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Clonal architecture and ramet population characteristics of Epimedium brevicornum in different habitats

不同生境中淫羊藿克隆构型和分株种群特征


为探求淫羊藿资源的保护策略,通过野外样地调查、室内测定和统计分析等方法,对林缘旷地、林缘和林下三种不同生境中淫羊藿(Epimedium brevicornum)克隆构型及其分株种群特征进行了研究,并初步分析环境因子对淫羊藿克隆构型和分株种群特征的影响.结果表明:分枝强度、间隔子长度、分枝高度、根状茎长度及分株种群密度在3种生境中差异显著,且与生境相对光强和土壤含水量有较强的回归关系.群落相对光强、土壤含水量在淫羊藿的克隆生长过程中起着重要作用.淫羊藿以地下根茎为克隆器官进行克隆生长,有着较强的克隆构型可塑性.结合克隆植物对资源的利用策略,讨论不同生境中淫羊藿克隆构型和分株种群特征可塑性的生态适应意义及淫羊藿保护机制.

In order to explore the conservation strategy and resource acquisition of Epimedium brevicornum.The variations of clonal architecture and ramet population characteristics of E.brevicornum growing at the open land of forest edge,forest and forest understory were studied by field investigation and laboratory analysis.The influences of environmental factors on the clonal architecture and ramet population characteristics were analyzed.The results indicated that the branching intensity,spacer length,branching height,length of rhizome and ramet population density were different among three habitats.There were signficant regressive relationships between them and relative light intensity,soil water content of habitats.It implied that the relative light intensity and soil water content of habitats mainly influence the clonal growth of E.brevicornum.The clonal growth depended on the rhizome under ground,and has morphological plasticity.These results were discussed in the context of resource acquisition strategy by clonal plants.The response of clonal architecture and ramet population characteristics to resource heterogeneity has important ecological implication.Protect the rhizome under ground and reduce the disturbance by human being,it‘s an effectual way to keep the continuable utilization of E.brevicornum which lived in field.


全 文 : 万方数据
4期 冯图,等:不同生境中淫羊藿克隆构型和分株种群特征
学的研究己涉及克隆种群统计⋯J、克隆生长构型与格局可塑性盼”1、克隆分工与整合㈣”1以及繁殖对策㈣等诸多领域。
自然界中植物生活的环境在不同程度上表现出资源异质性(Resource
heterogene蚵),即植物生长所需要 的资源(如光、水分等)在时间和空间上的分布呈斑块
状,这种斑块性(P眦hiness)是生物和环境共同作用的
结果吼植物形态可塑性(Morphologicalplastici∽则是
植物克服和利用蠢誊藿戆熊雏割藿藜妻黼鐾嚣至裁趣
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2.031435.0413 48.8018 355489
草本层h盯blayer 12.695425.0929 26.1921 234778
乔木层1heIayer 一 一 5.2570 49405
灌木层shrub1ayer 4.8739 6.1317 6.3421 6.1867
草本层herblayer 4.4990 5.4484 5.5029 53959
tM郴je榔打灌丛、老虎刺JD据阳『D6胁mp"nc船胁卅灌
丛、石山 棕榈G“f向口抽日,xv阳缸灌丛、红背山麻杆
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fo咏曲“rifw灌丛、红予仔占坤,"缸^胪∞Ⅱ“7叩“s灌从
等;(4)草丛有类芦^kym“d缸m加d“出Ⅻd草丛、班
茅曲cc^d删m口,堋d跏Ⅱ∞“埘草丛、扭黄茅胁加印昭oH
coH如rfm草丛、臭根子草曰of加f。c^fo口加把Ⅲed抽草丛、
白茅肋peM船cyff"毋fcd,var州咖r草丛等。
3.2 各演替阶段优势种及种群变化
阳朔岩溶植被备演替阶段的主要优势种见表1。
草丛和灌丛阶段,草本种类没有根本性的变化,不少
种类在两个阶段均为优势种,如类芦、斑茅、扭黄茅、
细柄草等,只是物种地位变化而已。与此相反,落叶
阔叶林的草本种类与灌丛阶段的草本种类相差甚远,取
而代之的是一些耐荫的种类,演替到常绿落叶阔叶混交
林阶段, 草从阶段的优势草本种类几乎己全部消失。
灌木种类在灌丛和草丛的出现与草本种类相似,
但到了落叶阔叶林阶段,原在灌丛中占优势的种类其
地位发生了较大的变化,一方面是因为‘些灌木4i适
宜林下的荫湿环境而遭受淘汰或抑制,另一方面是受
到乔木幼树幼苗的竞争排斥。演替到常绿落叶阔叶混
交林,落叶阔叶林的不少灌木优势种类仍处于优势地
位,只是地位有所变化而已。
在草丛阶段,草本植物占优势,但也伴生有木本
植物,包括灌木以及乔木的幼树幼苗,但这些幼树幼
苗均未能成为灌木层的优势种类,只零星出现;随着
群落进~步演替到灌丛阶段,乔木的幼树幼苗种类大
大增加, 由21种增加到46种,而且有些种类开始成
为灌木层的优势种类,如黄连木、化香等;演替到落
叶阔叶林阶段,具备了乔木层,但这些乔木层种类绝
大多数已在灌丛中孕育,此阶段占重要优势地位的多
为落叶种类,如朴树、小栾树、圆叶乌桕、黄连木等;
群落进一步演替到常绿落叶阔叶混交林,常绿种类明
显增加, 并与落叶种类形成共优群落。
从岩溶植被的整个演替过程来看,随着演替的进
展,耐荫的种群增加,乔木种群增加,优势种的更替
呈现出一定的连续性,后一演替阶段的优势种往往已
经隐含在前一演替阶段中⋯。
3.3各演替阶段物种多样性变化
阳朔县岩溶植被各演替阶段物种多样性指数见表2。
无论是物种丰富度,还是s曲湖n指数、Shannon_wiener
指数和均匀度指数,草丛是四个演替阶段最低的一个
阶段,这是因为草丛是四个演替阶段中生境条件最为
恶劣的一个阶段。灌木层的物种丰富度较草丛的明显
增高,而 且草本层和灌木层的丰富度也高于落叶阔叶
林相应的层次,仅灌术层的物种丰富度低于常绿落叶
阔叶林灌木层的物种丰富度。但由于物种分布较均匀,
所以它的 simDson指数和shaIlnon.wiener指数是四个
阶段中最 大的。落叶阔叶林物种丰富度不及常绿落叶
阔叶混交林的原因是后者落叶阔叶林阶段物种丰富度
仅比草丛阶段丰富,增加了耐荫的种类。落叶阔叶林
虽然也具有了乔木层,但林内一般多为阳性的落叶种
类,常绿的耐荫种类少,且乔木层的存在抑制了灌水
层的发育,而灌木层物种多样性恰恰又是各层最高的,
因此,落叶阔叶林物种丰富度反不如灌丛阶段。常绿
落叶阔叶混交林阶段物种丰富度虽然最高,但它的
simpson指数和Shannon.wiener指数小及落叶阔叶
林,原因町能是落叶阔叶林的物种分布均匀度较大。
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4期 冯图,等:不同生境中淫羊藿克隆构型和分株种群特征
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圈l克隆构型形态指标与环境因子回归关系拟舍方程
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生态科学 24卷
而减小;分枝高度随土壤含水量增大而减小,分枝强
度、根状茎长和间隔子长随土壤含水量增大而增大。
(一)均大于0.5(图1)。由此可以推测,群落相对光强和
土壤含水量在淫羊藿的克隆生长过程中起着重要作用,
这一结沧与野外观察所观察到的淫羊藿主要分布于阴
暗潮湿、腐殖质层较厚生境中的生物学特性相吻合。
3.3不同生境中淫羊藿分株种群特征比较
三种生境中叶重比差异显著,而叶重分数无显著
差异,表明三种生境中淫羊藿植株叶片生物量差异显
著,而叶片生物量占整个地上部分生物量百分比却无
显著差异。地下根茎重比、支持结构比和根冠比是林
缘旷地生境和其他两种生境差异显著;而分株生物量
则是林下生境中最高,且与其他两种生境中差异显著。
林下生境中淫羊藿分株种群密度最高,林缘次之,林
缘旷地最低(表3)。
4讨论
淫羊藿克隆构型相关特征中,分枝高度、分枝强
度、根状茎长和间隔子长在不同生境条件下表现出较
强的形态可塑性。林缘旷地和林缘中淫羊藿分枝角度
差异不显著,林下中分枝角度最小且与其他两种生境
分枝角度差异显著。分枝角度与各个环境因子没有很
好的回归关系,但从林缘旷地到林下随着生境资源可
利用性增强而减弱(表2),这与匍匐茎草本克隆植物
蛇莓分枝角度对生境反映格局相似。淫羊藿分枝高度
受群落相对光强影响较大,随着群落相对光强增大而
显著增大(一=O.82),分枝强度随长随土壤含水量增大
而增大(《=o.67)。由于淫羊藿分株是由地下根茎上越
冬芽的生长形成,因此分枝强度实际上很大程度受根
状茎和间隔子所影响。在低光照高水分条件下,淫羊
藿形成矮而密集的分株种群,同时根状茎和间隔子长
度增加。这与另一根茎型克隆植物羊草在弱光生境中
产生较短的间隔子和根茎节问不同,淫羊藿克隆构型
对光强和水分的这一反应格局预示着淫羊藿的克隆生
长行为与光强和水分密切相关,这也进一步阐明了淫
羊藿在野外主要分布于阴暗潮湿、腐殖质层较厚生境
中的生物学与生态学原理。
淫羊藿地上部分构件的形态(如叶片大小、分枝
高度)容易受光照强度影响,从林缘旷地到林缘到林
下,相对光强依次降低,土壤含水量增大,分枝高度
逐渐降低,而叶均长、叶均宽和分枝强度逐渐增大。
叶片是植物获取光资源的主要构件,在光资源较弱的
环境中(如林下),淫羊藿叶片有变长变宽的趋势,
分株以期通过增大叶面积和增加分株数量来截取更多
其中相对光强、土壤含水量与淫羊藿分枝高度、分枝
强度和间隔子长拟合程度较高,其回归拟合判定系数
的光资源,同时在水分作用下分枝强度、根状茎和间
隔子长度也逐渐增大以增加克隆分株数量,通过分株
集聚以增强对生境资源的获取,最大程度吸收生境资
源和占据有利的生存空间”’⋯。在土壤含水量较高的生
境中,根状茎和间隔子长度增加,表现“觅食行为”
(Fomgingbehavior)”j,因为位于地下的根状茎则更多
地受土壤水分条件所影响,土壤含水量增大有利于地
下根状茎顶端分生组织的生长,这种生长主要影响根
状茎长度,而侧生分生组织的生长主要影响分枝的数
量、位置和角度;另一方面在种间竞争激烈的自然群
落中,地下根茎对土壤养分资源的竞争也十分激烈,
个体增强对地下部分投资即增加间隔子和地下根茎长
度,有利于种群扩散和个体占据丰富生境资源和生存
领域,增强无性系分株独立后的生存机会,维持种群
生存、繁殖和扩散种群空问分布格局∞12“。克隆植物
分枝强度决定植株利用环境资源的能力以及产生新的
克隆分株的数量多少,从而影响分株种群密度和种群
分布格局”J。在光照降低土壤水分增加的生境中淫羊
藿克隆构型表现出分枝高度降低,而分枝强度、间隔
子长和根状茎长增加的形态可塑性(图1),分株种群
特征表现为从林缘旷地到林缘到林下,分株种群密度
逐渐增大(表3),易形成团块状的空间分布格局。这
说明淫羊藿基株占领有利环境资源的能力比较强,能选
择利用有利环境资源进行克隆生长,表现出以克隆构型
可塑性为基础的极大限度获取环境资源的“觅食行为”。
不同生境中克隆植物构型可塑性变化和分株种群
特征反映了不同的环境信息,也反映了整个种群生长
发育的基本规律和特点,指示着克隆植物对异质性生
境资源的生态适戍对策”I,“,,“。⋯。在三种不同生境
中,淫羊藿分株生物量的40%以上分配于叶片,30%
左右分配给地下根茎,剩余则分配给支持结构(即分
株茎)(表3)。叶片是进行光合作用的器官,其生长
状况的好坏直接关系着植株存活状况。因此,将大部
分生物量分配给叶片以保证植株个体的存活体现了淫
羊藿的生存策略。淫羊藿是以地F根茎为克隆繁殖器
官的克隆植物,根茎型克隆植物是克隆植物中的重要
类型之一【5J。根茎的形态特征(如长度)在一定程度
可以表示植物的生长和存活状况,根茎的生物量则预
示着营养物质的储存和转运等信息【6】。30%左右的地
下根茎生物量暗示着淫羊藿地下根茎既是养分储藏器
官,也是克隆繁殖器官,其基本功能不仅足储存营养
物质和吸取地F资源以维持种群生长、更新:更具有
万方数据
万方数据
不同生境中淫羊藿克隆构型和分株种群特征
作者: 冯图, 黎云祥, 杨子松, 钱宝英, FENG Tu, LI Yun-xiang, YANG Zi-song, QIAN
Bao-ying
作者单位: 西华师范大学环境科学与生物多样性保护省级重点实验室,四川,南充,637002
刊名: 生态科学
英文刊名: ECOLOGIC SCIENCE
年,卷(期): 2005,24(4)
被引用次数: 9次

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