势。
图 4所示为高温 35 ℃胁迫对坛紫菜叶绿素荧光
参数的影响。各组坛紫菜 Fv/Fm 和 α值均随处理时
间的延长而下降。正常空气 15 ℃下生长的坛紫菜
Fv/Fm 和 α值显著低于其他三组坛紫菜(P<0.05),
经 3 h 处理后分别下降了 80.5%和 95.2%,其下降速
度和程度明显高于其他三组坛紫菜;不管 CO2浓度
153
生 态 科 学 Ecological Science 32 卷
高低,25 ℃生长的坛紫菜经 3h 高温胁迫后的 Fv/Fm
和 α值总是高于 15 ℃下的坛紫菜(图 4A, B)。另
外,正常空气 15 ℃生长的坛紫菜 NPQ 值在胁迫开
始后显著下降,而其他三组坛紫菜均在处理 40min
至 1 h 后才表现出下降趋势(图 4C)。15 ℃生长的坛
紫菜 qP 值在 35 ℃胁迫 3 h 后下降了 50%左右,而
25 ℃下生长的坛紫菜 qP 值却上升了 50%以上。
0 60 120 180
0.0
0.2
0.4
0.6
0 60 120 180
0.0
0.1
0.2
0.3
0.4
0 60 120 180
0.0
0.1
0.2
0.3
0 60 120 180
0.15
0.30
0.45
390 μL/L, 15 oC 700 μL/L, 15 oC
390 μL/L, 25 oC 700μL/L, 25 oC
最
大
光
量
子
产
量
F
v/
Fm
A
光
能
利
用
效
率
α
B
C
非
光
化
学
淬
灭
N
PQ
时间t/min
D
光
化
学
淬
灭
q
P
时间t/min
图 3 10 ℃低温胁迫时不同生长条件下的坛紫菜 Fv/Fm,α,
NPQ 及 qP 随时间的变化
Fig. 3 Changes of Fv/Fm, α, NPQ and qP in P. haitanensis
grown in different conditions when suffered from 10 ℃
low-temperature stress
0 60 120 180
0.0
0.2
0.4
0.6
0 60 120 180
0.0
0.1
0.2
0.3
0 60 120 180
0.0
0.1
0.2
0.3
0 60 120 180
0.0
0.1
0.2
0.3
0.4
390 μL/L, 15 oC 700 μL/L, 15 oC
390 μL/L, 25 oC 700μL/L, 25 oC
最
大
光
量
子
产
量
F
v/
Fm
A
A B
光
能
利
用
效
率
α
C D
非
光
化
学
淬
灭
N
PQ
时间t/min 时间t/min
光
化
学
淬
灭
q
P
图 4 35 ℃高温胁迫时不同生长条件下的坛紫菜 Fv/Fm,α,
NPQ 及 qP 随时间的变化
Fig. 4 Changes of Fv/Fm, α, NPQ and qP in P. haitanensis
grown in different conditions when suffered from 35 ℃
high-temperature stress
0 20 40 60
0.0
0.2
0.4
0.6
0 20 40 60
0.0
0.1
0.2
0.3
0 20 40 60
-0.06
0.00
0.06
0.12
0.18
0 20 40 60
0.0
0.1
0.2
0.3
0.4
390 μL/L, 15 oC 700 μL/L, 15 oC
390 μL/L, 25 oC 700μL/L, 25 oCA
最
大
光
量
子
产
量
F
v/
Fm
B
光
能
利
用
效
率
α
C
时间t/min
非
光
化
学
淬
灭
N
PQ
D
时间t/min
光
化
学
淬
灭
q
P
图 5 40 ℃高温胁迫时不同生长条件下坛紫菜 Fv/Fm,α,
NPQ 及 qP 随时间的变化
Fig. 5 Changes of Fv/Fm, α, NPQ and qP in P. haitanensis
grown in different conditions when suffered from 40 ℃
high-temperature stress
图 5所示为 40 ℃高温胁迫下的坛紫菜叶绿素荧
光参数随时间的变化。各组坛紫菜 Fv/Fm 及 α 值在
处理 20 min 后均急剧下降,其中 25 ℃高 CO2 下生
长的坛紫菜 Fv/Fm 及 α 值分别下降了 48.0%和
68.1%,而其他三种生长条件下的坛紫菜 Fv/Fm 及 α
都下降到极低值(均下降了 70%以上)。此外,坛紫
菜 NPQ 均有不同程度的下降趋势,不管生长温度的
高低,高 CO2生长的坛紫菜 NPQ 下降程度大于正常
空气生长的坛紫菜(图 5C)。15 ℃下生长的坛紫菜
qP 值下降程度明显高于 25 ℃下的坛紫菜 qP 值(图
5D)。
3.3 有关生化组分的变化
如表 2 所示,相对于 15 ℃而言,25 ℃生长的
坛紫菜 SP 和 SC 含量降低;而在 15 ℃生长条件下,
CO2 浓度升高使得 SC 含量明显升高(P<0.05)。另
外,高 CO2 浓度使得 15 ℃生长条件下的坛紫菜
Chla 和 Car 含量显著增加(P<0.05)(比正常空气
15 ℃下的坛紫菜 Chla 和 Car 分别增加了 68.0%和
56.5%)。
4 讨论 (Discussion)
本实验结果表明,15 ℃低温生长的坛紫菜相对
生长速率明显高于 25 ℃高温生长的坛紫菜,高 CO2
浓度能促进坛紫菜的生长。现有研究表明,不同大
154
2 期 丁柳丽,等. 不同温度与 CO2 浓度对坛紫菜生长和光合作用温度反应特性的影响
表 2 不同 CO2浓度和温度生长条件下的坛紫菜生化组分含量
Table 2 Biochemical components contents of P. haitanensis grown at different CO2 concentrations and temperatures
15 ℃ 25 ℃ 项目
Items 390 µL/L 700 µL/L 390 µL/L 700µL/L
可溶性蛋白质 Soluble protein/(mg/g) 35.01±0.26 35.35±0.20 30.19±1.77 35.25±1.62
可溶性碳水化合物 Soluble carbohydrate/(mg/g) 27.33±1.30 35.50±0.57 19..45±0.26 15.51±0.39
叶绿素 a Chla/ (mg/g) 0.50±0.02 0.84±0.01 0.70±0.04 0.75±0.06
类胡萝卜素 Car/ (mg/g) 0.23±0.01 0.36±0.02 0.32±0.01 0.36±0.02
型海藻生长速率在高 CO2 浓度下的表现具有差异
性,高 CO2 浓度促进羊栖菜(Hizikia fusiforme)[13] 、
石莼属 C. Agardh[14]、条浒苔[15]、龙须菜(Gracilaria
lemaneiformis)[16]的生长,而对石莼 Ulva lactuca[17]
生长速率影响不明显,Israel 等[18]对大型海藻三大门
类中具代表性的 13 种藻的研究也表明其生长速率
基本不受高 CO2 影响。然而,Porphyra linearis[19]
和 Gracilaria tenuistipitata[20]生长受高 CO2 浓度的抑
制。本实验中,高 CO2 对坛紫菜生长的促进程度在
15 ℃低温下更大。Zou 等[16]研究表明 CO2 浓度对大
型红藻龙须菜的影响与光强有关,可见高 CO2 浓度
对海藻生长的影响也受其它环境条件的制约。25 ℃
高温生长使得坛紫菜 SP 和 SC 含量下降,这种 SP
含量差异可能与氮素在坛紫菜整体水平的重新分配
有关,比如氮素资源从参与光合作用的酶等蛋白组
分向非光合组分中的转移等[15];同时,15 ℃下高
CO2 浓度能促进 SC 的积累,这可能与光合产物合成
速率及光合产物消耗速率有关[21],当光合作用产物
合成速率大于因生长需要而消耗的光合产物速率,
碳水化合物逐步累积。Chla 的增加有助于植物捕获
更多的光能被光合作用利用, Car 作为辅助色素之
一,有利于植物对光能的吸收利用,同时可直接淬
灭不稳定的三线态 Chl,从而保护光合作用器官免遭
因其所产生的单线态氧造成的光抑制损伤[22]。本实
验中,高 CO2 生长条件下两种色素含量的增加可能
是坛紫菜为了捕捉更多的光能以供光合作用需求所
致。
海藻都有适合其正常生命活动的温度范围,当
外界环境温度在该温度范围内时,酶促反应会随温
度升高而提高,在一定程度上能促进海藻光合作用;
当外界环境温度胁迫超出该温度范围时,海藻光合
器官(尤其是 PSII)及光合作用相关酶活均会受损,
最终导致海藻光合作用能力急剧下降甚至完全丧失
[23]。低温胁迫可直接引起植物光合机制的损伤并影
响光合作用过程中相关酶的活性,使得电子传递或
者碳固定受限从而降低其光能利用能力,而过剩的
光能将会导致光抑制甚至损伤 PSII [24]。本实验中,
低温 10 ℃胁迫 3 h 并未引起坛紫菜发生光抑制现
象,各生长条件下的坛紫菜 rETRmax 基本不变,25
℃生长的坛紫菜 qP 值升高,即其 PSII 系统吸收的
能量中用于光化学电子传递的比例增加了。各生长
条件下的坛紫菜仍能维持正常的光合作用及相当高
的电子传递速率、潜在光合作用能力及光能利用效
率。高温 35 ℃胁迫使不同条件下生长的坛紫菜
rETRmax、Fv/Fm、α均下降,这与梁英等[25-26]对几
种微藻的研究结果一致。其中,15 ℃下生长的坛紫
菜各叶绿素荧光参数下降速度和程度均大于 25℃下
的坛紫菜, Zou 等[27]关于褐藻羊栖菜幼苗的研究也
表明高温胁迫对 15 ℃生长的幼苗的影响比 25℃生
长的幼苗更严重。可见,低温(15 ℃)生长的坛紫
菜的光合机构与运行比高温(25 ℃)生长的坛紫菜
对高温 35 ℃胁迫更加敏感。本实验中 25 ℃下生长
的坛紫菜 NPQ 值在处理的 1 h 内基本不变,之后随
时间的延长而逐渐下降,且 qP 值上升。正常的藻体
一般具有通过热耗散消耗掉叶绿素分子吸收的过量
光能来保护光合系统免受高光强损害的自我保护机
制[28],NPQ 随胁迫时间的变化说明该坛紫菜热耗散
能力随时间的延长而有所下降。qP 的值上升说明此
温度下生长的坛紫菜经高温处理一定时间后其光合
活性升高,QA-重新氧化成 QA的能力增强,PSII 传
递活性升高。在高温 40 ℃胁迫 20 min 后,坛紫菜
rETRmax、Fv/Fm、α、NPQ 及 qP 均急剧下降,藻
体光合电子传递速率下降,最大光合作用能力及光
合效率降低,以热量形式耗散过剩光能的自我保护
能力损失殆尽,同时光合作用活性和 PSII 传递活性
几乎完全丧失。高温 40 ℃胁迫已严重超出坛紫菜
维持正常生理活动的温度范围,短时间的 40 ℃高
温胁迫即可对坛紫菜造成严重损伤,这可能与 PSII
155
生 态 科 学 Ecological Science 32 卷
放氧复合体活性降低、藻胆体结构变化或分解、捕
光色素复合体与反应中心解离、PSII 受体侧活性降
低等有关[29]。
本实验还表明高 CO2 能提高坛紫菜热稳定性,
且该影响可能与生长温度密切相关:高温 35℃胁迫
下,15 ℃正常空气下生长的坛紫菜Fv/Fm、α及NPQ
下降速度和程度明显大于其他三种坛紫菜,即 15 ℃
下高 CO2 生长条件使得坛紫菜耐高温性能提高;同
时,高温 40 ℃胁迫 1 h 后,25 ℃高 CO2 生长条件
下的坛紫菜 Fv/Fm、α值下降速率明显小于其他坛紫
菜,即 25 ℃下高 CO2 生长条件能提高其耐热性能。
Taub等[30]研究表明高CO2生长能提高植物光合器官
的耐热能力,而这种 PSII 光合机制耐热性能的提高
可能是植物体内保护 PSII 免受损伤的一系列变化的
综合作用,如叶绿体小分子热激蛋白的产生、类囊
体膜脂肪酸饱和程度的增加、叶绿体基质中溶质浓
度的增加、玉米黄质增加及异戊二烯的释放等等。
5 结论 (Conclusions)
高 CO2和 15 ℃低温生长的坛紫菜具较高的生长
速率以及生化含量。相对于 15 ℃低温生长的坛紫
菜而言,25 ℃高温生长的坛紫菜光合作用对短时低
温胁迫更敏感,在短时高温胁迫下则表现出更好的
光合性能。因此,全球大气 CO2 浓度的不断升高会
增强坛紫菜耐高温性能,使其在因干出而暴露于短
时极端高温环境下时仍有较好的生理状态,这对海
藻栽培和光合固碳减缓气候变化有一定的积极意
义。
参考文献 (References)
[1] IPCC. Climate Change 2007: Synthesis Report.
Contribution of Working Groups I, II and III to the Fourth
Assessment Report of the Intergovernmental Panel on
Climate Change[R]. Geneva: IPCC, 2007. 104.
[2] Florides G A, Christodoulides P. Global warming and
carbon dioxide through sciences[J]. Environment
International, 2009, 35: 390-401.
[3] Caldeira K, Wickett M E. Anthropogenic carbon and
ocean pH[J]. Nature, 2003, 425: 365.
[4] Brierley A S, Kingsford M J. Impacts of climate change
on marine organisms and ecosystems [J]. Current Biology,
2009, 19(14): 602-614.
[5] 张继红, 方建光, 唐启升. 中国浅海贝藻养殖对海洋碳
循环的贡献[J]. 地球科学进展, 2005, 20(3): 359-365.
[6] 宋金明, 李学刚, 袁华茂, 郑国侠, 杨宇峰. 中国近海
生物固碳强度与潜力 [J]. 生态学报 , 2008, 28(2):
551-558.
[7] Zou D H, Gao K S. Effects of desiccation and CO2
concentrations on emersed photosynthesis in Porphyra
haitanensis (Bangiales, Rhodophyta), a species farmed in
China[J]. European Journal of Phycology, 2002, 37(4):
587-592
[8] 张元, 谢潮添, 陈昌生, 纪德华, 周巍巍. 高温胁迫下
坛紫菜叶状体的生理响应[J]. 水产学报, 2011, 35(3):
379-386.
[9] Schreiber U. Pulse-Amplitude-Modulation (PAM)
fluorometry and saturation pulse method: an overview.
Chlorophyll a fluorescence: a signature of
photosynthesis[M]. Berlin: Springer, 2004. 279-319.
[10] Bradford M M. A rapid and sensitive method for the
quantitation of microgram quantities of protein utilizing
the principle of protein-dye binding[J]. Analytical
Biochemistry, 1976, 72: 248-254.
[11] Kochert G. Carbohydrate determination by
phenol-sulfuric acid method. Handbook of phycological
methods: physiological and biochemical methods[M].
London: Cambridge University Press, 1978. 95-97.
[12] Jensen A. Chlorophylls and carotenoids. Handbook of
phycological methods: physiological and biochemical
methods[M]. London: Cambridge University Press, 1978.
61-69.
[13] Zou D H. Effects of elevated atmospheric CO2 on growth,
photosynthesis and nitrogen metabolism in the economic
brown seaweed, Hizikia fusiforme (Sargassaceae,
Phaeophyta)[J]. Aquaculture, 2005, 250: 726-735.
[14] Gordillo F J L, Niell F X, Figueroa F L.
Non-photosynthetic enhancement of growth by high CO2
level in the nitrophilic seaweed Ulva rigida C. Agardh
(Chlorophyta)[J]. Planta, 2001, 213: 64-70.
[15] 邹定辉, 陈雄文. 高浓度 CO2 对条浒苔(Enteromorpha
clathrata)生长和一些生理生化特征的影响[J]. 海洋通
报, 2002, 21(5): 38-45.
[16] Zou D H, Gao K S. Effects of elevated CO2 on the red
seaweed Gracilaria lemaneiformis (Gigartinales,
Rhodophyta) grown at different irradiance levels[J].
Phycologia, 2009, 48 (6): 510-517.
156
2 期 丁柳丽,等. 不同温度与 CO2 浓度对坛紫菜生长和光合作用温度反应特性的影响
7
[17] 邹定辉, 高坤山, 阮作喜. 高 CO2 浓度对石莼光合作用
及营养盐吸收的影响[J]. 青岛海洋大学学报, 2001, 31
(6): 877-882.
[18] Israel A, Hophy M. Growth, photosynthetic properties
and Rubisco activities and amounts of marine macroalgae
grown under current and elevated seawater CO2
concentrations[J]. Global Change Biological, 2002, 8(9):
831-840.
[19] Israel A, Katz S, Dubinsky Z, Merrill J E, Friedlander M.
Photosynthetic inorganic carbon utilization and growth of
Porphyra linearis (Rhodophyta)[J]. Journal of Applied
Phycology, 1999, 11: 447-453.
[20] García-sánchez M J, Fernández J A, Niell X. Effect of
inorganic carbon supply on the photosynthetic physiology
of Gracilaria tenuistipitata[J]. Planta, 1994, 194: 55-61.
[21] Makino A, Mae T. Photosynthesis and plant growth at
elevated levels of CO2[J]. Plant and Cell Physiology,
1999, 40(10): 999-1006.
[22] Xia J R, Gao K S. Impacts of elevated CO2 concentration
on biochemical composition, carbonic anhydrase, and
nitrate reductase activity of freshwater green algae[J].
Journal of Integrative Plant Biology, 2005, 47(6):
668-675
[23] 郭赣林, 董双林, 董云伟. 温度及其波动对孔石莼生
长及光合作用的影响[J]. 中国海洋大学学报, 2006,
36(6): 941-945.
[24] Davison I R. Environmental effects on algal
photosynthesis: temperature[J]. Journal of Phycology,
1991, 27(1): 2-8.
[25] 梁英, 冯力霞, 尹翠玲, 曹春晖. 高温胁迫对三角褐指
藻和纤细角毛藻叶绿素荧光动力学的影响[J]. 中国海
洋大学学报, 2006, 36(3): 427-433.
[26] 梁英, 冯力霞, 田传远, 王帅. 高温胁迫对盐藻和塔胞
藻叶绿素荧光动力学的影响[J]. 中国水产科学, 2007,
14(6): 961-968.
[27] Zou D H, Liu S X, Du H, Xu J T. Growth and
photosynthesis in seedlings of Hizikia fusiformis (Harvey)
Okamura (Sargassaceae, Phaeophyta) cultured at two
different temperatures[J]. Journal of Applied Phycology,
2012, 24: 1321-1327.
[28] Ralph P J, Gademann R. Rapid light curves: A powerful
tool to assess photosynthetic activity[J]. Aquatic Botany,
2005, 82: 222-237.
[29] 武宝玕, 韩志国, 藏汝波. 热胁对海洋红藻及绿藻叶绿
素荧光的影响[J]. 暨南大学学报(自然科学版), 2002,
23(1): 108-112.
[30] Taub D R, Seemann J R, Coleman J S. Growth in elevated
CO2 protects photosynthesis against high-temperature
damage[J]. Plant, Cell and Environment, 2000, 23:
649-656.
157