全 文 ： 万方数据
4期 冯图，等：不同生境中淫羊藿克隆构型和分株种群特征
学的研究己涉及克隆种群统计⋯J、克隆生长构型与格局可塑性盼”1、克隆分工与整合㈣”1以及繁殖对策㈣等诸多领域。
自然界中植物生活的环境在不同程度上表现出资源异质性(Resource
heterogene蚵)，即植物生长所需要 的资源(如光、水分等)在时间和空间上的分布呈斑块
状，这种斑块性(P眦hiness)是生物和环境共同作用的
结果吼植物形态可塑性(Morphologicalplastici∽则是
植物克服和利用蠢誊藿戆熊雏割藿藜妻黼鐾嚣至裁趣
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2．031435．0413 48．8018 355489
草本层h盯blayer 12．695425．0929 26．1921 234778
乔木层1heIayer 一 一 5．2570 49405
灌木层shrub1ayer 4．8739 6．1317 6．3421 6．1867
草本层herblayer 4．4990 5．4484 5．5029 53959
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丛、石山 棕榈G“f向口抽日，xv阳缸灌丛、红背山麻杆
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等；(4)草丛有类芦^kym“d缸m加d“出Ⅻd草丛、班
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coH如rfm草丛、臭根子草曰of加f。c^fo口加把Ⅲed抽草丛、
白茅肋peM船cyff"毋fcd，var州咖r草丛等。
3．2 各演替阶段优势种及种群变化
阳朔岩溶植被备演替阶段的主要优势种见表1。
草丛和灌丛阶段，草本种类没有根本性的变化，不少
种类在两个阶段均为优势种，如类芦、斑茅、扭黄茅、
细柄草等，只是物种地位变化而已。与此相反，落叶
阔叶林的草本种类与灌丛阶段的草本种类相差甚远，取
而代之的是一些耐荫的种类，演替到常绿落叶阔叶混交
林阶段， 草从阶段的优势草本种类几乎己全部消失。
灌木种类在灌丛和草丛的出现与草本种类相似，
但到了落叶阔叶林阶段，原在灌丛中占优势的种类其
地位发生了较大的变化，一方面是因为‘些灌木4i适
宜林下的荫湿环境而遭受淘汰或抑制，另一方面是受
到乔木幼树幼苗的竞争排斥。演替到常绿落叶阔叶混
交林，落叶阔叶林的不少灌木优势种类仍处于优势地
位，只是地位有所变化而已。
在草丛阶段，草本植物占优势，但也伴生有木本
植物，包括灌木以及乔木的幼树幼苗，但这些幼树幼
苗均未能成为灌木层的优势种类，只零星出现；随着
群落进～步演替到灌丛阶段，乔木的幼树幼苗种类大
大增加， 由21种增加到46种，而且有些种类开始成
为灌木层的优势种类，如黄连木、化香等；演替到落
叶阔叶林阶段，具备了乔木层，但这些乔木层种类绝
大多数已在灌丛中孕育，此阶段占重要优势地位的多
为落叶种类，如朴树、小栾树、圆叶乌桕、黄连木等；
群落进一步演替到常绿落叶阔叶混交林，常绿种类明
显增加， 并与落叶种类形成共优群落。
从岩溶植被的整个演替过程来看，随着演替的进
展，耐荫的种群增加，乔木种群增加，优势种的更替
呈现出一定的连续性，后一演替阶段的优势种往往已
经隐含在前一演替阶段中⋯。
3．3各演替阶段物种多样性变化
阳朔县岩溶植被各演替阶段物种多样性指数见表2。
无论是物种丰富度，还是s曲湖n指数、Shannon_wiener
指数和均匀度指数，草丛是四个演替阶段最低的一个
阶段，这是因为草丛是四个演替阶段中生境条件最为
恶劣的一个阶段。灌木层的物种丰富度较草丛的明显
增高，而 且草本层和灌木层的丰富度也高于落叶阔叶
林相应的层次，仅灌术层的物种丰富度低于常绿落叶
阔叶林灌木层的物种丰富度。但由于物种分布较均匀，
所以它的 simDson指数和shaIlnon．wiener指数是四个
阶段中最 大的。落叶阔叶林物种丰富度不及常绿落叶
阔叶混交林的原因是后者落叶阔叶林阶段物种丰富度
仅比草丛阶段丰富，增加了耐荫的种类。落叶阔叶林
虽然也具有了乔木层，但林内一般多为阳性的落叶种
类，常绿的耐荫种类少，且乔木层的存在抑制了灌水
层的发育，而灌木层物种多样性恰恰又是各层最高的，
因此，落叶阔叶林物种丰富度反不如灌丛阶段。常绿
落叶阔叶混交林阶段物种丰富度虽然最高，但它的
simpson指数和Shannon．wiener指数小及落叶阔叶
林，原因町能是落叶阔叶林的物种分布均匀度较大。
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4期 冯图，等：不同生境中淫羊藿克隆构型和分株种群特征
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圈l克隆构型形态指标与环境因子回归关系拟舍方程
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生态科学 24卷
而减小；分枝高度随土壤含水量增大而减小，分枝强
度、根状茎长和间隔子长随土壤含水量增大而增大。
(一)均大于0．5(图1)。由此可以推测，群落相对光强和
土壤含水量在淫羊藿的克隆生长过程中起着重要作用，
这一结沧与野外观察所观察到的淫羊藿主要分布于阴
暗潮湿、腐殖质层较厚生境中的生物学特性相吻合。
3．3不同生境中淫羊藿分株种群特征比较
三种生境中叶重比差异显著，而叶重分数无显著
差异，表明三种生境中淫羊藿植株叶片生物量差异显
著，而叶片生物量占整个地上部分生物量百分比却无
显著差异。地下根茎重比、支持结构比和根冠比是林
缘旷地生境和其他两种生境差异显著；而分株生物量
则是林下生境中最高，且与其他两种生境中差异显著。
林下生境中淫羊藿分株种群密度最高，林缘次之，林
缘旷地最低(表3)。
4讨论
淫羊藿克隆构型相关特征中，分枝高度、分枝强
度、根状茎长和间隔子长在不同生境条件下表现出较
强的形态可塑性。林缘旷地和林缘中淫羊藿分枝角度
差异不显著，林下中分枝角度最小且与其他两种生境
分枝角度差异显著。分枝角度与各个环境因子没有很
好的回归关系，但从林缘旷地到林下随着生境资源可
利用性增强而减弱(表2)，这与匍匐茎草本克隆植物
蛇莓分枝角度对生境反映格局相似。淫羊藿分枝高度
受群落相对光强影响较大，随着群落相对光强增大而
显著增大(一=O．82)，分枝强度随长随土壤含水量增大
而增大(《=o．67)。由于淫羊藿分株是由地下根茎上越
冬芽的生长形成，因此分枝强度实际上很大程度受根
状茎和间隔子所影响。在低光照高水分条件下，淫羊
藿形成矮而密集的分株种群，同时根状茎和间隔子长
度增加。这与另一根茎型克隆植物羊草在弱光生境中
产生较短的间隔子和根茎节问不同，淫羊藿克隆构型
对光强和水分的这一反应格局预示着淫羊藿的克隆生
长行为与光强和水分密切相关，这也进一步阐明了淫
羊藿在野外主要分布于阴暗潮湿、腐殖质层较厚生境
中的生物学与生态学原理。
淫羊藿地上部分构件的形态(如叶片大小、分枝
高度)容易受光照强度影响，从林缘旷地到林缘到林
下，相对光强依次降低，土壤含水量增大，分枝高度
逐渐降低，而叶均长、叶均宽和分枝强度逐渐增大。
叶片是植物获取光资源的主要构件，在光资源较弱的
环境中(如林下)，淫羊藿叶片有变长变宽的趋势，
分株以期通过增大叶面积和增加分株数量来截取更多
其中相对光强、土壤含水量与淫羊藿分枝高度、分枝
强度和间隔子长拟合程度较高，其回归拟合判定系数
的光资源，同时在水分作用下分枝强度、根状茎和间
隔子长度也逐渐增大以增加克隆分株数量，通过分株
集聚以增强对生境资源的获取，最大程度吸收生境资
源和占据有利的生存空间”’⋯。在土壤含水量较高的生
境中，根状茎和间隔子长度增加，表现“觅食行为”
(Fomgingbehavior)”j，因为位于地下的根状茎则更多
地受土壤水分条件所影响，土壤含水量增大有利于地
下根状茎顶端分生组织的生长，这种生长主要影响根
状茎长度，而侧生分生组织的生长主要影响分枝的数
量、位置和角度；另一方面在种间竞争激烈的自然群
落中，地下根茎对土壤养分资源的竞争也十分激烈，
个体增强对地下部分投资即增加间隔子和地下根茎长
度，有利于种群扩散和个体占据丰富生境资源和生存
领域，增强无性系分株独立后的生存机会，维持种群
生存、繁殖和扩散种群空问分布格局∞12“。克隆植物
分枝强度决定植株利用环境资源的能力以及产生新的
克隆分株的数量多少，从而影响分株种群密度和种群
分布格局”J。在光照降低土壤水分增加的生境中淫羊
藿克隆构型表现出分枝高度降低，而分枝强度、间隔
子长和根状茎长增加的形态可塑性(图1)，分株种群
特征表现为从林缘旷地到林缘到林下，分株种群密度
逐渐增大(表3)，易形成团块状的空间分布格局。这
说明淫羊藿基株占领有利环境资源的能力比较强，能选
择利用有利环境资源进行克隆生长，表现出以克隆构型
可塑性为基础的极大限度获取环境资源的“觅食行为”。
不同生境中克隆植物构型可塑性变化和分株种群
特征反映了不同的环境信息，也反映了整个种群生长
发育的基本规律和特点，指示着克隆植物对异质性生
境资源的生态适戍对策”I，“，，“。⋯。在三种不同生境
中，淫羊藿分株生物量的40％以上分配于叶片，30％
左右分配给地下根茎，剩余则分配给支持结构(即分
株茎)(表3)。叶片是进行光合作用的器官，其生长
状况的好坏直接关系着植株存活状况。因此，将大部
分生物量分配给叶片以保证植株个体的存活体现了淫
羊藿的生存策略。淫羊藿是以地F根茎为克隆繁殖器
官的克隆植物，根茎型克隆植物是克隆植物中的重要
类型之一【5J。根茎的形态特征(如长度)在一定程度
可以表示植物的生长和存活状况，根茎的生物量则预
示着营养物质的储存和转运等信息【6】。30％左右的地
下根茎生物量暗示着淫羊藿地下根茎既是养分储藏器
官，也是克隆繁殖器官，其基本功能不仅足储存营养
物质和吸取地F资源以维持种群生长、更新：更具有
万方数据
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不同生境中淫羊藿克隆构型和分株种群特征
作者： 冯图， 黎云祥， 杨子松， 钱宝英， FENG Tu， LI Yun-xiang， YANG Zi-song， QIAN
Bao-ying
作者单位： 西华师范大学环境科学与生物多样性保护省级重点实验室,四川,南充,637002
刊名： 生态科学
英文刊名： ECOLOGIC SCIENCE
年，卷(期)： 2005,24(4)
被引用次数： 9次

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