全 文 ：应用生态学报 。年 月
!∀ # ∃ % & ! ∋ % ((& )∗ +
第 卷 第 , 期
∗ −! & ! . / , 0 1( 2 3 4 , 5 , 6 7 8 9 :一8 ; ,
长白山高山冻原植物群落的教, 分类和排序’
钱 宏 、中国科学院植物研究所 , 北京 4 4 :‘’
【摘粤】 本文用目前在国际上比较先进的双向指示种分析 5< = )∃ >(% ∃ 6多元等级分划分类方法和
无趋势对应分析5+ −% 6排序方法对长白山高山冻原植物群落进行了研究3 研究结果表明7 + −% 的
第 8 轴与长白山高山冻原9 个植物群落类型的土壤水分梯度紧密相关 , <= )∃ >(% ∃将长白山高山冻原9 个植物群落分为8 组 3 此外 , 本文还对长白山高山冻原植物群落的 (% ∃ 和 + − % 分
类结果与经典分类方法对其分类的结果进行了比较 3
关趁祠 植物群落 高山冻原 长白山 双向指示种分析 干趋势对应分析
∃ ≅ Α 1 Β Χ1 Δ Ε 1 ΕΔ >>ΧΦ ΧΓ Δ 2ΧΗ Ι Δ Ι ϑ Η Β ϑ ΧΙ Δ 2ΧΗ Ι Η Φ (ΕΔ Ι 2 1 Η Α Α ≅ Ι Χ2Χ1 > ΧΙ
Κ 2、 −Λ Δ Ι Μ ΝΔ Χ3 Ο ΧΔ Ι ΠΗ Ι Μ 5)Ι > 2Χ2≅ 21 Η Φ Θ Η 2 Δ Ι Ρ , % 1 Δ ϑ 1Α ΧΔ 0 ΧΙ Χ1 Δ ,
% ( 予。∗ 1 Η Ε。 , 4 , 5 , 6 7 8 9 :一8 ; , 3
2Λ1 Δ ΕΕ
Θ 1ΧΣΧΙ Μ
Τ)Ι 1 2≅ Ι ϑ Β Δ Η Φ
4 4 4 : : 6一 3
)Ι 2Λ Χ> (Δ (1Β , 2Λ 1 Τ Υ Δ Ι 2 1 Η Α Α ≅ Ι Χ2 Χ1 > ΧΙ Δ Σ(ΧΙ 1 2 ≅ Ι ϑ ΒΔ Η Φ Κ 2 3 −Λ Δ ΒΧ Μ Ν Δ Χ = 1Β 1 >2 ≅ ϑ Χ1 ϑ
≅ > ΧΙ Μ 2Λ 1 Α 12Λ Η ϑ > Η Φ + Γ % Η Β ϑ ΧΙ Δ 2 ΧΗ Ι 5+ ∗ −! # % ∃ % Τ ΒΗ Μ Β Δ Α 6Δ Ι ϑ < ? )∃ 0(% ∃ 加ΕΡ 2Λ 1 2 Χ1
Λ Χ1Β ΔΒΓ Λ Χ1 Δ ϑ Χς Χ> Χς 1 1 Υ Δ > > ΧΦΧ1 Δ 2ΧΗ Ι 5< ? )∃ 0(% ∃ (Β Η Μ ΒΔ Α 6 3 < Λ 1 Β 1 > ≅ Ε2> >Λ Η = 2Λ Δ 2 9 2如1 >
Η Φ (ΕΔ Ι 2 ΓΗ Α Α ≅Ι Χ2 Χ1 > ΧΙ 2Λ 1 Δ Υ(Χ Ι 1 2≅Ι ϑ ΒΔ Η Φ Κ 2 3 −Λ Δ Ι Μ Ν Δ Χ = 1Β 1 ΝΔ >Χ1 Δ ΕΣΡ Δ Β Β Δ力 Μ 1 ϑ Δ Ε1 Ι Μ
Δ 9 4 一= Δ 21Β Μ Β Δ ϑ Χ1Ι 2 Η Φ 2Λ 1 >忱Η Ι ϑ Δ Ω Χ> ΧΙ + −% Η Β ϑ ΧΙ Δ 2ΧΗ Ι Δ Ι ϑ 1 Η ≅ Εϑ Ν 1 1 ΕΔ > > ΧΦ Χ1 ϑ
ΧΙ 2Η 8 Μ Β Η ≅( > Ν Ρ < ? )∃ 0(% ∃ 3 )Ι Δ ϑ ϑ Χ2 ΧΗ Ι , Δ 1 Η Α Τ Δ Β Χ> Η Ι Η Φ 2Λ 1 Β 1 > ≅ Ε2 > Ν Ρ + −% Δ Ι ϑ
> ΧΦ Χ1 Δ 2 ΧΗ Ι = Δ > Α Δ ϑ 1 ΧΙ 2Λ Χ> 训(1 Β 3
Ξ 1Ρ = Η Β ϑ > Τ ΕΔ Ι 2 1 Η Α Α ≅Ι Χ2Χ1 > , % Υ Τ ΧΙ 1 2≅ Ι ϑ Β Δ , Κ 2 3 − Λ Δ Ι Μ ΝΔ Χ , + −% , < ? )∃ 0 Τ % ∃ 3
长白山高山冻原位于欧亚大陆冻原分布的
南缘 , 是我国唯一具有典型北极冻原特征的植
被 3 作者 自 Ψ ;年 以来对长白山高山冻原植被
进行了 系 统 调 查 , 分别用经典分类方法 ‘’么’
和数量分类方法对其进行了类型划分研究 3 本
文用目前国际上比较先进的植物群落数量分类
方法对长白山高山冻原植物群落进行了研究 ,
旨在定量地揭示长白山高山冻原各类植物群落
之间以及它们与环境之间的关系 , 并探讨多元
Ε6 根据生态 一外貌的原则 , 以植物的优势度为依据 , 按照
植被型 、 群系和群丛 , 个基本等级进行植被类型划分 3
幻钱 宏 7 长白山高山冻原植被, 待发表 。
本项研究在导师王 战研究员指导下完成 , 蒙阳含熙
研究员、 周以良教授 、 徐振邦研究员审阅 , 并 蒙高谦研究员 、
陈 锡龄副研究员、 戴洪才副研究员 、 # 3 ∗ 3 ∋ Δ ≅ Β Ι Δ > 博士 、
− 3 Θ 3 ΠΔ 场1Ι 博士以及范忠敏 、 钱 坤 、 文诗韵 、 翟永华 、 王
力华 、 侯彦林等同志的热情帮助 , 谨此致谢 。
本文子 Ψ 年 Ψ 月Ψ 日收到 3
分析方法在高山冻原植被研究中的应用 3
研究方法
3 取样
长白山高山冻原位于长白山的最上部 , 海拔 9 。
58 4 4 4 6一8 Ζ : 3 8 Α 3 约当北纬 : 4 9 , , 一: 8 4 4 : ’ , 东经
8 8 Ζ 4 9 Ζ , 一 8 8 Ψ 4 8 产 3 面积约 ;4[ Α 8 3
在对长白山高山冻原进行全面系统踏 查 的 基 础
土 , 选择了 , 块植物种类组成较复杂的冻原植 被 地
段 , 按巢状样方集方式布设样方 , 以便确定长白山高
7上∴冻原植物群落样方调查的最小面积 3 根据 , 组巢 状
样方集的调查材料绘出种一面积曲线 ] “Υ , 按照− ΔΧ Ι
5 , Ψ6 的方法确定的长白山高山冻原植物群落样方调
查的最小面积为。3 Ψ一Η 3 Μ Α 8 3 以此面积取样 , 每样方
能包括各类植物群落种类组成的4 一补⊥ 以上 · 为 了
调查时设置样方的方便 , 采用 ΕΑ 8 作为最小面积 3 以
护% ΤΤ Ε· ∗ ΓΗ Ε一 Υ 7 , 5工 4 6
, 期 钱 宏 7 长白山高山冻原植物群落的数量分类和排序 8 9 9
此最小面积 , 共调查了Ζ 8 个植被样方 , 分属于 9 个
群落类型5群丛 6 3
3 8 方法
自本世纪,4 年代以来 , 出现了许多植物群落数量
分类和排序方法 3 早期采用的方法主要 有连 续带 分
析 5Γ Η Ι 2 ΧΙ ≅ ≅ Α Δ Ι Δ ΕΡ> Χ> 6、 极点排序 5(Η ΕΔ Β Η Β ϑ ΧΙ Δ _
2ΧΗ Ι , Τ Η 6和梯度分析 5. Β Δ ϑ Χ1Ι 2 Δ Ι Δ ΕΡ 7 9 6等 3 ; 4年
代以后 , 随着电子计算机的普遍应用 , 又发展出许多
计算较复杂 、 数学基础较严格以及效果较好的数量分
类和排序方法 , 如主成分 分 析 5( −% 6 、 主坐标分析
5(% % 6、 相互平均法5# % 6 以及最近建立的无趋势对
应分析5+ −% 6和双向指示种分析 5< = )∃ 0( % ∃ 6等 3
通过对不同方法的对比研究和大量的实际应用 , 植被
工作者普遍认为+ −% 和< ? )∃ 0 (% ∃ 是迄今较完 善和
较先进的方法 ]一 “ 3 这两种方法目前在世界各国已
被广泛应用 , 但在我国仍处争使用的初始阶段 3 本文
的研究应用了这两种方法 3
+ Γ % 5+ 1 2Β1Ι ϑ 1 ϑ ΓΗ ΒΒ 1>(Η Ι ϑ1Ι 1 1 Δ Ι Δ ΥΡ> Χ> 6 是
由 Π ΧΕ Ε5 Ζ Δ6 在 # % 基础上发展起来的一种排序方
法 3 # % 的排序结果虽然亦比较理想 , 但它仍具有两
个缺陷 7 5 6由于第 8 轴对第 轴的依赖性而经常出
现拱形或马蹄形点集分布格局 , 因此减少了第 8 5有
时甚至第 , 、 第 : 6维的信息量 , 5 8 6群落5或样方6 问
相对距离被歪曲 , 特别是第 轴两端群落 5或样方6 间
距离缩小而中间群落5或样方6间距离加大 , 因此排序
空间的距离未能真实地反映植物种类组成 的 变 化 情
况 3 + −% 克服了# % 的上述两个缺陷 , 是对# %的实质
性改进 3
< ? )∃ 0 (% ∃ 5< ? ! 一? Δ Ρ ΧΙ ϑ Χ1 Δ 2Η Β >钾心Χ1>
Δ Ι Δ Ες 7 9 6是由Π ΧΕΥ 5 Ζ Ν 6在指示种分析 5)Ι ϑ Χ1 Δ 2Η Β
>( 1Γ Χ1> ΔΙ ΔΕ Ρ> Χ> 6基础上发展起来的 种多元等级分
划方法 3 它是 种有调整的分划方法 , 其调整过程 是
通过# % 排序找出若千个对分划有指示 意义 的 种 5或
群落6来进行群落 5或种6的分划分类。 最后采用 类似
于Θ ΒΔ ≅Ι 一ΘΕ Δ Ι ⎯≅1 2样地记录表排列的方式对群落进行
分划分类 3 < = )∃ >以∃的最重要的特征是首先、进行
群落5或样方6的分类 , 然后以此分类为基础来得到
个根据种的生态适宜的种的分类 , 最后用这两个 分类
一起来构成 Χ 个群落和种同时分类的双向表格 5如
表Ε 6 3 在< ? )∃ > Τ % ∃ 中 , 使用了区别种 5+ ΧΦΦ1 Β 1 Ι _
2 ΧΔ Υ > Τ印Χ1 > 6和假种 5( > 1 ≅ ϑ Η > Τ 11 Χ1 > 6的概念 3 区 别种
是 个具有明确生态偏爱5∗ ΓΗ ΕΗ Μ ΧΓΔ Υ (Β 1Φ 1Β 1Ι Γ1 6的
种 , 因而它的出现可以用来鉴定特殊的环境条件 3 但
区别种是定性的 , 它通过与假种结合在一起来达到 定
量的表达 3 假种是根据 个种在群落中出现的盖度大
小按照一定的分级标准确定其数目 3
本文所用的< = )∃ 0( % ∃数量分类和+ −% α排序计
算机程序是由 Π ΧΥ Σ 5盯 6用 ∋ Η # < # % ∃ 语言编制的
< = )∃ 0 (% ∃ 和 + ∗ −! # % ∃ % 两个程序 3 它们是美国
康奈尔生态程 序 51 Η Β Ι 1 ββ ∋ 1 Η ΕΗ Μ Χ1 Δ , ( Β Η Μ Β 。比 ,
− ∗ ( 6系列中的两个标准程序 3 < ? )∃ 0( % ∃ 程序 次
可处理Ψ4 种 只 9 4 4样方的数据组 , 可以通过人机对话
形式选择是否要删除样方以及删除哪些样方 、 假种划
分水平 、 指示种的数同、 分划的水平 、 对优势种或稀
少种是否强调或忽略等 3 + ∗ Γ ! # % ∃ %2 程序 次可处
理 Ζ 4 种 Ω 94 样方的数据组 , 亦可通过人机对话作出
# % 排序或+ − % 排序以及稀少种忽略与否等选择 3 用
于本文数量分类和排序的原始数据矩阵 是 由 9 类群
落 Ω Ψ 8 个种构成 3 全部运算在中国科学院沈阳应用
生态研究所长白山计算中心)Θ Κ (0 一Ψ4 微机和中国石
油化工营公司安庆石油化工总厂计算 中心长城 一 4 9 8 4
微机 α仁完成 3
8 结 果
8 3 + − %排序
长白山高山冻原 9 个植物群 落 类型 的
+ − % 二维排序结果示于图 3
图中的 + −% 排序结果较好地反映了群落
之间以及群落与环境之间的关系 3 例如 , + −%
的第 8 轴基本反映了各植物群落所在环境的湿
度梯度 , 其特征值为4 3 9 。 群落: 排列在第 8
轴的左端 , 该群落在长白山高山冻原分布在非
常干旱的“石海”大石块上 , 石块上缺乏土壤且
昼夜温差悬殊 , 整个群落主要由黄 绿 地 图衣
5# Λ ΧβΗΓ ΔΒ (Η Ι 2Χ 、Χ6 一种地衣组成 , 按照经
典植被分类方法 , 群落: 在长白山高山冻原单
独构成石海高山冻原这一植被型 5按经典方法
分类 , 长白山高山冻原植被可分为 9 个 植 被
型 、 ,; 个群系和 9 个群丛 6 3 群落9 Ψ位于第 8 轴
的右端 , 它所处的环境与群落: 恰好相反 , 是
, % (() 3 ∗ 1 Η Ε· , 7 , 5 马Η 6
8 9 ; 应 用 生 态 全 报 卷学
勿Ε3 搜叉贡几屯毛 84 砚一 7 Φ 解更扩 Ε乍护 :4 3’: 矛:<
, Ζ
肠 3; 习 扇 ·翻
第 8 轴 ! , 9 4 % Ω Χ7 Ι
图 长白山高山冻原植物群落 的+ −人二维排序5图中数字代表群落类型 , 其代表的群落类型的名称见下列说明6
∋ ΧΜ 3 + −% Η Β ϑΧΙ Δ 2ΧΗ Ι ΦΗ Β 2 Λ1 阳ΓΗ Ι ϑ Δ Η ϑ 2么1 2Λ ΧΒ ϑ Δ Ω Χ> Η Φ (Ε Δ Ι 2 1 Η Η Α ≅ , Χ2ΧΗ ΧΙ 2五1 Δ ΕΤ ΧΙ 1 2≅ Ι ϑΒΔ Η ΦΚ2 , − ΛΔ , 幼Δ Χ 5< 五1 7 ≅ 单Ν1 Β> 4 2 Λ1 王 3 Δ Β 1 2五1 1 Η ϑ 1 Ι Δ Α1> Η Φ 2五1 1ΗΑ Α ≅ Ι Χ2Χ1> 6 3说明 7 χ 雀鹿蕊 十 白边岛衣 一 高山 笃斯群 落 , 8 二 雀鹿蕊 δ 垂 枝 拜群 落 , , 二灰黄真醉群落, : χ 黄砂薄群落 ,
9 χ 砂辞 十 球菊金发醉群落, ; 二钩校旅刀醉一 很长嘴苔草群落, Ζ χ 长毛砂醉群落 , Ψ 二 长毛砂鲜 一 宽叶 仙 女 木 群
落 , , 二 长毛砂辞 一佛焰苞旅草群落 , 4 二 圆叶柳群落, 二 圆叶柳 一 垂 枝 薄 群 落 , 8 χ 圆叶柳 一长叶曲尾鲜群落,
玲 二 圆叶柳 δ 多腺柳 一钩枝镰刀醉群落, : χ 多阵柳群落 , 9 二长白柳 一 钩枝镶刀解群落 , ; 二 长圆叶柳 十 小 叶 章群
· 落 , Ζ 二宽叶仙女木群落, Ψ χ 宽叶仙女木 一 垂枝鲜群落 , 二 宽叶仙女木 一 丝瓜薄群落 , 8 。 χ 宽叶仙女木 , 长叶曲尾
, 醉群落, 8 χ 宽叶仙女木 δ 牛皮杜鹃 一 砂醉群落 , 8 ‘高山笃斯 一 垂林碑群落, 8 , “ 高山笃斯 一 大皱菠醉群 落 , “ χ 高山
笃斯 一 雀鹿蕊群落 , 89 χ 高山笃斯 十 红果天护 一 鲜类地衣群落 , 8 ; χ 越桔一 垂枝醉群落 , 8Ζ 二 苞叶杜鹃 一长毛砂鲜群落 ,
8> χ 雹呼杜鹃 δ 宽叶仙女木 一大角石蕊群落 , ” χ 毛毡杜鹃 一 垂枝醉群落 , , 。χ 毛毡杜鹃 δ 苞叶杜鸽一 地衣群落, ” χ 牛
皮杜鹃 δ 长圆叶柳 十 小叶章群落 , , 8 二 牛皮杜鹃 十 杂类草 一 钩技件刀薄群截 , , , 牛皮桂鹅 十松毛翠 一 钩枝雄刀鲜群落 ,
,: χ 牛皮杜鹃 一 拟自发辞群落 , ,9 χ 牛皮杜鹃 δ 圆叶柳一 长叶曲尾醉群落 , ,; 二 牛皮杜鹃 十 苞叶杜鹃一 曲尾辞群落 , 灯 χ
东亚岩高兰 一弯叶灰鲜群落 , , Ψ χ 西伯利盆刺柏群落 , , 二 西伯利亚刺柏 十 牛皮杜鹅 一毛概辞群落 , :4 χ 珠芽葬 千树根
多 一 水灰辞群 落, : χ 珠芽葬十 例根爹 一 赤茎辞群落 , :8 二 佛焰苞蕉草一 长毛砂辞群落, :, 二 盆草 一宽叶仙女木群落 ,
“ 二 珠芽羊茅 一 苔醉群落 , :9 χ 毫毛细柄茅群落 , :; 二 蟋蟀苔草 一 小合叶苔群落 , :Ζ 二 高山县粟 十倒根事 十 长自棘豆群
落 , : Ψ 二 早生点地梅群落 , : ‘ 黄绿地图衣群落 , 94 二 肾叶高山落 一 钩枝旅刀醉群落 , 9 二 长白婆婆纳 , 钩枝银刀醉群
落 , 9 8 二 小兔耳苔 十球菊金 发鲜群落 , 9 , χ 高山梯收草一 丝瓜醉群落 , “ χ 大白花地检 一 长肋青醉群落二, 99 χ 大 白 花
地愉 δ 自山毛艾 一 青醉 十 棉醉群 落, 9; 二 高山乌头 一 小叶章群落, 9Ζ χ 长白乌头 一 小叶章群落 , 9> χ 尖叶泥炭鲜 δ 褐 泥
炭醉 十 水醉群落, 9 二 三头灯心草 一 尖叶泥炭鲜群落 3
湘3
处在常年积水的水洼地 , 整个群落只有浮于水
中的水醉 5∋! Ι 2ΧΙ Δ Ε艺9 Δ Ι 2Χ妙Β 1 2ΧΓ Δ 6 和生长在
水底的尖叶泥炭鲜 50 Τ ΛΔ ε 。≅ Α ε , 1 Α Η Β 1 ≅ Α 6 与
褐泥炭醉 5> 3 Φ≅ >Γ ≅ 琳 6 , 种水生醉类组成 3 在
图中与群落9Ψ 相距最近的是群落9 , 群落9 无
论是其种类组成还是生境条件都与群落9 Ψ非常
3 % (() 3 ∗ 1 Η Ε 3 , Ε 7 , 5
, 期 钱 宏 7 长白山高山冻原植物群落的数量分类和排序
相似 , 但由于其生境为常年间歇性积水而位于
群落9 Ψ 的左侧 3 群落9 Ψ与群落9 共同组成了长
白山沼泽高山冻原这一植被型 。 群落 9 : 、 群
落9 9 、 群落9; 和群落9 Ζ在长白山高山冻原分布
于全年积雪时间较长的地段 , 群落分布地段的
土壤在夏季大都被融雪水所渍湿 , 其土壤湿度
仅次于沼泽高山冻原植被型中植物群 落 的 土
壤 , 所以它们在 + −% 排序图中紧靠属于沼泽
高山冻原植被型的群落9 Ψ和群落9 , 为长白山
草甸高山冻原植被型的主要组成成员 3 长白山
高山冻原大部分植物群落属于中生性的 , 它们
在 + − % 排序图中基本上占据中央部位 3 长白
山高山冻原植物群落根据经典植被分类方法划
分的 9 个植被型 , 按其生境的水湿条件 5由干
到湿 6 排列顺序大致为 7 石海高山冻原 、 石质
高山冻原 、 典型高山冻原、 草甸高山冻原和沼
泽高山冻原 3 它们在 + − % 排序图中基本上是
从左向右依次排列 3 因此 , 可以认为第 8 轴基
本上反映了群落所在土壤的湿度梯度 。 由于长
白山高山冻原最旱生的群落类型与最湿生的群
落类型处于整个湿度梯度的 两 个端 点 5如群
落: 出现在极端干燥的裸岩上 , 而群落9Ψ 则出
现在水体中6 , 从而使得第 8 + − % 轴的长度竟
达 8 3 Ζ , > + 3
+ − % 排序结果还较好地反映了不同植 物
群落类型之间的相互关系 3 种类组成 、 外貌特
征 以及生境条件相近的植物群落常常排列在一
起 , 反之则相距较远 3 如图 所示 , 位于第 8
轴右侧的群落 9: 和群落 9; 较紧密地排列在一
起 , 按照经典植被分类方法 , 它们恰好共同组
成了长白山草甸高山冻原植被型中的大 白花地
榆群系5∋Η Β Α 3 0 Δ Ι Μ ≅ Χ>ΗΒ 七Δ >艺2Γ Λ1 Ι > Χ> 6 3 尽管
在图 左侧植物群落排列较紧密 , 但它们的排
列却有着较强的规律性。 按照经典方法分类属
于同一群系的群落 , 基本上排列在一起 3 位于
图 顶部的是群落 : , 该群落与其它群落相距
较远 , 这正是因为它的种类组成 以及生境与其
它群落差异悬殊所致 3
8 3 8 < ? )∃ 0 (% ∃ 分类
表 和图 8 是长白山高山冻原9 个植物群
落类型的< ? )∃ 0 (% ∃ 分类结果 3
长白山高山冻原植物群落 < = )∃ > (% ∃ 分
类选择的最多分划水平为 Ζ , 每次分 划最多指
示种数目为 9 3 表 上方为9个群落类型的代
号 , 左侧为出现在样方中的Ψ 8种植物 3代 号 ,
下方和右侧分别为对群落和对种的分划水平和
类型 3 群落 5或种 6在第 次分划时被分划成 。
和 Ε 两大类 , 然后对这两大类再各自分划成 Η
和 两 类 , 以 此 类 推 , 直至达到所要求的分
划水平或无需再分划时为止 3 从表 Ε 的下方可
以看出 , < ? )∃ 0Τ % ∃ 将长白山高山冻原 9 ’Ε、
植物群落类型分划成 8 类 。 图 8 列出了每次分
划的正边和负边的指示种及其得分 。
由表 和图 8 可见 , < = )∃ >(% ∃ 对长白
山高山冻原阴类植物群落在作第 次分划时首
先以褐泥炭辞 50 (Λ ΔΜ Ι ≅ Α Φ≅ >Γ 。。 6作为正边的
指示种将群落 9Ψ 从所有群落中分出 , 正边和负
边指示种得分分别为 Ε 和 ! ,第 8 次分划5即对
剩余 9 Ψ类群落的分划 6 以大白花地榆 50 。儿Μ ≅Χ _
>Η Β七Δ 对才Γ 人1 Ι > Χ> 6 和尖被黎 芦 5ς1 Β Δ 2Β ≅ Α
ΗΩ Ρ >1 ΤΔΕ ≅二 6 作为负边的指示种并 以 珠 芽 寥
5(Η 妙Μ Η Ι≅ Α 咐讥(Δ Β≅ Α 6 和 ’高岭 风 3 毛 菊
5> Δ ≅ >>≅ Β 1Δ Δ ΕΤ ΧΓ Η ΕΔ 6 作为正边的指示种 , 将
第 次分划产生的位于负边的 9 Ψ 类群落分 成
正 、 负边两组 , 负边组 5左侧6包含 9 个群落类
型 , 正边组 5右侧 6包含9, 个群落类型 , 正 、 负
边指示种得分分别为 一 和 一 8 ε 第 , 次分划首
先将第 8 次分划产生的负边组 9 个群落以灰黄
真醉 5Θ , 杯水 Τ Δ ΕΕ1。 7 6 作为负边组的指示种分
划成正 、 负边组 , 负边组 5即包含灰黄真醉的
组6仅含群落,这 个类型 , 正边组包含:个群落
类型 ε 以此法继续分划下去 , 最终将长白山高
山冻原9 个群落类型分划为 8 类 3
用 < = )∃ >( % ∃ 对长白山高山冻原植物群
落分类的结果不仅与实际情况比较吻合 , 而且
与 + Γ % 的排序结果也比较一致 3 如 前文 所
3侣」
3 %四) 3 ∗ ΓΗ Ε 3 , 7 , 5 4 6
应 用 生 态 学 报 卷
ε− 口Ζ 1 7 Τ于己加ϑ叫盯 “ 户 户 奋3 亩3 Σ 3 3 杯任
, , 8 , , φ7 ”户母 礴> 8 Ζ 少Ψ ‘8 8 8 , 8 : 8
8 ; 8 2 8 : 7
田 8 长 白山高山冻原植物群落< ? )∃0(% ∃ 分类树状图5方框中数字为群落代号 , 其代表群落的名称见图 6
Β ΕΜ
Κ 2 3
3 8 + 1 Ι如‘Β 吕口 Η Φ < ? )∃ 0(% ∃ 1ΕΔ > ΧΦΧ1Δ 2 ΧΗ Ι ΦΗ Β 2Λ1 ΤΕΔ Ι 2 ΓΗ 垃Α Η Ι Χ2Χ1 >Γ 五ΔΙΜΝ Δ Χ 5∃ ≅ Η Ν1Β> 4 2Λ 1 ΦΒ Δ Α 1> Δ Β 1 1 Η Η Α Η Ι Χ2了 Γ Η ϑ 1 > , > ΔΑ 1 Δ > ΧΙ ∋φ
Ι
。
2Λ 1 Δ ΕΤ Χ” 1 2 ≅ Ι ϑ Β Δ Η Φ
6 3
技照经典方法可将长白山高山冻原植被分
!口一尺一,‘一‘、
为 ! 个植被型 , ∀ # ∃ % &∋ ( % 将其分划成的 )∗
类 , 其中第 ∗ 、 第 + 和第 , 类为经典分类结果
中的草甸高山冻原植被型 , 第) 类为经典分类
中的石海高山冻原植被型 , 第)∗ 类属于经典分
类中的沼泽高山冻原 植被 型 , 第 ) 、 第 ! 、
第 − 、 第 . 、 第 / 、 第 0 和第)1 类中的绝大部
分群落属于经典分类中的典型高山 冻 原 植 被
型 , 只有第 ! 类中的群落 ! ) 2应属于经典分类
中的草甸高山冻原植被型 3 以及第 / 类中的 群
落,. 和群落,/ 2应属于经典分类中的石质 高 山
冻原植被型 3 被 ‘错”分类
+ 讨论与结语
通过对长白山高山冻原植物群落的数量分
类和排序 , 结果表明 4 数量分类和排序确实为
描述复杂的群落提供了简化的方法 , 能够为阐
述群落与环境复杂的关系提供有效途径 象长
白山高山冻原这样邮0个群落类型和 ) /∗ 种植
物构成的大型原始数据矩阵 , 如果用传统的方
法分析各群落之间以及群落与环境 之 间 的 关
系 , 其工作量可 以想象是如何之浩大 , 且精确
度也难以保证 , 如果用数量分类和排序方法在
电子计算机上运算 , 不仅能把植被工作者从繁
琐的室内资料整理中解放出来 , 而且可以大大
地节省时间 例如 , 长白山高山冻原植物群落
!0 个群落类型 5 )/∗ 个种的原始数据矩 阵用
∀ 6 ∃% & ∋ ( % 分类或 用 7 8 ( 排序在 ∃ 9 :
∋ ; 一/1 微机上只需几分钟的时间便可完成 因
此 , 数量分类方法在植被生态学研究中占据愈
来愈重要的地位
目前 , 可用于植被数量分类和排序的方法
<, ( = = >·? ≅ Α Β, , ) 4 + 2 ) 0 0 1 3
, ,期 钱 宏 7 长白山高山冻原植物群落的数量分类和排序 8 9
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Ο尸日国株那使滋Π棋牟中世嘴‘令甘Κ叔藏李 忿今收上浦Θ
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, 期 钱 宏 7 长白山高山冻原植物群落的数量分类和排序 8; ,
较多 , 但早期的方法由于存在着这样或那样的
不足而逐渐被新近发展起来的方法所替代 3 例
如 , 极点排序5(! 6需要选择端点群落 5或样方 6
以 及 排 序 计算时仅仅根据与端点群落白锐相似
性 ε (− % 和# %对非线性结构的原始数据在排
序时容易产生拱形效应 , 从而减少 了 第 8 维
5有时甚至第 , 、 第 : 维 6的信息量 〔。, , 此外
# % 排序时群落间的相对距离常被歪曲。 近 年
来 , 各国学者通过对各种数量分类方法的对比
研究和实际应用 , 一致认为 + − % 和 < ? )∃ 0 _
( % ∃ 是迄今为止理论上较完善和应用效果 较
好的排序和分类方法 ‘Ψ 一 ‘”’ ε 它们不仅能处理
大型原始数据矩阵5前者最大为 Ζ 4 种 Ω 94 4 样
方 , 后者最大为Ψ 4 种 Ω 9 4 样方 6 , 而且 能 同
时对群落5或样方 6和种进行排序与分类 , 并能
产生非常明隙的排序和分类图表 3 应当指出 ,
每种数量分类和排序方法都有一定的优缺点 ,
且分类和排序结果也不尽相同 3 鉴于目前有了
电子计算机这种迅速计算的工具 , 对同一原始
数据组可 以同时采用几种方法进行数量分类和
排序 , 以求得更加符合野外实际情况的解释 3
尽管植被的数量分类和排序方法有很多为
经典植被分类方法所不具有的优点 , 但不能说
经典分类方法就完全可以被数量分类方法所取
代 3 数量分类方法只是启发性的 , 它只能提出
假说而不能检验和证实假说 , 它不能完全取代
生态观的定性分析 〔Ζ ’ 3 从对长白山高山 冻 原
植物群落< ? )∃ 0( % ∃ 数量分类和+ − % 排序结
果来看 , 很难与用经典分类方法对其分划的结
果完全吻合 3 由于目前绝大多数植被数量分类
方法都是根据群落的植物种类组成计算群落间
的相似距离5或相异距离6来对其进行分类或排
序 , 没有考虑群落的外貌特征及生境条件, 而
经典植被分类方法不仅考虑了群落之间植物种
类组成的相似程度 , 而且还考虑了群落之间在
外貌和生境等方面的相似程度 3 所 以 , 有时按
照经典方法分类的一些属于同一植被型或群系
的群落却在排序图中相距较远 5如图 中的 群
落 : 与群落 9 及群落 ; 等 6 , 或在树状分 类 图
中分离较早 5如图 8 中的群落9Ψ 与群落96 ε 而
另一些本不属子同一植被型或群系雨群落又在
排 序图中相距较近 5如图 中的群落 98 与群
落: 6 , 或在树状分类图中分离较晚5如图 8 中
第 9 类的群落 9 与群落 ; 、群落9 及群落:; 63
目前 , 整个数量分类方法尚处于发展之中 , 有
待于进一步完善 3 大量研究结果表明 , 几种排
序 5或分类6方法同时使用 , 将数量分类 、 排序
以及经典分类方法相互结合使用 , 使得它们互
相补充相互促进 , 是植被生态学研究中一条非
常可取的途径 3
今 考 文 做
阳含熙 、 卢泽愚。 。引 3 植物生态学 的数量分类方法 3
科学出版社 , 北京 3
8 钱 宏 3 Ψ 3 长 白山高山冻原—植物分类、植物区系 、植物 生态 5博士论文摘要 6 。 生态学迸展, ;5 ,6 7 8 8 ; 3
, 钱 宏 3 Ψ 。7 长白山种子植物 区系地理 分析 。 地理科
学 , 5 6 7 Ζ ;一 Ψ : 3
: 钱 宏 。 3 4 3 中国及其东北植物区系新资料 。 植 物
研究 , 4 5 6 , Ζ Ζ一Ζ 3
9 钱 宏 3 飞。 。, 长白山高山冻原植物群落的生 态 优 势
度。 生态学杂志 , 驭 8 6 , 8 :一灯 3
; 张利权 。 Ε Η> Β , 瑞典河浸滩草甸植被的数量 分 类 和 排
序。 植物生态学与地植物学学报 , 5 , 6 , Ζ 一Ψ8 3
Ζ 钟 杨 3 9Ψ 3 国内植物数量生态学研究概况。 武汉 植
物学研究 , ; 5 6 , Ψ Ζ一 : 3
Ψ Κ ≅ ΕΕ1 Β 一+ Η Α ΝΗ Χ> , + 3 和Π 3 ∗ ΕΕ1 Ι Ν1 Β Μ 5鲍显诚等译6 。
Ψ ; 3 植被 生态学的目的和方法 。 科学出版社 , 北京 3
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