全 文 ：第26卷第6期
2007年12月
生态科学
EcologicalS ience
2“6)：483-489
Dec．2007
青藏高原东缘地区常见植物种子大小变异研究
杨 霞1，梁艳1，陈学林1’2·
1．西北师范大学生命科学学院，兰州730070
2．兰州大学干旱与草地生态教育部重点实验室，兰州730000
【摘要】 以青藏高原东部地区常见lO科植物作为研究材料，从种子鲜、干重与海拔、生活型、植物丰富度等方面的相关
性研究了其种子大小变异。结果表明：①禾本科和菊科植物是高寒草甸上的优势科，分别占到17．49％和22．76％。常见植物
种子重量集中于0．1～10．0mg之间。②从种子大小与植物丰富度来讲，小种子的种类和数量多，大种子种类和数量则少。
③不同的科之间、不同的生活型，其种子鲜重与干重之间均存在极显著的相关性。④在典型的高寒草甸上，是以多年生草
本为主，占总数的61．61％。从草本、灌木到乔木，其种子重量逐渐增大。⑤从整体上说，种子大小与海拔存在极显著的线性
负相关性，植物种子重量与生活型的相关性比种子大小与系统分类学的相关性高。
关键词：种子大小；海拔；生活型；植物丰富度；青藏高原东缘
中图分类号：X173 文献标识码：A 文章编号：1008-8873(2007)06-483—07
VariationinseedsizeofsomecommonplantspeciesontheasternQi ghai-TibetPlateau
YANGXia，LIANGYah，CHENXue．1inl，2·
1．CollegeofLifeScience,NorthwestNormalUniversity,Lanzhou730070,Gansu,China
2．KeyLaboratoryofAridandGrasslandAgroecologyoftheMinistrfEducationLanzhouUniversity,Lanzhou730000,Gansu,
CAina
Abstract：Somecom onplantsamong10familiesontheasternQi ghai-Tibetplat auwerechoseninthisinvestigation，and
thevariationoftheir舭shaSwellasdryseedsizewerestudied．Theresultshowedthat：0)Theplantsofgramineaeand
compositaearedominantspeciesOiltheasternQi ghai-Tibetplat auandconsistof17．49％and22．76％totalspeices
eompsosRion．Inaddition,theaveragese dsizerangefrom0．1to10．0mg．②Theabundanceofplantswithsmall·sizeeedis
higherthanthosewithbigseedsize．③Regardlessthedifferenttaxonomiclevelsandifferentlifeforms．the舶shseedweight
indicatessignificantcorrelationwiththedryseedweight．④Theper nnialherbisthemajorlifeformintypicalplateauand
conisistof61．61％totalspeieescomposition．Asfarasseedweightisconcerned，thearboristheheaviesLthehrubtakessecond
place，theherbisthelightest．(墨)Thereissignificantlinearcorrelationbetweentheseedsizeandaltitude，andthecorrelationof
seedsizeandlifeformsiShi．gherthanthe∞edsizeandtaxonomiclevels．
Keyword：seedsize；altitude；thelifeorm；abundanceofplants；theeast rnQi ghai—Tibetplateau
收稿日期：2007-01-06收稿。2007．12-20接受
基金项目：国家自然科学基金(30740307)
作者简介：杨霞(1983一)，女，硕士研究生，主要从事系统与进化植物学及种子生态学研究
’通讯作者，E—mail：chenxuelin63@163．coln
万方数据
兰坠 生查型堂星1212巫!兰!墨!i竺里! 堑堂
3研究材料与方法(MaterialandMethods)
1引言(Introduction)
种子大小作为植物生活史中一个重要的性状，对
于植物在空间和时间的延续有很大的影响，种子散布
的时空格局决定了植被多样性的格局，从被子植物在
地球上起源，发展到现在如此繁荣，被子植物已逐渐
定居在各种各样的生境，从而为了适应环境而在生态
系统中产生了种子大小不同的各种类群。
’植物种子大小变异与其散布能力强烈相关川。也
与植物其它的生活史特征如土壤类型圆、生活型pl、
植物的寿命【4】以及种子的萌发特征【5】等有关。另
外，有研究者对某个区系【6】乃至全球范围【_7】内纬
度对于植物种子重量的影响进行了系统的研究，
研究结果显示，纬度方向上存在显著的的种子大
小变异。与之相对应，国内外有关于种子大小与
海拔关系的研究也不少，其主要结论有三种：种
子大小与海拔呈负相关性【8。1o】；种子大小与海拔呈正
相关性‘11,12】：种子大小与海拔没有相关性‘13】。所以
到目前也未能得出统一的结论，本研究以青藏高
原特殊气候环境下lO个常见科植物为研究对象，
从不同的科级分类系统地位、不同的生活型方面
研究了海拔梯度对于种子大小的影响。因为随着
海拔不断的升高，植物生长的微环境也会发生改
变，如温度、生长季节的长短以及生活型都可能
影响植物种子大小在海拔方向的变异。通过研究
植物种子大小与植物丰富度的关系，以及不同科、
不同生活型种子鲜重与种子干重之间的相关性和
其种子大小随海拔的垂直分异规律。进一步揭示
海拔的变化是如何影响植物种子大小变异的，进
一步说明植物种子大小与环境的关系和进化适应
性意义。
2研究区概况(Studysite)
研究区域在甘肃省甘南藏族自治州境内，位于青
藏高原东部地区(10l。"-一103。E，34。～35。70’№。
海拔2900"4000m：年均降水量450--一780toni，降
雨主要分布7"--9月份；年平均气温1．8℃，一月均
温．10．7℃以下，七月均温11．7℃．生长季最高气温
23．6"28．9℃；年平均霜期不少于270d。草地类型
主要以高寒草甸为主，其高寒草甸有地势开阔、多风，
气候寒冷等特点。
3．1种子的采集与处理
植物种子于2006年6月至10月底采于青藏高原东
缘甘南藏族自治州，植物种子成熟时采集，种子鲜重
即采即称百粒重，重复三次(下同)，以保证种子鲜
重的准确性。称完之后，将所称种子用纸包包起，以
免影响种子鲜重与种子干重相关性之间的比较。等到
种子干至恒重，称种子干重百粒干重。
3．2种子大小的测定与数据分析
用种子重量衡量种子大小，随机选取所采种子
100粒，用十万分之一的电子天平称百粒重，精确到
0．0001，种子不足则用50粒称百粒重，重复三次取其平
均值，得出单个种子的重量。将种子鲜重、种子干重、
植物种名、科名、海拔、生境、生活型、果实类型、
花色等13个字段输入EXCEL建立数据库。用13．OSPSS
和EXCEL数据分析软件对数据进行统计分析。
4结果及讨论(ResultsandDiscussion)
4．1常见植物种子大小概况
一般意义上种子的定义是明确的，是由胚珠发育
而形成的，但是有些植物种子所指的范围要大一些，
如本文中所描述的禾本科以及菊科大多数的种类，其
果皮和种皮不易分离，所以应称其为颖果和瘦果，但
是我们在很多情况下仍然把它们作为种子看待。在甘
南卅I高寒草甸统计的常见科植物中，种类和数量最多
的是菊科和禾本科植物，分别占到22．76％和17．49％。
表1为高寒草甸常见植物种子大小概况，单位用nag
表示。从总体可以看出，典型的草原植物以小粒种子
为主，其植物种子重量都集中有在0～10．0mg，10mg
以下的植物数量占到总体的92．22％。就各科植物种
子重量而言，从图1可以看出，广泛分布于草原上的
禾本科(Gramineae)、伞形科(Umbellifeme)、莎
草科(Cyperaceae)、毛莨科(Ranunculaceae)以及
菊科(Compositae)植物的种子重量主要集中于0．1～
10．0mg之间，属于小种子，并且成为了草原上占优
势的种类；草原上还分布着种子很小的植物，其种子
重量在O～1．0mg，这些种类主要分布于龙胆科
(Gentianaceae)、玄参科(Scrophulariaceae)以及
菊科的一部分植物；另外种子重量在10．0～1．0mg
范围内，统计中较大的种子存在于蔷薇科
(Rosaceae)、百合科(Liliaceae)以及豆科
万方数据
6期 杨霞，等：青藏高原东缘地区常见植物种子大小变异研究485
(Fabaceae)中，如蔷薇科的山杏(Armeniaca
sibirica)，其种子鲜重达到1182．057mg，干重为
l 052．939mg，为青藏高原东缘地区常见植物中最重
的种子。因为本研究中的lO科植物是高寒草甸所有
植被的代表，所以可以反映整个典型的高寒草甸植物
种子大小变异的整体变异规律，说明小种子占优势是
高寒草甸植物种子大小变异的特点。
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Gr Li Ge Ro Cy Fa Co Ra Um Se
科名Family
Gr：禾本科G舳ine∞；Li；百合科Liliaceae；Gel龙胆科Gentianaceae；
Re：蔷薇科Rosaeeae；Cy：莎草科Cyperaceae：Fa：豆科Fabaceae．Co：
菊科Compositae；Ra毛莨科Ranuneulaeeae；Urn：伞形科Umbelliferae；
scl玄参科Scrophulariacea
图1种子大小概况
Fig．1SeedsizeofplantsontheEasternQi ghai-TibetPlateau
4．2种子大小变异与植物丰富度的关系
有研究表明【l】，群落中种子重量与植物的丰富度
具有一定的关系，对于这种关系也有不同的解释，图2
为种子大小与植物丰富度的关系图，从整体来看，小
种子(0．1～10．0mg)的种类和数量多，而大种子
(>100．0nag)的种类和数量则少。这与美国亚里桑那
州沙漠生态系统和英国北部的禾草群落[n41d?种子大
小与植物丰富度的关系一致。主要原因可能是是高寒
草甸气候比较寒冷，植物为了提高在恶劣条件下的生
存与繁殖能力，会尽量产生较小的种子，这也是植物
一种经济有效的生存适应方式。此外，关于种子大小
与植物丰富度还有另外一种格局是中度大小的种子的
物种最多，而小种子的物种和大种子的物种较少【lJ。
4．3植物种子大小变异与海拔的相关性分析
青藏高原东缘地区常见植物不同科间种子鲜重
与种子干重之间的相关系数均达到0．920以上，P值
均小于O．01，具有极显著的线性相关性。由于种子从
湿状态变干为恒重的过程中主要是水分的减少，从以
上种子鲜重与种子干重之间极显著的相关性说明高
寒草甸植物种子水分含量的量变异不大，所以，在分
析海拔对各科植物种子大小影响时，种子大小用鲜重
来表示。各科种子大小均值和方差显示：蔷薇科植物
种子较大，其种子鲜重均值为36．422+149．324mg，
干重为33．144±135．935mg，而其它的种子相对较小，
其中龙胆科最小，种子鲜重只有0．215． ，干_+0191mg
重为0．302． 。从种子大小整齐性来看，具有_+0 57mg
小种子的种类其种子大小较为整齐，而具有大种子的
种类则具有较差的整齐性，如蔷薇科，这与植物生长
型有极大的关系，蔷薇科植物生活型最丰富的，涉及
草本、灌木以及乔木。再者种子大小在不同的生活型
种表现出很大的差异，所以难免会造成蔷薇科植物种
间种子大小有很大的变异。
_ o
o,--4
2 2
o ．
． o
o
种子大小Seedmass(mg)
图2种子大小与植物丰富度
Fig．2Thecorrelationbetweenseedsizeandabundance
从高寒草甸植物种子大小整体的垂直分异规律，
如图3所示，其相关系数为0．127，在0．01水平，P
值<0．0l，说明种子大小与海拔也存在极显著的线性负
相关性，随着海拔的不断升高，植物种子大小呈下降
趋势。青藏高原东缘地区主要以高寒草甸为主要的草
地的类型，气候比较寒冷，尤其是高海拔地区，随着
海拔高度的增加，环境条件逐渐变得恶劣，植物所面
临的外界环境更加严重，如低温、昼夜温差较大、生
长季节短等，在这种环境下，植物为了提高生育力，
导致种子重量逐渐减轻。这与BuHY等人【1uJ的结论
是相一致的。但是PluessAR等人【12】在2005年通过
L一3；■■■■I踟川虬I∞pI_哥1-AHo
mutrBpujqB∞∞召∞ds∞昌瑙诹扑零靼
万方数据
比较阿尔卑斯山同属不同种种子大小与海拔相关性
后得出了相反的结论，种子大小随海拔升高而增大，
并认为在高海拔地区严酷的环境中，大种子物种因为
能产生的较大幼苗而被适应选择。对于海拔是如何影
响种子大小的机制还有待于进一步研究。
蔼
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0
1
理
1500．002 00．oo2500．003 00．003500．004 00．004500．00
A1tiradeb)
图3植物种子大小的垂直分异
Fig．3Verticaldifferentiationofseedsize
表1常见科植物种子鲜、干重及其相关性
Table．1TheCorrelationbetweenthefresheedmassandry
seedmassofdifferentfamilies
数
科名Family n量
种子鲜重(rag)种子干重(rag)
ThefreshweightThedryweight
ofseed(rag)ofseed(mg)
百合科(Lilia∞卵) 66 7．469±+9．3046．540±8．330
莎草科(Cyperaeeae)850．981±0．884O．892+0．776
禾本科(Q锄Ai鹏ae)2092．357±4．4702．023±3．089
毛莨科(Ranunculaceae)1043．578±17．0722．300±7．836
豆科ffabaeeae)1057．374±7．7766．510±7．025
蔷薇科(P．osaceae)10736．422±149．32433．144±135．935
龙胆科(Gentianaeeae)880．215±0．1910．302±0．257
玄参科(Scrophulariaceae)620．636±0 360．561±0．575
伞形科(Umbelliferae)90 2．045±1．7371．414±1．219
菊科(Compositae)2721．563±7．4751．320±5．445
图4显示的是各科植物种子鲜重变异与海拔的
相关性，其中百合科、毛莨科、蔷薇科和伞形科与海
拔存在负相关性，只有蔷薇科植物种子大小与海拔之
间存在极显著的相关性，在0．01水平，相关系数为
0．266，P值<0．01：而禾本科、龙胆科、莎草科和玄
参科则与海拔呈现正相关性，其中莎草科植物种子大
小与海拔之间存在极显著的相关性，在0．05水平，
相关系数为0．25l，P值科植物没有表现出与海拔的相关性。从以上结果可以
看出，各科植物种子大小与海拔的相关性表现出很大
的不一致，整体来说，我们可以推测高寒草甸植物中，
在科级分类阶层，系统分类地位在海拔对植物种子大
小变异的影响中没有明显的作用。对于科以下单位的
分类系统学地位的影响有待于进一步研究。
4．4种子大小变异与植物生活型的关系
植物种子大小与植物的生活型有很大关系。一般
意义上，种子大小与植株大小有正相关性，从草本、
灌木到乔木，其种子重量有不断增大的趋势【l51，本研
究选取了高寒草甸上常见的植物，具有草原上植被的
特点，将植物的生活型大致分为11种类型。整体上草
本植物占多数，灌木也有一定数量的分布。如图3所
示，多年生草本占有绝对的优势，占到植物总数的
61．61％。一年生或二年生草本类群却很少。一年生或
二年生植物相对能适应持久和强度干扰．其鲜明的特
点就是生活史短，繁殖力耐16】大多数一、二年生植物
只能靠种子进行世代延续，而且一个世代只有一次机
会生产种子所以在气候条件较为恶劣的高寒草甸，
一、二年生植物分布相对较少。
表2显示不同生活型间植物种子鲜、干重及其相
关性。可以看出不同生活型种子鲜重与干重之间的相
关的相关系数R值均在0．940以上，且在0．01水平P值
均小于0．01，具有极显著的线性相关性。与结果3中
所得出的结论是一致的。说明在不同的科间、不同的
生活型间，其种子鲜重与干重之间存在极显著的相关
性，所以在以后的种子大小研究工作中，种子大小既
可以鲜重，也可以干重表示。从种子大小均值可以看
出乔木种子最重，其种子鲜重均值达到169．318±
339．128mg，种子干重均值为154．263+308．672mg；
其次是灌木，单粒种子鲜重均值达到34．217_4-140．339，
种子干重均值为31．323±129．889mg，草本植物相对要
小得多。有研究【l。7】也表明木本植物的种子重量比草
本植物要高，植物高度可能改变种子散布的效科博J，
从而影响植物群落结构的建成。
为了说明不同生活型植物种子大小的垂直分异，
我们将植物生活型大致分为草本、灌木、乔木和藤本，
从各自与海拔的相关性规律(如图5所示)可以看出，
其种子大小均与海拔呈明显的线性负相关性，随着海
拔的不断升高，各生活型植物种子大小均呈减小的趋
势，这与整体种子大小的垂直分异规律极其相似，这
万方数据
黧竺种子大帕鲢艚 漱differentiation ofseedsizebetweenFaroF．堰．4ve哦蛆
万方数据
488 生态科学EcologicalScience 26卷
4．oo
3．00
2．00
1．00
0．00
-1．00
{．00
灌木n=106r---0．203*p<0．05
粤O0墩．O一：!：：
．．．I三 ：。：毒：·． ．：· ． ·．=． · 一
1500．002000．002500．003000．003500．004000．00 1500．002000．002500．∞3000．003500．004000．∞
1500．002000．002500．003000．003500．004000．004500．00 2000．002500．003000．003500．004000．00
Altitude(m)
图5不同生活型植物种子大小的垂直分异
Fig．5Verticaldifferentiationofseedmassbetweendifferentfifeforms
表2不同生活型植物种子鲜、干重概况及相关性
Table2theCorrelationbetweenthefresheedmassandryseedmassofdifferentlifeforms
草本H
～年生草本AH
二年生草BH
多年生草PH
一年生或多年生草AHorPH
54
55
16
581
55
2．801+4．224
O．97l+1．317
2．755+4．140
2．57l+8．253
1．243+1．130
2．491+3．81l
0．788+0．996
2．531+3．925
2．138+4．909
1．119+1．032
～年生或二年生草本AHorBH 44 2．010+6．295 1．827+5．691
二年生或多年生草本BHorPH 15 2．416+1．758 2．210+1．646
小半灌木SL 2 0．225+0．005 0．206+o．026
半灌木SS 8 1．735+0．953 1．568+0．844
灌木S 95 34．217+140．339 31．323+129．889
一．
乔木T 18 169．318+339．128 154．263+308．672
H：草本Herb；AH：一年生草本Annualherb：BH：二年生草本Biennialherb；PH：多年生草本Perennialh rb；SL：小半灌
木Shrublet；SS：半灌木Semi．shrub；S：灌木Shrub：T：乔木Tree
说明植物生活型在海拔对植物种子大小变异的影响
中起主导作用。J鹊MolesAT等人的研究结果是一致
的，其主要结论是种子重量与生活型的相关性要比散
步方式、纬度等环境因子要高【191。从本研究结果分
pi3sg曹)_蹿日g鼍荡、f，Km露
万方数据
6期 杨霞，等：青藏高原东缘地区常见植物种子大小变异研究489
析可以得出种子重量与生活型的相关性比系统分类
学地位要高。当然，为了进一步证明种子重量与生活
型的相关性高，还可以通过与其它因素的比较，比如
与生境、气候条件、土壤类型等，这些都是进一步需
要研究的内容。
5结论(Conclusions)
1．青藏高原东缘地区高寒草甸分布种类和数量最
多的是禾本科和菊科植物，分别占到17．49％和
22．76％。小种子占优势是高寒草甸植物种子大小变异
的特点，常见植物种子重量集中于O．1～10．0mg之间。
2．从植物种子重量与植物丰富度的关系来看，
小种子(O．1～10．0rag)的种类和数量有很多，而大
种子(>100．0rag)的种类和数量则很少。这是一种
植物对高寒草甸特殊气候的适应。
3．不同的科之间、不同的生活型，其种子鲜重与
干重之间存在极显著的相关性，由于种子从湿状态变干
为恒重的过程中主要是水分的减少，从上述极显著的相
关性说明高寒草甸植物种子水分含量的量变异不大。
4．在典型的高寒草甸上，是以多年生草本为主，
占到植物总数的61．61％。一年生或二年生草本类群
却很少。从草本、灌木到乔木，其种子重量逐渐增大。
植物种子大小整体与海拔存在极显著的线性负相关
性，随着海拔的不断升高，植物种子呈下降趋势。除
了蔷薇科植物种子重量与海拔之间存在极显著的正
相关性、莎草科植物种子重量与海拔之间存在极显著
的负相关性外，其它科植物种子重量与海拔之间没有
呈现明显的线性相关；不同的植物生活型，从草本、
灌木、乔木到藤本其植物种子重量与海拔存在明显的
正相关性。可以推测出植物种子重量与生活型的相关
性比与科级系统分类学地位的相关性高。
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青藏高原东缘地区常见植物种子大小变异研究
作者： 杨霞， 梁艳， 陈学林， YANG Xia， LIANG Yan， CHEN Xue-lin
作者单位： 杨霞,梁艳,YANG Xia,LIANG Yan(西北师范大学,生命科学学院,兰州,730070)， 陈学林
,CHEN Xue-lin(西北师范大学,生命科学学院,兰州,730070;兰州大学,干旱与草地生态教育
部重点实验室,兰州,730000)
刊名： 生态科学
英文刊名： ECOLOGICAL SCIENCE
年，卷(期)： 2007,26(6)
被引用次数： 5次

参考文献(19条)
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引证文献(6条)
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