全 文 ：第 33卷 第 3期 生 态 科 学 33(3): 513−519
2014 年 5 月 Ecological Science May 2014

收稿日期: 2013-01-12; 修订日期: 2013-04-16
基金项目: 国家自然科学基金“丁坝在华南受损河流中的生态修复作用机理”(31170438); 水利部公益性行业科研专项经费项目“深圳河湾生态健康改
善工程系统集成与示范”(201201033)
作者简介: 唐密(1988—), 女, 长春人, 硕士研究生, 研究方向为水域生态学, E-mail: tangmi_1988@163.com
*通信作者: 张振兴, 男, 讲师, 从事水域生态学研究, E-mail: zhangzx725@nenu.edu.cn

唐密, 李昆, 向洪勇, 等. 盐胁迫对两种红树植物生态、生理及解剖结构的影响[J]. 生态科学, 2014, 33(3): 513−519.
TANG Mi, LI Kun, XIANG Hongyong, et al. Research on ecological, physiological and morphological adaptability of two mangrove
species to salt stress[J]. Ecological Science, 2014, 33(3): 513−519.

盐胁迫对两种红树植物生态、生理及解剖结构的影响
唐密 1, 李昆 1, 向洪勇 1, 董雪 1, 金会鑫 1, 王悦 1, 杨海军 1, 张振兴 1,*
东北师范大学, 长春 130024

【摘要】 目前关于盐胁迫对红树植物同一植株进行生态、生理及解剖学三个尺度的综合性研究较少。在盐度分别为 0、
5、10、15、20、30、40 和 50(‰)条件下种植无瓣海桑(Sa)和泌盐灌木桐花树(Ac)的 1 年生幼苗, 以株高、基径、生物
量、叶片数量、叶片长宽及生物量为生态指标; 以净光合速率、气孔导度、蒸腾速率及叶绿素含量为生理指标; 并采
用石蜡切片法观察其叶片横切面解剖结构, 系统揭示盐胁迫对两种红树植物在不同尺度上的影响。实验结果表明: (1)
盐度的提高在一定范围内能够促进 Sa 与 Ac 的生长, 但在高盐度(≥30)条件下两种植物均无法存活; (2)Sa 和 Ac 叶片的
净光合作用速率、气孔导度和叶绿素含量均呈现出先增加再降低的趋势; (3)无瓣海桑在 15、20 盐度、桐花树在 0、5
盐度时, 栅栏组织层数最多。由此可知, Sa 适宜作为人工湿地建群种和优势种种植, Ac 生长旺盛但增高不大, 适宜作为
伴生种种植。揭示了红树植物的耐盐性机制, 可为人工红树林湿地构建和恢复红树林生态系统提供理论依据。

关键词：盐胁迫; 桐花树; 无瓣海桑; 净光合作用速率; 形态结构
doi:10.3969/j.issn. 1008-8873.2014.03.018 中图分类号：Q944.3; Q945 文献标识码：A 文章编号：1008-8873(2014)03-513-07
Research on ecological, physiological and morphological adaptability of two
mangrove species to salt stress
TANG Mi1, LI Kun1, XIANG Hongyong1, DONG Xue1, JIN Huixin1, WANG Yue1, YANG Haijun1, ZHANG Zhenxing1,*
North East Normal University, Changchun 130024, China
Abstract: Limited information exists, however, concerning the effects of salt stress on both of the ecological, physiology and
morphology indexes of mangrove plant reaction. We treated 1 year old seedlings of Sonneratia apetala (Sa) and Aegiceras
corniculatum (Ac) with different salinity levels (0‰, 5‰, 10‰, 15‰, 20‰, 30‰, 40‰ and 50‰) to explore the ecological,
physiological and morphological adaptability of two mangrove species in response to salt stress. Ecological indexes included
plant height, basal diameter, biomass, number of leaves, leaf length and width; and physiological indexes contained net
photosynthesis rate, stomata conductance, transpiration rate and total chlorophyll; besides, paraffin method was used to observe
morphological structure. Our result indicated: (1) Increasing of the salinity level could benefit to mangroves (≤30‰). (2) As
the salinity level increased, the growing trend of physiological indexes such as net photosynthesis rate, stomata conductance and
total chlorophyll first increased and then decreased. (3) The layers of palisade tissue increased when the salinity level at 15‰
and 20‰ for Sa, while it would be 0‰ and 5‰ for Ac. Therefore, Sa is suitable to be planted in artificial wetland as dominant
specie and constructive specie, and Ac is a kind of companion specie for its low amount of height. Our results provide key
information concerning the salt-tolerance mechanisms of mangrove plant and the construction of mangrove artificial wetland.
Key words: salt stress; Aegiceras corniculatum; Sonneratia apetala; net photosynthesis rate; morphological
514 生 态 科 学 33 卷
1 前言
红树林是宝贵的生态资源和经济资源, 既是鸟
类、鱼类、甲壳类、贝类、爬行动物和哺乳动物重
要的繁殖地, 又是沉积物、污染物、碳源和营养物
质的聚集地[1–3]。此外, 它还可以通过过滤陆地径流
中污染物的方式, 减轻陆源污染对近海的影响[4–5],
并有效防止海岸侵蚀。然而, 近年来沿海地区长期
不合理的开发导致天然的红树林面积急剧减少[6],
随之而来的是红树林生态系统功能的全面退化, 为
此, 构建人工红树林湿地, 恢复红树林生态系统已
成为当前红树林研究的热点领域之一[7]。
研究表明, 盐度因子是红树林幼苗能否成林的
主要限制因子, 且不同的红树植物具有不同的盐度
适应范围, 在高于或低于该盐度阈值生境中, 其生
长均受抑制, 甚至死亡[8–10]。
红树植物的耐盐性是植物体内外各因素综合作
用的结果, 它涉及外部生态学的适应性生存、形态学
的趋同进化适应、生理学上的生物量积累、光合过程
调控等[11]。而以往研究盐度对红树植物的影响往往是
从单一角度开展的, 如从生态尺度研究盐度对生长
的影响发现, 在一定盐度范围内, 桐花树幼苗的茎高
生长量随盐度的增加而减少[12]; 从生理特性角度研
究发现, 无瓣海桑等乔木叶片的净光合作用速率、气
孔导度、蒸腾速率都随着盐度的增加而降低[13]; 从形
态结构尺度研究发现, 与淡水条件下培养相比, “许
树(Clerodendrum inerme)”的气孔频度明显减少[14]。
目前, 关于盐胁迫对红树植物的影响尚缺少
多尺度的有机结合, 少有对同一植株同时开展多尺
度的综合性探究。因此, 本研究拟从生态、生理及
解剖学三个尺度, 系统地评价红树植物的耐盐性,
即盐胁迫对两种红树植物生态、生理及解剖结构的
影响。
以我国亚热带地区沿海重要优势乔木红树植
物无瓣海桑(Sonneratia apetala), 桐花树(胎生灌
木, Aegiceras corniculatum)为研究材料。设置 0—
50(‰)共计 8 个盐度梯度, 同时测定其生态、生理
及解剖结构。系统揭示红树植物的耐盐性机制, 为
培育抗盐作物提供理论指导的同时, 同时为人工
红树林湿地构建和恢复红树林生态系统提供理论
依据内容。
2 材料与方法
2.1 材料
两种供试红树植物为无瓣海桑和桐花树幼苗,
每种红树植物 80 株, 2013 年 7 月 7 日非正午时分采
集于深圳市红树林湿地, 每种植物皆为长势一致的
1 年生幼苗。
盆栽选用规格为 25 cm×30 cm×25 cm(底直径×
上直径×高度)的黑色牛筋泥桶, 桶底盛有 18 cm 高
的砂质作为底质, 水淹高度为 1 cm。人工海水由自
来水和进口海盐配制, 并用 WYY35T 型盐度计标定
盐度,两种植物分别有 0、5、10、15、20、30、40、
50 共计 8 个盐度(单位‰)处理, 每个处理 3 个重复
(共计 24 桶), 每桶 3 株植物。将盆栽放置在取苗地
附近的空地林荫下, 以接近自然生境条件, 并配有
相应的遮雨设施。
2.2 方法
2.2.1 生态指标
1) 存活率
实验正式开始后, 每 14 d 观察并记录植株的成
活情况, 计算其存活率。
2) 生物量
实验开始前, 随机挑选 Sa、Ac 幼苗各 8 株, 测
量株高、基径后, 将植株放入信封, 105 ℃烘干至恒
重。根据植物生长相关法[15–16], 计算出两种红树植
物生物量(B)与株高(H)、基径(D)的相关方程:
Sa: lgB = 0.8340 + 0.3910lg (D2H )
Ac: lgB = 0.5041 + 0.4001lg (D2H )
生物量(B)单位——g
基径(D)单位——cm
株高(H)单位——cm
移栽完成后经过 10 天的适应期, 于第 11 天测
量株高、基径, 并每隔 14 天测量一次, 总计测量 5
次。根据上述公式可计算推导出生物量的增量。
3) 叶片数量及叶片长、宽叶片是植物对环境反
映最敏感的器官, 叶片数量变化及其生长状况极易
受环境因子的影响[17]。本研究中, 每 14 d 记录每株
植物的叶片数量, 并随机测量该植株 3 片叶片的叶
长与叶宽。
株高、叶片长宽选用精确度为 0.1 cm 的卷尺测
量, 基径测量选用上海工程制造精确度为 0.01 mm
的数显游标卡尺。
3 期 唐密, 等. 盐胁迫对两种红树植物生态、生理及解剖结构的影响 515
2.2.2 生理指标
1) 光合指标
植物的光合作用经常受外界环境的变化和内部
生理因素的调控而发生变化, 光合作用变化的指标
为光合速率[18]; 蒸腾作用为植物提供水势梯度, 降
低植物叶片表面温度, 是植物重要的生理活动之一;
此外, 气孔作为植物与外界环境之间气体交换的主
要通道, 是光合作用与蒸腾作用的重要植物器官[19]。
故, 本实验选测净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、气
孔导度(Gs)三个生理指标。采用美制 LI-6400 便携式
光合作用仪在实验进行至 60 天, 即 9 月 15 日上午 9
时测定上述三个指标(选用 LED 光源, 叶室大小为 2
cm×3 cm, 光量子通量值为 1200 µmol·m–2s–1)。
2) 叶绿素
叶绿素是植物进行光合作用的色素, 其含量与
组成是影响光合作用的物质基础[20]。上述实验结束
后, 每个处理选取 5 片完整叶, 取叶中间部位 0.1 g,
用等体积无水乙醇、丙酮混合液 10 mL 浸泡 24 h 遮
光提取, 之后用紫外分光光度计分别于波长 663
nm、645 nm 下测定其吸光值, 根据公式计算叶绿素含
量[21], 单位为 mg·L–1。
CT=8.02×OD663+20.21×OD645
2.2.3 解剖结构
叶片不仅仅是光合作用、蒸腾作用的重要器官,
异质性环境下植物叶片的解剖学特征也能够表征不
同生境条件下植物体对外在生境的适应。即, 叶片
的形态结构会反映植物对环境的适应[22], 采用石蜡
切片法[23–24]观察叶片解剖学形态结构的变化。石蜡
切片厚度 8—15µm, 切片脱蜡后, 复水染色, 再脱
水至 100%酒精, 二甲苯透明、中性树胶封片, 于光
学显微镜下观察、拍照。
2.3 数据处理
采用 SPSS 统计软件进行统计学分析, 并进行
多重比较分析(LSD 和 S-N-K 法, P<0.05)。
3 结果与分析
3.1 盐度对 Sa、Ac 幼苗生态指标的影响
(1) 存活率
以往研究中认为低盐对红树植物的生长发育有一
定促进作用, 高盐度会明显阻碍植物的发育[25–26]。本
研究中(见表 1), 40、50 盐度胁迫下的无瓣海桑与桐
花树幼苗在 10 天的适应期内均死亡。30 盐度培育
下的无瓣海桑与桐花树幼苗分别在完成首次测量

表 1 不同盐度培育 60 天后 Sa 和 Ac 幼苗的生长情况
Tab. 1 Growth of Sa and Ac seedlings with different salinity treatments
盐度 /‰
成活率
/%
高度增量
/cm
基径增量
/cm
叶片增量
/片
叶片长度增量
/cm
叶片宽增量
/cm
生物量增量
/g
0 88.89 9.19±0.52 d 0.85±0.07 d 5.67±0.75 c 1.37±0.12 c 0.37±0.02 b 3.44±0.27 b
5 100 11.16±0.21 c 1.13±0.02 c 5.95±0.30 c 1.44±0.17 c 0.30±0.04 bc 4.49±0.09 c
10 100 14.25±0.40 b 1.73±0.05 b 9.64±0.54 b 2.28±0.19 b 0.76±0.12 a 6.69±0.21 b
15 100 16.10±0.63 a 2.28±0.09 a 10.61±0.76 a 2.54±0.12 a 0.80±0.12 a 8.57±0.44 a
20 77.78 7.77±0.78 e 0.70±0.07 e 4.96±0.63 d 1.07±0.10 d 0.26±0.02 c 2.82±0.31 e
30 0 —— —— —— —— —— ——
40 0 —— —— —— —— —— ——
Sa
50 0 —— —— —— —— —— ——
0 100 2.80±0.02 a 0.64±0.04 a 2.45±0.16 a 0.77±0.04 a 0.33±0.04 a 0.85±0.03 a
5 100 2.73±0.66 a 0.74±0.18 a 2.37±0.27 a 0.65±0.16 b 0.35±0.09 a 0.95±0.23 a
10 88.89 2.42±0.06 a 0.64±0.03 a 2.44±0.14 a 0.59±0.03 b 0.22±0.01 b 0.82±0.04 a
15 88.89 1.98±0.02 b 0.48±0.01 b 2.22±0.24 a 0.37±0.02 c 0.16±0.01 c 0.63±0.02 b
20 66.67 0.45±0.03 c 0.05±0.01 c 0.50±1.38 b 0.03±0.01 d 0.01±0.00 d 0.07±0.01 c
30 0 —— —— —— —— —— ——
40 0 —— —— —— —— —— ——
Ac
50 0 —— —— —— —— —— ——
注: 数值表示为 Mean±SD(nSa=42; nAc=40), 每列数据间经方差分析, a、b、c 等字母间存在显著差异(P<0.05)。
516 生 态 科 学 33 卷
(7 月 17 日)的第 11 天与第 4 天后死亡。即, 两种红
树植物幼苗在 30、40、50 盐度下均不能存活。
经过 60天培育, 无瓣海桑幼苗在 0—20盐度下存
活率为 : Sa5(100%)=Sa10(100%)=Sa15(100%)>Sa0
(88.89%)>Sa20(77.78%)。桐花树幼苗在 0-20 盐度下
存活率为: Ac0(100%)=Ac5(100%)>Ac10(88.89%)= Ac15
(88.89%)>Ac20(66.67%)。无瓣海桑与桐花树幼苗在
不同盐度处理下存活率具有差异性。
其中, 无瓣海桑在 15盐度下长势最好, 在 20盐
度处理下, 有 2 株幼苗死亡, 其余幼苗增高不显著;
在 0、5 盐度处理下的无瓣海桑叶片较为细长, 且基
径变化不大; 在 10、15 盐度处理下, 植物增高、基
径增粗、叶片数量增加; 桐花树在 5 盐度下长势最
好, 幼苗在 20盐度处理下, 死亡 3株, 增高最小, 叶
片有脱落, 生长缓慢。在 10、15 盐度处理下, 均死
亡 2 株, 基径增大但增高低于 0、5 盐度处理, 因此
植物显得粗壮。
上述实验结果表明, 无瓣海桑增高迅速, 在 10、
15 盐度下长势最佳, 适宜作为人工湿地建群种和优
势种种植, 而灌木桐花树在 0、5 盐度下生长旺盛但
增高不大, 适宜作为伴生种种植。
(2) 生物量
生物量是植物进行光合、蒸腾作用后将环境中
的无机物转化为有机物的总量, 可表征植物生长态
势。以植物生长相关法于实验前推导出的生物量与
株高、基径的方程为依据推算生物量。由图 1 可知,
15 盐度胁迫下, 无瓣海桑生物量累积最多, 且其数
值随胁迫时间持续增高。在 0、5、20 盐度胁迫下, 于
第 30 天后, 生物量增长量减少, 推断植物生长可能
受到一定程度的盐抑制作用。由图 2 可知, 桐花树
生物量增长在各盐度之间存在差异, 在 20 盐度下

图 1 无瓣海桑生物量增长量随时间变化
Fig. 1 Change of biomass increment with time of Sa

图 2 桐花树生物量增长量随时间变化
Fig. 2 Change of biomass increment with time of Ac
生物量增明显少于其它盐度, 可能是该盐度下抑制
了桐花树生长。在其它盐度胁迫下, 桐花树生物量积
累较为稳定, 生物量增量最大出现在 5 盐度胁迫下,
这与盐度对 Sa、Ac 幼苗生态指标的影响的结论一致。
从生物量积累方面分析可知, 无瓣海桑在 10、
15 盐度胁迫下积累速度最快并具有随时间增加而增
高的趋势; 桐花树在 5 盐度下生物量积累最快, 且 0
盐度胁迫下约 35 天后, 其生物量增量高于 10 盐度
胁迫, 表明桐花树具有适应纯淡水生境的潜力。
(3) 叶片
作为光合作用的主要器官, 叶片数量是衡量植
物生长状态的重要指标, 图 3 和图 4 反映在 60 天试
验期内, 每 15天叶片数量的变化情况。图 3表明, 实
验过程中, 15 盐度胁迫下叶片数量增量最大, 其次
是 10 盐度; 图 4 表明, 所有盐度胁迫下的桐花树叶
片数量增加较小, 增量比较大的是在 0、5 盐度下, 60
内平均叶片增加量也只有约 4—5 片。在 20 盐度胁
迫下, 叶片数量变化出现负值的原因是桐花树对高
盐度不适应叶片出现掉落, 之后能够重新长出新叶,
这表明桐花树对高盐度的适应尚需要一定时间。

图 3 无瓣海桑叶片数量随时间变化
Fig. 3 Change of the number of leaves with time of Sa
3 期 唐密, 等. 盐胁迫对两种红树植物生态、生理及解剖结构的影响 517

图 4 桐花树叶片数量随时间变化
Fig. 4 Change of the number of leaves with time of Ac
无瓣海桑叶片增加量变化趋势与生物量相符,
叶片在 10、15 盐度增量比较大, 60 天后与其他盐度
有明显差别。桐花树叶片数量增量较小。
3.2 盐度对 Sa、Ac 幼苗生理指标的影响
(1) 光合指标
随着盐度从0升高到20, 无瓣海桑和桐花树的净
光合作用速率和气孔导度均呈现出先增加再降低的
趋势。其中无瓣海桑的峰值出现在 15 盐度, 桐花树
的峰值出现在 5 盐度(图 5、图 6)。两种红树植物净
光合作用速率和气孔导度随盐度降低, 可能是于盐
度增高, 导致植物与外界物质交换速度减缓造成的。
瓣海桑和桐花树的蒸腾速率随盐度升高逐渐降
低, 其中桐花树在高盐度时下降明显, 无瓣海桑在
5-15 盐度时出现了略有升高的趋势(图 7)。无瓣海桑
的最高点出现在 15 盐度, 桐花树高点出现在 0、5
盐度, 这与盐度对气孔导度的影响基本相同, 说明
气孔导度的减少在一定程度上也影响了蒸腾速率。
无瓣海桑在盐度 15 时, 桐花树在 0、5 盐度时,
光合作用和蒸腾作用旺盛, 此时植物有机物质积累
将会增多, 这与之前生物量的结果是相一致的。

图 5 盐度对 Sa、Ac 叶片净光合作用速率的影响
Fig. 5 Effect of salinity on leaf net photosynthesis rate of
Sa、Ac

图 6 盐度对 Sa、Ac 叶片气孔导度的影响
Fig. 6 Effect of salinity on leaf stomata conductance of Sa、
Ac

图 7 盐度对 Sa、Ac 叶片蒸腾速率的影响
Fig. 7 Effect of salinity on leaf transpiration rate of Sa、Ac

图 8 盐度对 Sa、Ac 叶绿素含量的影响
Fig. 8 Effect of salinity on total chlorophyll a of Sa、Ac
(2) 叶绿素
盐度在一定程度上会促进叶绿素的生成, 理论
上, 叶片中叶绿素含量的变化趋势会与净光合速率
变化趋势相符。由图 8 可知, 两种红树植物的叶绿
素含量随盐度的梯度变化趋势的确与净光合速率变
化趋势相符。其中, 无瓣海桑叶绿素含量峰值出现
在 15 盐度, 桐花树叶绿素含量峰值出现在 5 盐度。
3.3 盐度对 Sa、Ac 解剖结构的影响
红树植物叶片的形态解剖学特征能够体现植物
对外在异质性生态环境的适应。
518 生 态 科 学 33 卷
从图 9 可以看出, 无瓣海桑上下表皮细胞(Ep)
下没有内皮层, 但在表皮细胞下零星地分布着体积
较大的贮水细胞, 贮水细胞分布在栅栏组织中, 并
随着盐度增加贮水细胞分布密集; 上下表皮细胞内
都分布着栅栏组织, 并且随着培育盐度的增大栅栏
组织由 1—2 层(0、5、10 盐度)增加为 3—4 层(15、
20 盐度), 栅栏细胞排列紧密有规律, 细胞中含有较
多的叶绿体, 叶绿体随着盐度改变数量也有所改变,
其中在 10、15、20 盐度环境下较多。无瓣海桑上栅
栏组织细胞分化较明显, 细胞较长, 染色较深, 下栅
栏组织细胞分化不明显, 细胞较短, 染色较浅; 上下
栅栏组织之间分布着海绵组织, 海绵组织细胞成不
规则多边形, 细胞排列紧密。
桐花树叶片的上下表皮细胞外具有很厚的角质
层(Cu), 随着盐度增加角质层厚度增加; 上表皮内
都具有内皮层(Hy), 内皮层细胞中含有大量染成红
褐色的单宁, 上内皮层细胞层数较下内皮层多 1-2
层, 随着盐度增高内皮层厚度减少; 栅栏组织(Pt)呈
柱状排列, 随着盐度不同栅栏组织细胞层数有所不
同, 在 0、5 盐度下为 3—4 层, 10 盐度下为 2—3 层,
15、20 为 1—2 层。上层栅栏组织细胞较长, 下层栅
栏组织细胞较短; 海绵组织(St)排列无规则, 具有较
大的细胞空隙; 在上下表皮还分布着盐腺(Sg), 说
明桐花树属于泌盐红树植物, 分布在上表皮层的盐
腺一般比分布在下表皮层的盐腺发达。
4 结论
(1) 生态尺度上, 无瓣海桑与桐花树能够在 20
(‰)及以下盐度中存活, 在 30、40、50 盐度下仅能
存活不到两周时间。无瓣海桑对盐度的耐受性要优
于桐花树, 无瓣海桑在 15 盐度时长势良好; 桐花树
在 0、5 盐度下长势良好, 并对低盐度表现出很强的
适应性。结合生物量和叶片数量两个指标分析可知,
无瓣海桑更适宜作为人工湿地建群种和优势种种植,
桐花树宜种植在靠近岸边盐度较低的地方, 作为伴
生种种植。

图 9 不同盐度下 Sa、Ac 叶片横切面结构(100×)
Fig. 9 Leaf structure anatomy of Sa、Ac in different salinity(100×)

图 10 在 0 盐度下桐花树叶片横切面结构(200×)
Fig. 10 Leaf structure anatomy of Ac in fresh water(200×)
3 期 唐密, 等. 盐胁迫对两种红树植物生态、生理及解剖结构的影响 519
(2) 生理尺度上, 随着盐度的增加, 无瓣海桑与
桐花树的净光合作用速率、气孔导度和叶绿素含量
均呈现出先增加再降低的趋势, 且峰值与生态尺度
上研究相一致。两种植物蒸腾速率随盐度升高逐渐
下降, 其中无瓣海桑的蒸发蒸腾量随盐度的波动比
桐花树小, 说明无瓣海桑具有较强的持水性。
(3) 叶片解剖学尺度上, 无瓣海桑在 15、20 盐
度、桐花树在 0、5 盐度时, 栅栏组织层数最多, 同
时栅栏细胞中含有叶绿体, 因此在 0、5 盐度下叶绿
体数量也是最多, 这与叶绿素含量研究相符。

致谢：感谢深圳市水务局的栾建国处长、李永
祥主任为本研究提供的支持与帮助; 感谢深圳水务
规划设计院的郭雁平总工、黄奕龙博士给实验提出
了宝贵建议; 清华大学深圳研究生院的张锡辉教
授、孟凡花老师为室内生理指标检测提供帮助。
参考文献
[1] VO Q T, KUENZER C, Vo Q M, MODER F, et al. Review
of valuation methods for mangrove ecosystem services[J].
Ecological Indicators, 2012, 4(21): 431–446.
[2] PENDLETON L, DONATO D C, MURRAY B C, et al.
Estimating global "blue carbon" emissions from conversion
and degradation of vegetated coastal ecosystems[J]. PLoS
ONE, 2012, 9(7): 7440–7444.
[3] 林鹏. 中国红树林研究发展[J]. 厦门大学学报: 自然科
学版, 2001, 40(2): 592–603.
[4] BANIJBATANA D. Mangrove forest in Thailand[C]
Proceedings of the 9th Pacific Science Congress. Bangkok,
1957: 22–34.
[5] 罗忠奎, 黄建辉, 孙建新, 等. 红树林的生态学功能及其
资源保护[J]. 热带资源与环境保护, 2007, 2(2): 37–47.
[6] SAVAGE T. Florida mangroves as shoreline stabilizer[D].
Gainesville: Florida Department of Natural Research, 1972:
46–47.
[7] 李载鸣. 盐质基地红树林生态环境复育[J]. 资源科学,
2005, 27(2): 116–120.
[8] LEWIS III R R. Ecological engineering for successful
management and restoration of mangrove forests[J].
Ecological Engineering, 2005, 4(24): 403–418.
[9] CHUMRA G L, ANISFELD S C, CAHOON D R, et al.
Global carbon sequestration in tidal, saline wetland soils[J].
Global Biogeochemical Cycles, 2003, 4(17): 12–22.
[10] PARIDA A K, DAS A B, MITTRA B. Effects of salt on
growth, ion accumulation, photosynthesis and leaf anatomy
of the mangrove, Bruguiera parviflora[J]. Trees Structure
and Function, 2004, 2(18): 167–174.
[11] 段贤明, 黄伟, 吴辉, 等. 红树植物盐胁迫适应机制研究
进展[J]. 湖南农业科学, 2012, (12): 35–37.
[12] 叶勇, 卢昌义, 胡宏友, 等. 三种泌盐红树植物对盐胁迫
的耐受性比较[J]. 生态学报, 2004, 24(11): 2444–2450.
[13] 廖宝文. 三种红树植物对潮水浸淹与水体盐度适应能力
的研究[D]. 北京: 中国林业科学研究院, 2003.
[14] 单家林, 余琳, 郑学勤. 海岸植物许树耐盐生物学初探
[J]. 福建林业科技, 2008, 35(2): 100–103.
[15] 郭娜, 刘剑秋. 植物生物量研究概述(综述)[J]. 亚热带植
物科学, 2011, 40(2): 83–88.
[16] 郝文芳, 陈村根, 梁宗锁. 植被生物量的研究进展[J]. 西
北农林科技大学学报: 自然科学版, 2008, 36(2): 175–182.
[17] 郑德璋, 李玫, 郑松发, 等. 中国红树林恢复和发展研究
进展[J]. 广东林业科技, 2003, 19(1): 10–14.
[18] WHITE J. Studied on Plant Demography: A festschrift for
John L. Harper[M]. London: Academic Press, 1986:29-30.
[19] 李合生. 现代植物生理学[M]. 北京: 高等教育出版社,
2002: 130-138.
[20] 刘建武, 林蜂凯, 王郁, 等. 多环芳烃(萘) 污染对水生
植物生理指标的影响[J]. 华东理工大学学报, 2002, 28(5):
520–524+536.
[21] 张宪政. 植物叶绿素含量测定——丙酮乙醇混合液法
[J]. 辽宁农业科学, 1986, (3): 26–28.
[22] 刁俊明, 陈桂珠. 盆栽桐花树对不同遮光度的生理生态
响应[J]. 生态学杂志, 2011,30(4): 656–663.
[23] 薛应龙. 植物生理学实验手册[M]. 上海:上海科学技术
出版社, 1985: 120.
[24] 李正理 . 植物生理 [M]. 北京 : 北京大学出版社 ,
1996:80-110.
[25] HERNANDEZ J A, OLMOS E, CORPAS F J, et al. Salt-
induced oxidative stress in chloroplasts of pea plants[J].
Plant Sci., 1995, 105: 151–167.
[26] TAKEMURA T, HANAGATA N, SUGIHARA K.
Physiological and biochemical responses to salt stress in
the mangrove, Bruguiera gymnorrhiza[J]. Aquatic Botany,
2000, 68(1): 15–28.