全 文 ：第 32卷 第 4期 生 态 科 学 32(4): 487-493
2013年 7月 Ecological Science July. 2013
收稿日期：2012-10-30收稿，2013-04-15接受
基金项目：贵州省林业科学技术研究项目（2009-6），贵州省科技支撑项目（黔科合 NY字[2010]3058号），贵州大学自然科学青年科研基金项目（贵大
自青基合字 2009-004）。
作者简介：袁丛军(1990—)，男，在读硕士研究生，主要从事植被恢复生态和植物学研究
*通讯作者：安明态，E-mail:gdanmingtai@126.com
袁丛军，喻理飞，安明态，王茂师，严令斌，余德会. 岩生红豆天然林主要树种生态位研究[J]. 生态科学, 2013,32(4): 487-493.
YUAN Cong-jun, YU Li-fei, AN Ming-tai, WANG Mao-shi, YAN Ling-bin, YU De-hui. Study on the niche of main tree species of
Ormosia saxatilis community in natural forest[J]. Ecological Science, 2013, 32(4): 487-493.

岩生红豆天然林主要树种生态位研究
袁丛军 1，喻理飞 1，安明态 1 ，王茂师 2，严令斌 1，余德会 3
1. 贵州大学林学院，贵阳 550025
2. 贵州省林业调查规划院，贵阳 550003
3. 贵州省雷公山国家级自然保护区，凯里 556000
【摘要】 基于对贵州省岩生红豆(Ormosia saxatilis)天然林群落样地调查，采用定量分析方法对群落不同层次主要树种生态位宽
度、生态位相似比例、生态位重叠等进行研究。结果表明：1)采用 Levins和 Shannon-Wiener两指数测定的生态位宽度值存在较
大差异，但前几位顺序基本一致；2)在乔木层中，岩生红豆、云贵鹅耳枥(Carpinus pubescens)、朴树(Celtis sinensis)、青冈栎
(Cyclobalanopsis glauca)等具有较大生态位宽度值，其 B（SW）i和 B（H）i值分别为 0.6559、0.5113、0.3635、0.3369和 0.9086、0.4545、
0.4071、0.3298；3)在灌木层中，岩生红豆、圆果化香(Platycarya longipes)等也具有较大生态位宽度值；4)物种生态位宽度大小
体现其对环境的适应范围，宽度越大，适应能力就越强；5)物种生态位宽度大小与生态位重叠值之间有密切关系，生态位宽度
大的物种对间一般具有较大的重叠值，生态位宽度较大物种与其它物种间往往具有较大的生态位相似比例和重叠值，重叠值越
大，其利用资源的相似程度就越大，竞争就会越激烈。
关键词：岩生红豆；种群；生态位宽度；生态位相似比例；生态位重叠
doi:10.3969/j.issn.1008-8873.2013.04.013 中图分类号：Q948 文献标识码：A 文章编号：1008-8873(2013)04-487-08
Study on the niche of main tree species of Ormosia saxatilis community in natural
forest
YUAN Cong-jun1，YU Li-fei1，AN Ming-tai1，WANG Mao-shi2，YAN Ling-bin1 YU De-hui3
1. College of Forestry in Guizhou University, Guiyang, 550025, China
2. Forest Survey and Planning Institute of Guizhou Province, Guiyang 550003, China
3. National Nature Reserve of Guizhou Leigong Mountain, Kaili, 556000, China
Abstract: We made an investigation on the Ormosia saxatilis in the Ormosia saxatilis community in the natural forest of Guizhou,
studying the niche breadth values, niche proportional similarity values and niche overlapping values of the major tree species at different
levels through the method of quantitative analysis. The results are as follows. 1) There is a large difference in the niche breadth of the
tree layers of Ormosia saxatilis, Carpinus pubescens, Celtis sinensis, Cyclobalanopsis glauca etc, measured with Levins and
Shannon-Wiener indexes, but the sequences of the first ones are basically the same. 2) In the arborous layers, the trees have a large niche
breadth. Their B（SW）i and B（H）i are as following: 0.6559, 0.5113, 0.3635, 0.3369 and 0.9086, 0.4545, 0.4071, 0.3298. 3) In the shrub layers,
O. saxatilis, Platycarya longipes and other species have large niche breadth as well. 4) The niche breadth can reflect the species’ adaptive
norm, that is to say, the larger the niche breadth is, the stronger the species is. 5) The niche breadth and the niche overlap are closely
linked. Generally speaking, species with a larger niche breadth own larger overlap values. Besides, the species and other species have
more similarities and larger overlap values. In a word, the larger overlap values they have, the more similarities they have in utilizing
resources, and the more intense the competiveness will become.
Key words: Ormosia saxatilis; population; Niche breadth; Niche proportional similarity; Niche overlapping
生 态 科 学 Ecological Science 32卷 488
1 引言 (Introduction)

岩 生 红 豆 为 豆 科 (Leguminosae) 红 豆 属
(Ormosia)常绿乔木，贵州特有珍贵乡土树种，贵州
省重点保护树种
[1]
。产贵阳、望谟、惠水、独山等
地，分布区狭小，多散生于石灰岩山地常绿落叶阔
叶混交林中，贵阳黔灵山为模式标本产地[2-3]。岩
生红豆因树形美观，树皮青绿，枝叶秀美，四季常
绿，为优良观赏树种；木材红褐色，结构细，纹理
美观，为珍贵用材树种；种子具清热解毒、消肿除
湿功效，为重要药材[4]。根据 1996-2000 年第一次
全国重点保护野生植物资源调查，岩生红豆现存植
株不超过 500株[5]，但根据课题组近年来的调查发
现，现存植株多为伐桩萌蘖幼苗幼树，成熟个体已
不足 100株，且生境破坏仍在进行，资源数量仍在
下降。参照《IUCN 物种红色名录濒危等级和标准
3.1版》（2001）濒危等级标准，该种已达极危等级，
资源保护与拯救迫在眉睫。
生态位的概念自Grinell的“生物的栖息地所占
的空间单元”以来，不同学者对其都提出了不同的
见解
[6-8]
。但总体来说，生态位指物种在特定尺度
下在特定环境中的功能和地位，包括物种对环境的
要求和影响两个方面及其规律
[9]
。近年来，许多生
态学者在群落主要物种生态位研究方面做了大量
的工作
[10-18]
。然而，除对岩生红豆进行引种试验
[19]
及群落特征、物种多样性等研究
[20]
外，针对岩生红
豆天然林主要物种生态位等相关研究目前尚未报
道。本文拟对岩生红豆生态位特征研究，了解岩生
红豆对环境适应范围，对周围资源的利用状况及与
其它种群的竞争情况；通过对群落中岩生红豆与其
它主要树种之间生态位关系研究，揭示岩生红豆与
群落的依存关系，从生态系统角度开展对岩生红豆
有效保护提供理论依据，此外，本研究丰富贵州珍
贵乡土树种研究本底资料，为喀斯特山地植被恢复
乡土树种选育提供基础资料。

1.1 研究区自然概况
岩生红豆主要分布于黔中、黔南和黔西南境
内。研究区位于东经 106°04′~107°35′，北纬
25°10′~26°59′，海拔 900~1 300 m，属于亚热带季风
湿润气候，冬无严寒，夏无酷暑，水热同季。区内
为典型的低中山喀斯特山地，地势起伏较大，喀斯
特地貌典型发育，土层浅薄，临时性干旱频繁，植
被为典型常绿落叶阔叶混交林，植物种类较为丰富。
在研究区内，选取以下典型地段开展调查研究。1)望
谟笔架山：该地为岩生红豆已知分布最集中、数量最
多的分布地，群落以青冈栎(Cyclobalanopsis glauca)、
岩生红豆、圆果化香 (Platycarya longipes)、岩樟
(Cinnamomum saxatile)等树种为主。2)贵阳黔灵山：该
地为岩生红豆模式标本产地，资源量仅次于笔架山，
群落以岩生红豆、梾木(Swida macrophylla)、云贵鹅耳
枥(Carpinus pubescens)等树种为主；3)修文猫跳河：处
于群落恢复初期，以烟管荚蒾(Viburnum utile)、白栎
(Quercus fabri)、岩生红豆等树种为主；4)独山尧棒乡
麻道：该地群落以黄连木(Pistacia chinensis)、云贵鹅
耳枥、南方桂樱(Laurocerasus australis)、岩生红豆等
树种为主；5)惠水岗度：该地岩生红豆生长于村寨后
山风水林中，群落类型组成以川楸(Catalpa fargesii)、
云贵鹅耳枥、岩生红豆等树种为主。

2 研究方法 (Research methods)

2.1 样地设置与调查
以不同纬度的群落类型作为综合一维资源位，共
设置 8个样地，样地面积 20 m×20 m，调查面积合计 3
200 m2。用相邻格子法（基本单元格设为 5 m×5 m）将
样地划分为 16个小样方。对样地内所有乔木树种进行
每木调查，树种(胸径≥5.0 cm)记为乔木层，并记录胸
径、树高、冠幅等特征指标；同时，在样地里选取八
个基本单元格（两条对角线贯穿的 8个小样方），并对
基本单元格内所有灌木层（包括灌木树种及胸径<5.0
cm 乔木幼树）、草本层植物进行详细调查，并记录株
树、盖度、地径等指标。此外，记录样地的乔木层郁
闭度、总盖度、岩石裸露率、坡度、坡向、海拔等生
境特征。（样地基本概况见表 1）
图 1 研究样地示意图
Fig. 1 Research plots diagram
4期 袁丛军，等. 岩生红豆天然林主要树种生态位研究 489

表 1 样地概况
Table 1 Survey of sample plots


样地号
Plot No.
海拔/m
Altitude
坡度/°
Slope
坡位
Slope
position
郁闭度/%
Canopy
density
地点
Place
调查对象
Investigation
object
群落类型
Community types
QL-1 1 224 50
下部
Lower
75
贵阳黔灵山
Qianling
mountain of
Guiyang
乔木层 Arbor
layer
朴树 (Celtis sinensis)+岩生红豆
(Ormosia saxatilis)+梾木(Swida
macrophylla)
QL-2 1 243 30
中部
Central
50
贵阳黔灵山
Qianling
mountain of
Guiyang
乔木层 Arbor
layer
云贵鹅耳枥 (Carpinus
pubescens)+岩生红豆(Ormosia
saxatilis)+朴树(Celtis sinensis)
WM-1 1 094 50
中部
Central
70
望谟笔架山
Bijia mountain
of Wangmo
乔木层 Arbor
layer
岩樟 (Cinnamomum saxatile)+青
冈栎(Cyclobalanopsis glauca)+
岩生红豆 (Ormosia saxatilis)
WM-2 1 126 60
中部
Central
75
望谟笔架山
Bijia mountain
of Wangmo
乔木+灌木层
Arbor + shrub
layer
圆果化香 (Platycarya longipes)+
青冈栎 Cyclobalanopsis glauca +
岩生红豆 (Ormosia saxatilis)
WM-3 1 126 65
鞍部
Saddle
60
望谟笔架山
Bijia mountain
of Wangmo
乔木+灌木层
Arbor + shrub
layer
岩樟 (Cinnamomum saxatile)+圆
果化香(Platycarya longipes)+岩
生红豆 (Ormosia saxatilis)
DS-1 910 70
中部
Central
85
独山麻道
Madao of
Dushan
乔木+灌木层
Arbor + Shrub
layer
黄连木 (Pistacia chinensis)+云
贵鹅耳枥(Carpinus pubescens)+
南方桂樱 (Laurocerasus
australis)
HS-1 1 252 30
中部
Central
90
惠水岗度
Gangdu of
Huishui
乔木层 Arbor
layer
川楸 (Catalpa fargesii)+云贵鹅
耳枥(Carpinus pubescens)+岩生
红豆 (Ormosia saxatilis)
XW-1 1 200 0
坡顶
Top
0
修文猫跳河
Maotiaohe
river of
Xiuwen
灌木层 Shrub
layer
烟管荚蒾 (Viburnum utile)+圆果
化香(Platycarya longipes)+白栎
(Quercus fabri)
注：在乔木层中 DS-1、HS-1、QL-1、QL-2、WM-1、WM-2、WM-3分别记为样地（1、2、3、4、5、6、7）；在灌木层中WM-2、DS-1、WM-3、XW-1分别记为样地（1、2、
3、4）。 Note: In the arbor layer，DS-1, HS-1, QL-1, QL-2, WM-1, WM-2, WM-3 are denoted as plots (1, 2, 3, 4, 5, 6, 7); and in the shrub layer，WM-2, DS-1, WM-3, XW-1 are denoted as
plots (1, 2, 3, 4).

2.2 数据处理
2.2.1 主要种群的确定
为避免某些对群落影响不大的偶见种，选取单
个种群至少出现在两个（或以上的样地），或在单
个样地里面重要值大于 30%的植物种类，记为主要
物种。
2.2.2 数据处理方法
1) 乔、灌层物种重要值[21]计算均采用：重要值
（IV）=（相对多度+相对优势度+相对频度)/3；
2) 生态位宽度：
生 态 科 学 Ecological Science 32卷 490
Shannon-Wiener（1948）指数(不考虑资源可
利用率)： (sw) i ij ij
1
1/ logs* *log
r
j
B P P
=
= - å
式中，B(sw) i为树种 i 的生态位宽度；Pij为树
种 i利用第 j资源占它利用全部资源比例；S为种群
数；r为资源位数（在乔木层计算中取 7，灌木层中
取 4）。
Hurlbert（1978）指数（考虑资源可利用率）：
(H)i i( 1) ( 1)B B r= - - , 2i ij
1
1 /
r
j
B P
=
= å
式中，B（H）i为种 i的生态位宽度；Pij、r同上，
其值域为[0，1]。
3) 生态位相似比例：
ih ij hj ij hj
1 1
1 1 / 2 * min( , )
r r
j j
C P P P P
= =
= - - =å å
式中，Cih表示物种 i与物种 h的相似性程度，
且有 Cih=Chi；值域[0，1]。Phi、Pih分别为物种 i和
物种 h在资源位 j上的重要值百分率，r同上。
4) 生态位重叠：
2 2
ik i j k j i j k j
1 1 1
* / *
r r r
j j j
N O P P P P
= = =
= å å å
式中，NOik为生态位重叠值，Pij和 Pkj分别为
种 i和种 k在资源位 j上的优势度(本文即样方中物
种的重要值)，r同上。

3 结果与分析 (Results and analysis)

3.1 目的树种分布特征
岩生红豆种群分布特征在各分布地有所不同。
在黔南惠水岗度样地群落中仅在乔木层分布，黔中
修文猫跳河仅分布于灌木层中，而在黔南独山尧棒
乡麻道、黔西南望谟笔架山等在乔木层及灌木层中
均有分布。其中，望谟笔架山的分布范围较其它分
布地大、广，且植物种类资源丰富，其编目统计达
到 49 种，隶属 28 科 41 属；而惠水岗度样地群落
编目统计科、属、种都较其它群落少，这可能是该
地岩生红豆均为成熟个体，且林分郁闭度大，导致
林木植物更新困难，灌草植物种类较少。

3.2 主要树种重要值分析
在乔木层中，记有 18 种主要树种。其中，岩
生红豆、云贵鹅耳枥、朴树、青冈栎、岩樟、圆果
化香等六种树种重要值和占重要值总和的 73.6%，
为群落乔木层中优势树种。岩生红豆在资源位中的重
要值序（样地号/重要值次序）分别为（DS-1/3、HS-1/2、
QL-1/2、QL-2/2、WM-1/3、WM-2/3、WM-3/2），可见，
其在各资源位中的优势地位略有差异，但均处在第 2、
3位，为各群落乔木层中的优势种或次优势种。
在灌木层中，记有 17 种主要树种。其中，岩生红
豆、云贵鹅耳枥、齿叶铁仔（Myrsine semiserraa）、密
花树（Rapanea neriifolia）等 8 个树种重要值之和占重
要值总和的 68.9%。岩生红豆与云贵鹅耳枥虽在各样
地中均有分布，但在灌木层中岩生红豆种重要值总和
却是云贵鹅耳枥的 2.2 倍，这表明，在更新层次上岩
生红豆的优势地位要高于云贵鹅耳枥。实地调查还发
现，部分样地中岩生红豆幼树幼苗易出现枯梢现象(如
望谟笔架山、贵阳黔灵山等地)，其具体原因有待进一
步深入研究。白栎、九里香、烟管荚蒾 3 个树种仅在
一个样地(或资源位)中出现，但其单个物种在各样地中
的重要值最大，甚至要大于岩生红豆的重要值。各样
地中灌木层岩生红豆的重要值序(样地号/重要值序)分
别为WM-2/2、DS-1/2、WM-3/4、XW-1/6，表明岩生
红豆在各群落灌木层中的重要值略有差异，即在各自
更新潜力亦有所不同。这表明，岩生红豆在黔南望谟
笔架山样地群落中为灌木层优势种，在独山、修文等
样地群落中则为次优势种或伴生种，而惠水的样地群
落未见岩生红豆幼苗幼树分布。

3.3 主要树种生态位宽度分析
生态位宽度是度量植物种群对环境资源利用状况
的尺度，种群生态位宽度越大，则它对环境的适应能
力越强。
3.3.1 乔木层
由表 2 可见，就对各资源位中某一树种生态位宽
度来说，B（H）i的值一般都要比 B（SW）i的值大，但也有
个别例外。该层中主要树种生态位宽度值按 B（SW）i大
小依次为，岩生红豆、云贵鹅耳枥、朴树、青冈栎、
圆果化香、岩樟、南方桂樱、苦楝木(Melia azedarach.)、
香叶树(Lindera communis)、梾木、椤木石楠(Photinia
davidsoniae)、枫香(Liquidambar formosana)、清香木
(Pistacia weinmannifolia)、云南桑(Morus mongolica var.
yunnanensi)、铁榄(Sinosideroxylon pedunculatum)、细
叶青冈 (Cyclobalanopsis gracilis)、女贞 (Ligustrum
lucidum)、乌冈栎(Quercus phillyraeoides)；而按 B（H）i
大小依次为，岩生红豆、云贵鹅耳枥、朴树、青冈栎、
4期 袁丛军，等. 岩生红豆天然林主要树种生态位研究 491
云南桑、圆果化香、岩樟、清香木、乌冈栎、南方
桂樱、枫香、苦楝木、女贞、铁榄、香叶树、细叶
青冈、梾木、椤木石楠。无论是按 B（SW）i 或 B(H)i 的
值排序，岩生红豆＞云贵鹅耳枥＞朴树＞青冈栎等
四个树种均占据较大生态位宽度，其值和分别占总
值和的 60.18%和 50.17%。在乔木层中，岩生红豆、
云贵鹅耳枥、朴树、青冈栎等四种树种具有较大的
生态位宽度值，说明其对环境资源利用状况尺度较
大。其中，岩生红豆的生态位宽度分别为 0.655 9
和 0.908 6，均为最大。朴树的重要值较青冈栎大，
但是其生态位的宽度值较青冈栎小。细叶青冈-铁
榄、枫香-梾木-椤木石楠两组数据对比中，表明在
物种分布范围一定情况下，用 B（SW）i计算生态位宽
度与重要值顺序基本相同，然而用 B（H）i计算却有
所不同，这表明直接以重要值带入 B（SW）i计算公式
中，其计算的结果较能反映种群在群落中利用资源
的程度，而采用 B（H）i计算结果却有部分偏差。
3.3.2 灌木层
在灌木层中，采用 Shannon-Wiener指数和Hurlbert
（1978）指数计算的生态位宽度顺序具有明显不同，
但在四个资源位中均分布有的岩生红豆和云贵鹅耳枥
都占据较大的生态位宽度，其值分别为 0.431 3、0.322
3和 0.710 2、0.718 2。齿叶铁仔、异叶鼠李(Rhamnus
heterophylla)、密花树、圆果化香也具有较大的生态位
宽度值。其中，在 Hurlbert（1978）指数计算中，白栎、
九里香(Murraya exotica)、烟管荚蒾三个物种由于只占
据一个资源位，故其生态位的宽度值为 0.000 0，然而
在 B（SW）i中却不为零，两指数结果显示，在重要值相
差不大的情况下，物种生态位宽度的值为最小。在物
种分布一定情况下，用两种不同生态位计算公式结果
大小顺序与重要值大小顺序也所不同，其原因有待进
一步探讨。(见表 3)

表 2 18 种主要乔木树种生态位宽度
Table 2 Niche breadth of 18 main tree species
生态位宽度
Niche breadth
生态位宽度
Niche breadth 主要种群 Main population
B（SW）i B（H）i
主要种群 Main population
B（SW）i B（H）i
01 岩生红豆 Ormosia saxatilis 0.655 9 0.908 6 10 南方桂樱 Laurocerasus australis 0.152 9 0.164 9
02 云贵鹅耳枥 Carpinus pubescens 0.511 3 0.454 5 11 细叶青冈 Cyclobalanopsis gracilis 0.076 7 0.075 7
03 朴 树 Celtis sinensis) 0.363 5 0.407 1 12 香叶树 Lindera communis 0.140 5 0.076 3
04 青冈栎 Cyclobalanopsis glauca 0.336 9 0.329 8 13 女 贞 Ligustrum lucidum 0.075 0 0.115 4
05 云南桑 Morus mongolica var. yunnanensi 0.100 6 0.294 0 14 枫 香 Liquidambar formosana 0.117 9 0.125 7
06 苦楝木 Melia azedarach. 0.150 3 0.116 5 15 梾 木 Swida macrophylla 0.135 0 0.072 8
07 清香木 Pistacia weinmannifolia 0.105 5 0.181 1 16 椤木石楠 Photinia davidsoniae 0.118 7 0.072 7
08 岩 樟 Cinnamomum saxatile 0.284 3 0.218 6 17 铁 榄 Sinosideroxylon pedunculatum 0.077 8 0.115 0
09 圆果化香 Platycarya longipes 0.296 2 0.291 2 18 乌冈栎 Quercus phillyraeoides 0.060 1 0.165 8

表 3 17 种主要灌木树种生态位宽度
Table 3 Niche breadth of 17 main shrub species
生态位宽度
Niche breadth
生态位宽度
Niche breadth 主要种群 Main population
B（SW）i B（H）i
主要种群 Main population
B（SW）i B（H）i
01 岩生红豆 Ormosia saxatilis 0.431 3 0.710 2 09 光叶海桐 Pittosporum glabratum 0.074 8 0.186 8
02 云贵鹅耳枥 Carpinus pubescens 0.322 3 0.718 2 10 青檀 Pteroceltis tatarinowii 0.178 3 0.107 4
03 齿叶铁仔 Myrsine semiserraa 0.220 5 0.461 2 11 清香木 Pistacia weinmannifolia 0.142 8 0.118 8
04 密花树 Rapanea neriifolia 0.258 1 0.378 5 12 齿叶黄皮 Clausena dunniana 0.114 4 0.296 0
05 异叶鼠李 Rhamnus heterophylla 0.209 9 0.541 0 13 青篱柴 Tirpitzia sinensis 0.100 8 0.230 4
06 圆果化香 Platycarya longipes 0.344 0 0.478 0 14 铁榄 Sinosideroxylon pedunculatum 0.176 8 0.157 0
07 岩樟 Cinnamomum saxatile 0.211 9 0.319 7 15 白栎 Quercus fabri 0.129 2 0.000 0
08 粗糠柴 Mallotus philippinensis 0.136 4 0.296 4 16 九里香 Murraya exotica 0.122 5 0.000 0
17 烟管荚蒾 Viburnum utile 0.127 9 0.000 0
生 态 科 学 Ecological Science 32卷 492
表 4 岩生红豆群落乔木层主要树种对生态位重叠值及相似性比例
Table 4 Niche similarity and niche overlop value of the main tree species of the O. saxatilis plant community
生态位重叠值(下表左下部分)、相似性比例（下表右上部分） Niche overlap (lower left part of the table)、Niche similarity (upper right part of the table) 种号
Sp.
No.
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18
1 0.638 0.592 0.389 0.443 0.411 0.424 0.385 0.444 0.181 0.190 0.228 0.320 0.328 0.328 0.328 0.262 0.262
2 0.755 0.694 0.338 0.147 0.147 0.147 0.110 0.147 0.151 0.248 0.338 0.285 0.353 0.268 0.267 0.133 0.133
3 0.733 0.786 0.181 0.035 0.035 0.036 0.036 0.036 0.072 0.108 0.267 0.582 0.659 0.574 0.574 0.036 0.037
4 0.534 0.269 0.118 0.533 0.257 0.526 0.520 0.527 0.593 0.344 0.223 0.073 — — — 0.618 0.778
5 0.640 0.184 0.046 0.657 0.637 0.775 0.657 0.991 0.199 0.193 — — — — — 0.620 0.621
6 0.562 0.080 0.014 0.216 0.804 0.420 0.623 0.635 0.093 0.163 — — — — — 0.257 0.258
7 0.517 0.222 0.061 0.749 0.892 0.460 0.431 0.784 0.192 0.194 — — — — — 0.838 0.651
8 0.589 0.071 0.008 0.614 0.756 0.780 0.468 0.647 0.464 0.076 — — — — — 0.360 0.548
9 0.637 0.186 0.047 0.655 1.000 0.798 0.898 0.743 0.193 0.194 — — — — — 0.623 0.623
10 0.315 0.217 0.101 0.696 0.218 0.079 0.182 0.468 0.210 0.536 0.195 — — — — 0.284 0.465
11 0.215 0.302 0.146 0.386 0.163 0.050 0.218 0.027 0.166 0.735 0.195 — — — — 0.194 0.195
12 0.461 0.444 0.383 0.183 — — — — — 0.178 0.229 0.287 — — — — —
13 0.509 0.291 0.801 0.047 — — — — — — — 0.363 0.713 0.713 0.713 — —
14 0.510 0.439 0.874 — — — — — — — — — 0.869 0.915 0.915 — —
15 0.466 0.340 0.829 — — — — — — — — — 0.904 0.991 1.000 — —
16 0.465 0.339 0.829 — — — — — — — — — 0.904 0.991 1.000 — —
17 0.437 0.217 0.061 0.818 0.772 0.243 0.968 0.371 0.779 0.241 0.217 — — — — — 0.742
18 0.466 0.168 0.042 0.956 0.705 0.230 0.813 0.621 0.703 0.500 0.151 — — — — — 0.882
注：种号同表 2； “—”表示值为零。Note: The same kind of numbers in Table 2; "-" indicates a value of zero.

表 5 岩生红豆群落灌木层主要树种对生态位重叠值及相似性比例
Table 5 Niche similarity and niche overlop value of the main shrub species of the O. saxatilis plant community
生态位重叠值(下表左下部分)、相似性比例（下表右上部分） Niche overlap (lower left part of the table)、Niche similarity (upper right part of the table) 种号
Sp. No. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17
1 0.661 0.808 0.807 0.448 0.410 0.601 0.582 0.454 0.345 0.554 0.581 0.486 0.599 0.058 0.341 0.058
2 0.742 0.487 0.468 0.578 0.571 0.430 0.431 0.259 0.431 0.215 0.431 0.432 0.260 0.201 0.368 0.201
3 0.938 0.526 0.852 0.408 0.369 0.651 0.599 0.571 0.362 0.729 0.599 0.504 0.773 — 0.207 —
4 0.944 0.482 0.957 0.260 0.221 0.503 0.451 0.590 0.214 0.664 0.450 0.355 0.664 — 0.336 —
5 0.480 0.657 0.443 0.317 0.955 0.504 0.504 0.426 0.459 0.343 0.504 0.506 0.388 — — —
6 0.424 0.645 0.370 0.252 0.996 0.459 0.459 0.388 0.452 0.305 0.459 0.461 0.349 — — —
7 0.712 0.589 0.805 0.606 0.593 0.527 0.948 0.429 0.711 0.586 0.948 0.853 0.631 — — —
8 0.674 0.617 0.751 0.540 0.596 0.535 0.995 0.377 0.763 0.535 0.999 0.904 0.579 — — —
9 0.703 0.208 0.844 0.825 0.531 0.475 0.575 0.497 0.140 0.761 0.376 0.281 0.761 — — —
10 0.470 0.667 0.480 0.245 0.556 0.516 0.885 0.927 0.156 0.298 0.764 0.859 0.342 — — —
11 0.758 0.223 0.932 0.869 0.392 0.316 0.738 0.667 0.938 0.339 0.534 0.439 0.955 — — —
12 0.673 0.618 0.750 0.539 0.596 0.535 0.995 1.000 0.496 0.928 0.666 0.905 0.578 — — —
13 0.593 0.652 0.641 0.415 0.589 0.536 0.963 0.985 0.350 0.978 0.529 0.985 0.483 — — —
14 0.771 0.262 0.941 0.864 0.419 0.343 0.779 0.713 0.925 0.398 0.998 0.712 0.582 — — —
15 0.102 0.357 — — 0.803 0.843 — — 0.301 — — — — — — —
16 0.603 0.654 0.319 0.491 — — — — — — — — — — — —
17 0.102 0.357 — — 0.803 0.843 — — 0.301 — — — — — 1.000 —
注：种号同表 3； “—”表示值为零。Note: The same kind of numbers in Table 2; "-" indicates a value of zero.

3.4 天然林主要树种生态位相似比例分析
生态位相似比例是指两个物种利用资源的相
似程度。岩生红豆天然林乔、灌木层主要物种对间
生态位相似比例结果如表 4、表 5所示。
3.4.1 乔木层
从表 4可知，生态位相似比例值为零的树种对
有 49 对，占 32.03%；0＜Cih≤0.4 的有 59 对，占
38.56%；0.4＜Cih≤0.8 的有 40 对，占 26.14%；0.8
＜Cih≤1.0的有 5对，占 3.27%。总体来看，乔木层
树种对间有较高的生态位相似比例。生态位宽度值较
大的种群间通常具有较大的生态位相似比例，如：岩
生红豆与其它树种间相似性指数介于 0.181-0.638间，
与生态位宽度较大的云贵鹅耳枥、朴树、圆果化香等
都具有较大相似性比例，分别为 0.638、0.592、0.444，
而岩生红豆与具有较小生态位宽度的云南桑（0.100
6），却有较大的生态位相似比例值 0.443。表明物种对
间生态位相似比例与各物种生态位宽度有密切关系，
且生态位相似性比例除与物种对资源利用状况程度有
4期 袁丛军，等. 岩生红豆天然林主要树种生态位研究 493
关，还可能与各物种自身生物学特性或其它因素有
关。
3.4.2 灌木层
由表 5可见，在灌木层中，Cih=0的树种有 37
对占 27.21%，0＜Cih≤0.4的树种有 29对占 21.32%，
0.4＜Cih≤0.8的树种有 58对占 42.65%，0.8＜Cih≤1.0
的树种有 12 对占 8.82%。Cih 值域在(0.4,1.0]的占
51.47%，说明灌木层中生态位相似比例系数较大，
物种对间对资源的利用相似性程度较高。然而，取
得最大值的并非是分布范围广、生态位宽度大的树
种对岩生红豆-云贵鹅耳枥，而是生态位宽度较小树
种对粗糠柴(Mallotus philippinensis)-齿叶黄皮，这可
能是影响两种灌木生长的某种(或某几种)资源较两
种乔木生长少，资源供应不足，发生种间竞争缘故。
此外，生态位较大岩生红豆、云贵鹅耳枥等与其它
树种间的 Cih的值都较大。

3.5 天然林主要树种生态位重叠分析
生态位重叠是指在一定资源序列上，两个物种
利用同等级资源而相互重叠情况。岩生红豆主要
乔、灌木层主要物种对间生态位重叠测定结果如表
4、表 5所示。
3.5.1 乔木层
从表 4中可以知，生态位完全重叠（NOik=1）
种对有 1 对，NOik=0的树种对有 49(32.03%)，0＜
NOik≤0.4的树种对有 48(31.37%)，0.4＜NOik≤0.8的
树种对有 37(24.18%)，0.8＜NOik＜1.0 的树种对有
18(11.76%)。生态位重叠较大的树种对有 14-15
（0.991）、14~16（0.991）、05~09（0.999 8）、04~18
（0.956）、07~17（0.968）、13~15（0.904）、13~16
（0.904）等。结合物种在资源位上分布及重要值大
小对比发现，资源位分布相同，且重要值在各资源
位上相差不大的重叠值均会较高；此外，岩生红豆
与其它各树种的生态位重叠都较大，其 NOik值介于
0.215~0.755之间。
3.5.2 灌木层
从表 5中可以知：生态位完全重叠（NOik=1）
的物种对有 2(1.47%)， NOik=0 的树种对有
30(22.06%)，0＜NOik≤0.4的树种对有 21(15.44%)，
0.4＜NOik≤0.8 的树种对有 56(41.18%)，0.8＜NOik
＜1.0 的树种对有 27(19.85%)。同乔木层一样，灌
木层中岩生红豆与其它树种间的生态位重叠值均
较大，值域在 0.102~0.944 之间；在四个资源位中
只出现一次的 15、16、17与其它树种间重叠值都较小
（除 01、05、06、15 之外），其值为零的树种对占
66.67%，这表明这三物种与其它物种在同一资源位系
列上利用同一资源的概率较小。通过 NOik=1的树种对
08~12、15~17的对比发现，在占据相同资源位的时候，
重要值总和差距不大的情况下，物种在各资源位上的
重要值的差距越小，其生态位重叠值就越大，而这一
结论在其它树种对（如 07~08、07~10）间也均符合。

4 讨论与结论 (Discussion and conclusions)

研究区岩生红豆群落为典型的喀斯特山地常绿落
叶阔叶混交林，植物种类组成较为丰富。研究表明，
岩生红豆具较大生态位宽度值，且乔木层中岩生红豆
与其它主要树种间具有较高生态位相似比例和重叠
值。岩生红豆生态位越宽，表明对资源利用能力越强，
环境适应范围就越广。在灌木层中，岩生红豆及其它
主要树种间生态位相似比例系数亦较大，对资源利用
相似性程度较高，但取得最大值的并非是分布范围广、
生态位宽度大的物种对，如乔木层种对“岩生红豆-云
贵鹅耳枥”，而是生态位宽度较小的物种对，如灌木层
种对“粗糠柴-齿叶黄皮”。
不同树种对间生态位重叠值大小，表明两个物种利
用资源的能力相似程度。值越大，越相似，反之，则差
异越大。乔木层中岩生红豆与其它各物种对间的生态
位重叠都较大，其 NOik 值域介于0.215~0.755。物种
对01~02（0.755）、01~03（0.733）、01~11（0.215）等
表明这些种对在资源利用上有较大的重叠性、相似性。
而灌木层中岩生红豆与其它物种间的生态位重叠值也
都较大，其 NOik 值域介于0.102~0.944。
岩生红豆在其主要分布区生态位较宽，然而分布
零散，种群数量极少，已达极危等级。其主要和根本
原因是生境破坏与过渡砍伐，还可能与其立地环境或
自身生物学特性限制等因素有关。根据多年调查，岩
生红豆天然林成熟植株未见开花结实或开花量极少，
极少结实，林下实生苗极少或缺乏实生苗，林下幼苗
幼树多以伐桩或根系萌蘗为主，且其萌蘗的幼树幼苗
易出现枯梢现象，种群更新困难。在望谟笔架山、贵
阳黔灵山等地皆有此现象，具体原因有待进一步深入
研究。就目前情况来看，急需采取有效保护措施保护
现有资源，并进一步加强濒危机制研究，加强人工繁
育试验，拯救和保护岩生红豆种质资源。
（下转第528页）
生 态 科 学 Ecological Science 32卷 528
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(上接第 493页)

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