全 文 ：何小丽，朱义，张群，王斌，崔心红. 大莲湖池杉林土壤细菌的季节性变化[J]. 生态科学, 2011. 30(3): 309-314
HE Xiao-li, ZHU Yi, ZHANG Qun, WANG Bin, CUI Xin-hong. Seasonal change in bacterial community from cypress-woods soil of
Dalianhu Lake [J]. Ecological Science, 2011.30(3): 309-314

大莲湖池杉林土壤细菌的季节性变化

何小丽，朱 义，张 群，王 斌，崔心红*
上海市园林科学研究所，上海 200232

【摘要】应用稀释平板法对大莲湖池杉林湿地土壤细菌进行分离，采用 16S rDNA 序列分析法对所分离细菌进行鉴定。结果表
明，池杉林不同季节土壤细菌种类和数量有差异。其中夏季土壤细菌数量和种类最多，春、秋季次之，冬季最少。四个季度共
分离得到 60 株菌株，分属 15 个细菌种属，分别为芽胞杆菌（Bacillus），假单胞菌（Pseudomonas），黄杆菌（Flavobacterium），
红球菌（Rhodococcus），北里孢菌（Kitasatosporia），金黄杆菌（Chryseobacterium），不动杆菌（Acinetobacter），鞘氨醇杆菌
（Sphingobacterium），丛毛单胞菌（Comamonas），伯克霍尔德氏菌(Burkholderia)，链霉菌（Streptomyces），沙雷氏菌（Serratia），
肠杆菌（Enterobacter），窄食单胞菌（Stenotrophomonas）和节杆菌（Arthrobacter）。
关键词：大莲湖；湿地；细菌；16S rDNA
doi:10.3969/j.issn. 1008-8873.2011.03.015 中图分类号：Q939.1， Q14 文献标识码：A 文章编号：1008-8873(2011)03-309-06

Seasonal change in bacterial community from cypress-woods soil of Dalianhu Lake
HE Xiao-li, ZHU Yi, ZHANG Qun, WANG Bin, CUI Xin-hong*
Shanghai Landscape Gardening Research Institute, Shanghai 200232, China

Abstract：Bacteria from cypress (Taxodium ascendens) woods in Dalianhu Lake were isolated using the dilution plate method, and
identified by 16S rDNA sequence analysis. The results showed an annual variation in species composition, and the richness is highest in
summer. Sixty bacterial strains from 15 genera were isolated in all seasons. They were Bacillus, Pseudomonas, Flavobacterium，
Rhodococcus, Kitasatosporia, Chryseobacterium, Acinetobacter, Sphingobacterium, Comamonas, Burkholderia, Streptomyces, Serratia,
Enterobacter, Stenotrophomonas, and Arthrobacte.
Key words：Dalianhu Lake; wetland; bacteria; 16S rDNA






收稿日期：2010-06-09 收稿，2011-04-20 接受
基金项目：林业公益性行业科研专项“城市湿地生态系统健康评价与恢复技术研究”（201104088）；
上海市科学技术委员会科技支撑计划“大莲湖湿地区域湖滨带植物群落恢复及湿地水质净化系统应用”（08DZ1203204）
作者简介：何小丽（1983－），女，研究生，工程师，从事环境微生物研究
*通讯作者，崔心红，E-mail：xinhongcui@21cn.com

第 30 卷 第 3 期 生 态 科 学 30(3): 309-314
2011 年 5 月 Ecological Science May 2011

万方数据
1 引言(Introduction)

湿地与森林、海洋并称为全球三大生态系统，湿
地是一个由非生命的水、光、热、无机盐和湿生，沼
生和水生动物、植物、微生物组成的互相联系，互相
制约的动态平衡的生态系统，显示了一系列生态功能。
淀山湖地处江苏、浙江、上海两省一市交界处，是上
海市最大的天然淡水湖泊，面积约 62km2，湖泊容积
为 1.3×108m3，主要承泄太湖来水，是上海市的重要
水源地之一。上海市目前用水量的 80%左右取自黄浦
江，而黄浦江 17%的水量来自淀山湖。上海西郊的大
莲湖位于淀山湖下游，作为淀山湖注入黄浦江的“枢
纽通道”[1]，其湿地生态修复对于黄浦江上游水源地
的生物资源保育、水环境保护和净化具有重要意义。
大莲湖富营养化现象突出，湖区水质基本为地表水Ⅴ
类标准，周边河道的水质为Ⅴ类~劣Ⅴ类，远远低于
Ⅱ类水质功能目标，难以满足黄浦江水源地的水质要
求[2]。约 5.3hm2大小位于大莲湖中的池杉林岛屿对大
莲湖水体的净化起着举足轻重的作用。池杉林土壤由
于受到大莲湖水体富营养化的影响，土壤存在一定程
度的污染，其生态修复过程正在进行当中。
土壤微生物是维持土壤生物活性的重要组分，对
土壤中营养物质循环的调控起重要作用，同时，它的
变化能及早地反映土壤养分及环境质量的变化，也反
映土壤的污染状况，它对污染物的生物反应要比动植
物的生物反应敏感。土壤中微生物包括细菌、真菌、
放线菌与原生动物等[3]，其中细菌是土壤微生物的主
要类群，个体小，数量多，繁殖快，在物质循环、能
量流动和生物地化循环中起着重要作用，以被公认为
土壤生态系统变化的预警及敏感指标[4]。本文采用传
统培养法与 16S rDNA 序列分析相结合的方法，对大
莲湖池杉林土壤所分离细菌的群落结构季节性变化
进行初步分析，为大莲湖池杉林土壤的生态修复和动
态监测提供部分生物学资料。

2 材料与方法(Materials and Methods)

2.1 材料
2.1.1 土样的采集
2009 年 6 月、2009 年 9 月、2009 年 12 月和 2010
年 3 月分别在大莲湖池杉林湿地土壤采集土壤样品。
取土壤表层以下 5cm~15cm 的土壤于灭菌的封口聚
乙烯袋中，采用多点混合采样法，土样带回实验室置
4℃冰箱保存备用。
2.1.2 细菌培养基
蛋白胨 10g，牛肉膏 5g，NaCl5g，琼脂 15~20g，
蒸馏水 1000mL，pH 7.2~7.4，分装灭菌[5]。
2.1.3 主要试剂和仪器
上海生工生物工程公司。Tag DNA 聚合酶购自
Takara。PCR 引物 27F（ 5′ -AGAGTTTGATCC
TGGCTCAG-3′）与引物 1492R（5′- TACGGCTA
CCTTGTTACGACTT -3′）[6]由上海生工生物工程公
司合成。PCR 扩增仪为美国 Peltier Thermal Cycler
PTC-100。

2.2 细菌的分离与计数
称取 10g 土壤于 100mL 无菌水中振荡 30min，
按 10 倍稀释法稀释样品[7]。取 10-3，10-4，10-5三个
稀释样品各 0.05mL，分别涂布于细菌培养基平板上，
28℃培养 2d，分别记录细菌菌落数量（每克干土中
细菌数=菌落平均数×稀释倍数×20/干土%）[8]。挑
取菌落表型差异的单菌落纯化，细菌培养基斜面 4℃
保存菌种。

2.3 细菌的 16S rDNA 序列分析
菌体收集：细菌液体培养基（不加琼脂）28℃培
养已纯化的细菌 24~48h 至对数期，4℃无菌条件收集
菌体。
总 DNA 模板提取见参考文献[9]。
16S rDNA 的 PCR 扩增[10]：DNA（70ng·μL-1）
模板 2μL；dNTP Mixture(2.5mmol·L-1)2.5μL；27F
（20μmol·L-1）1.5μL；1495R（20μmol·L-1）1.5μL；
10×ExTaq Buffer(Mg
2+
plus)5μL；ExTaq DNA 聚合酶
0.2μL；补足 ddH2O 到 50μL。PCR 反应参数
[11]：PCR
扩增条件：95℃ 5 min；94℃ 1 min,52℃ 1 min,72℃
3 min,循环 30 次；72℃延伸 10min。
16S rDNA 序列比对：PCR 扩增产物送上海生工
生物工程公司测序，所获测序结果用 BLAST 程序对
GenBank 数据库中序列进行相似性搜索，从中获取
相近的典型菌株 16S rDNA 序列，确定细菌的种属
类别[12]。

3 结果与分析（Results and Analysis）

3.1 大莲湖池杉林湿地土壤细菌数量季节性的变化
由图 1 可知，在 2009 年 6 月（夏季），湿地土壤
310 生 态 科 学 Ecological Science 30 卷

万方数据
细菌数量达到了最高值，2009 年 12 月（冬季）细菌
数量最低。不同季节之间细菌数量变化差异性显著
（P<0.01）。土壤季节性水热条件的差别导致了细菌
数量发生变化。这可能与细菌活动的适宜条件以及凋
落物、营养物质的利用和转化有密切联系[13]。

3.2 细菌菌落形态
利用牛肉膏蛋白胨培养集分离不同季度土壤样
品，共获得 60 株菌落表型差异的细菌，主要为芽胞
杆菌（Bacillus，菌落圆至不规则形变厚，易扩散，
表面色暗不透明，起皱，奶油色或褐色），假单胞菌
（Pseudomonas，菌落圆形，呈灰白色隆起），黄杆
菌（Flavobacterium,菌落半透明，光滑，全缘，不透
明），红球菌（Rhodococcus，橙色，菌落小，不透
明，湿润，圆形），北里孢菌（Kitasatosporia，白色，
菌落小，不透明，干燥，边缘不整齐，圆形），金黄
杆菌（Chryseobacterium，橙色，湿润，菌落小，不
透明，边缘整齐，圆形），不动杆菌（Acinetobacter，
白色，干燥，菌落小，不透明，边缘不整齐，圆形），
鞘氨醇杆菌（Sphingobacterium，湿润，圆形，边缘
整齐，光滑，菌落大，黄色），丛毛单胞菌（Comamonas，
湿润，灰色，光滑，圆形，边缘整齐，菌落大），伯
克霍尔德氏菌(Burkholderia，菌落乳白色，圆形，边
缘完整)，链霉菌（Streptomyces，干燥，有褶皱，菌
落圆形）、沙雷氏菌（Serratia，菌落圆形，灰白色，
凸起，边缘整齐，半透明）、肠杆菌（Enterobacter，
湿润，光滑，灰白色，菌落较大）、窄食单胞菌
（Stenotrophomonas，菌落小，不透明，圆形，干燥）、
节杆菌（Arthrobacter，黄色，圆形，边缘整齐，有
光泽）。

3.3 土壤细菌的 16S rDNA 序列分析
对分离纯化的细菌菌株作 16S rDNA PCR 扩增，
测序后在GenBank中进行序列比对，选取与GenBank
数据库中基因序列相似性最高的菌株作为菌株初步
鉴定结果，如菌株DLH-1与Pseudomonas putida strain
CB2-1 相似度达 98%（GenBank 登录号 GQ240852），
菌株 DLH-2 与 Bacillus megaterium strain 210-64 相似
度达 99%（GenBank 登录号 GQ199766），菌株 DLH-3
与 Kitasatosporiabrunnea IFO 14627 相似度达 99%
（GenBank 登录号 U93314）。表 1~表 4 列出了不同
季节大莲湖池杉林土壤所分离细菌 16S rDNA序列在
GenBank 中的序列比对结果。

图 1 不同季节大莲湖池杉林湿地土壤所分离细菌数量分布
Figure 1 The quantity of isolated bacteria in different seasons

表 1 2009 年 6 月土壤可培养细菌 16S rDNA 分析
Table 1 16S rDNA sequence analysis of culturable bacteria in
June, 2009


亲缘最近的系统发育关系
Nearest relative relationships in phylogeny
相似性/%
Similarity
DLH-1 Pseudomonas putidastrain CB2-1（GQ240852） 98
DLH-2 Bacillusmegateriumstrain 210-64（GQ199766） 99
DLH-3 Kitasatosporiabrunnea IFO 14627（U93314） 99
DLH-4 Rhodococcusequi strain ATCC 6939（FJ468344） 99
DLH-5 Bacilluscereus strain SIU1（FJ976896） 97
DLH-6 Bacilluspumilus strain 210-50（GQ199752） 99
DLH-7 Chryseobacteriumletacus strain CW-H（EU121860） 98
DLH-8 Bacillus sp. K22-25（EU333888） 97
DLH-9 Acinetobacter sp.（Z93454） 98
DLH-10 Bacillusmegaterium strain XTBG34（FJ620896） 98
DLH-11 Bacillusmegaterium strain 210-64（GQ199766） 99
DLH-12 Bacilluscereus strain DS16（EU834245） 97
DLH-13 Bacillusmegaterium strain 210-48（GQ199750） 99
DLH-14 Flavobacteriumdenitrificans strain JS14-1（EU599190） 97
DLH-16 Comamonas sp. Y14B（EF175877） 98
DLH-17 Pseudomonas.shigelloides（X74688） 98
DLH-18 Sphingobacteriumsp. QMT3-2（EU216022） 99
DLH-19 Acinetobacterjohnsonii（FJ976603） 99
DLH-20 Bacilluspumilus（FM205014） 99

从图 1、表 5 可以看出，2009 年 6 月（夏季）土
壤细菌种类最多，细菌数量多达 107 数量级。2010
年 3 月（春季）土壤细菌种类和数量次之。2009 年 9
月（秋季）与 2009 年 12 月（冬季）土壤细菌种类和
0
20
40
60
80
100
120
140
160
夏季
Summer
秋季
Autumn
冬季
Winter
春季
Spring
细
菌
数
量
/C
F
U
s.
g
-1
干
土
（
×
1
0
5
）
T
h
e
q
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o
f
b
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d
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o
il
(×
1
0
5
)

季节season
3 期 何小丽，等：大莲湖池杉林土壤细菌的季节性变化 311

万方数据
表 2 2009 年 9 月土壤可培养细菌 16S rDNA 分析
Table 2 16S rDNA sequence analysis of culturable bacteria in
September, 2009
分离菌株
Strains
亲缘最近的系统发育关系
Nearest relative relationships in phylogeny
同源性/%
Similarity
DLH-21 Bacillus sp. 210-48（GQ199750） 98
DLH-22 Bacillusbataviensis（EU334358） 98
DLH-23 Streptomycesdrozdowiczii（AM921646） 98
DLH-24 Burkholderiacepacia（GQ359110） 98
DLH-25 Bacillusniacini（FJ009401） 99
DLH-26 Bacillusmegaterium strain tu12（FJ544394） 99
DLH-27 Rhodococcus sp. 4-8（FJ905295） 99
DLH-28 Bacillusmycoides strain 820（FJ544336） 96
DLH-29 Bacillusmegaterium strain AaMG11（GQ915086） 99
DLH-30 Bacillus sp. B1408（GQ169805） 99
DLH-31 Bacillus sp. B161(A)Ydz-zz（EU070401） 99
DLH-33 Bacillus sp. B-15（EU746424） 98

表 3 2009 年 12 月土壤可培养细菌 16S rDNA 分析
Table 3 16S rDNA sequence analysis of culturable bacteria in
December, 2009
分离菌株
Strains
亲缘最近的系统发育关系
Nearest relative relationships in phylogeny
同源性
/%
Simi-
larity
DLH-34 KitasatosporaphosalacineaHBUM174554（EU841634） 97
DLH-36 Burkholderiasp. CYEB-3（FJ422400） 98
DLH-37 Burkholderiaphytofirmans strain PsJN（AY497470） 97
DLH-38 Bacilluscereus strain B1（EU857430） 96
DLH-40 Kitasatosporaphosalacinea HBUM174554（EU841634） 98
DLH-41 Pseudomonas sp. M306（AB461719） 98
DLH-42 Burkholderiacepacia isolate MSMB10（EF114400） 98
DLH-43 Burholderiacepacia isolate MSMB10（EF114400） 99
DLH-44 Burholderiacepacia isolate MSMB10（EF114400） 98
DLH-45 Burholderia sp. BPC2（AF494540） 99

数量较少。夏季土壤细菌主要有芽胞杆菌（Bacillus）、
假单胞菌（Pseudomonas）、北里孢菌（Kitasatosporia）、
红 球 菌 （ Rhodococcus ）、 金 黄 杆 菌
（Chryseobacterium）、不动杆菌（Acinetobacter）、
黄 杆 菌 （ Flavobacterium ） 、 鞘 氨 醇 杆 菌
（Sphingobacterium）和丛毛单胞菌（Comamonas）
等 9 个属细菌，细菌分解活动在这个季节最为活跃，
物质分解和能量循环加快，土壤有机质的分解大部
分在这个季节完成。而冬季只有芽胞杆菌（Bacillus）、
假单胞菌（Pseudomonas）、北里孢菌（Kitasatosporia）、
伯克霍尔氏菌(Burkholderia)等 4 个属细菌。春季土
壤细菌里出现了其它三个季节里没有的沙雷氏菌
（Serratia）、肠杆菌（Enterobacter）、窄食单胞菌
（Stenotrophomonas）等肠道细菌，可能与每年迁徙
回池杉林的灰鹭、白鹭所排出的粪便有关，有数量
众多的灰鹭、白鹭在池杉上筑巢，生活在池杉林中，
以大莲湖中鱼类为食。其中芽胞杆菌（Bacillus）和
假单胞菌（Pseudomonas）在季节交替过程中一直存
在，并且以芽胞杆菌（Bacillus）数量居多，几乎占
了细菌总量的 38%，这可能与湿地土壤 P 含量高（池
杉林土壤总磷含量 484.6mg·kg-1~1645.6mg·kg-1）
及其环境抗逆性强有关[14，15]。

表 4 2010 年 3 月土壤可培养细菌 16S rDNA 分析
Table 4 16S rDNA sequence analysis of culturable bacteria in
March, 2009
分离菌株
Strains
亲缘最近的系统发育关系
Nearest relative relationships in phylogeny
同源性
/%
Simi-
larity
DLH-46
Pseudomonasargentinensis strain HDDMG01
（EU723817）
97
DLH-47 Pseudomonas sp. NZ052（AY014811） 99
DLH-48 Enterobacter sp. XJ14（EU196755） 99
DLH-49 Bacillus sp. 210 20（GQ199722） 99
DLH-50
Streptomycesdrozdowiczii strain NRRL B-24297
（EF654097）
99
DLH-51 Pseudomonas sp. NZ052（AY014811） 99
DLH-52 Bacillus sp. Y17（DQ302161） 99
DLH-53
Stenotrophomonasmaltophilia strain DS17
（EU834246）
98
DLH-54 Bacillus sp. BSF-8（GU121440） 99
DLH-55 Bacillus sp. C2L18（DQ073461） 99
DLH-56 Bacillus sp. BJC3.1（FJ769136） 98
DLH-57
Arthrobacterchlorophenolicus strain PGB3
（FJ577502）
99
DLH-58 Pseudomonas sp. TM7（DQ279324） 98
DLH-59 Serratia sp. C1(2009)（FJ790328） 94
DLH-60 Serratia sp. A2（EU287454） 94
312 生 态 科 学 Ecological Science 30 卷

万方数据
表 5 不同季节池杉林土壤细菌主要种类
Table 5The main bacteria species existed in different season
采样时间
Time for
sampling
细菌主要种属
Genus of bacteria
2009 年
6 月（夏
季）
芽胞杆菌（Bacillus）、假单胞菌（Pseudomonas）、
北 里 孢 菌 （ Kitasatosporia ）、 红 球 菌
（Rhodococcus）、金黄杆菌（Chryseobacterium）、
不 动 杆 菌 （ Acinetobacter ） 、 黄 杆 菌
（ Flavobacterium ） 、 鞘 氨 醇 杆 菌
（Sphingobacterium）、丛毛单胞菌（Comamonas）
2009 年
9 月（秋
季）
芽胞杆菌（Bacillus）、红球菌（Rhodococcus）、
链霉菌（ Streptomyces ）、伯克霍尔德氏菌
(Burkholderia)、
2009 年
12 （ 冬
季）月
芽胞杆菌（Bacillus）、假单胞菌（Pseudomonas）、
北里孢菌（Kitasatosporia）、伯克霍尔氏菌
(Burkholderia)
2010 年
3 月（春
季）
芽胞杆菌（Bacillus）、假单胞菌（Pseudomonas）、
链霉菌（Streptomyces）、沙雷氏菌（Serratia）、
肠 杆 菌 （ Enterobacter ）、 窄 食 单 胞 菌
（Stenotrophomonas）、节杆菌（Arthrobacter）

4 讨论 (Conclusion)

本研究从大莲湖池杉林土壤中共分离到 60 株菌
落表型差异的细菌，分属于 15 个细菌种属，其中多
种细菌为植物生长促进菌，以被报导具有降解代谢环
境污染有机物的能力。试验数据表明大莲湖池杉林土
壤有着丰富的微生物资源，为池杉林每年产生的大量
凋落物的分解提供足够的分解者，国内目前几乎没有
对池杉林湿地土壤细菌的相关报导。由于生活污水和
农业用水的大量排放，大莲湖湿地受到了比较严重的
污染，N、P 含量超标，湿地土壤中的微生物群落发
生变化，分解有机磷的细菌大量出现，为湿地的修复
起到了积极地修复作用。所分离到的细菌以芽胞杆菌
（Bacillus）居多，是该地区土壤的优势菌群。芽胞
杆菌属（Bacillus）中的巨大芽胞杆菌（Bacillus
megatherium），不仅能降解有机磷物质，而且也能分
解磷酸三钙等无机磷化合物，是生产中应用最早、目
前应用最广的解磷微生物。除了巨大芽胞杆菌
（Bacillus megaterium），芽胞杆菌属中的短小芽胞杆
菌（Bacillus pumilus）、蜡状芽胞杆菌（Bacillus cereus）
[16]和枯草芽胞杆菌（Bacillus subtilis）也都具有分解
有机磷的能力。除了芽胞杆菌，能够降解有毒污染物
的假单胞菌、不动杆菌数量也居多，是土壤菌群适应
环境变化的结果。丰富的细菌种类促进池杉林营养物
质的转化和循环，提高池杉林生产力，池杉林生产力
的提高反过来进一步促进土壤微生物结构的优化，共
同维持湿地生态系统的平衡。
土壤微生物数量直接影响土壤的生物化学活性
及土壤养分的组成与转化，是林地土壤肥力的重要指
标之一。细菌数量主要影响着土壤微生物的总体数量
[17]。通过表 1、表 6 可知池杉林土壤细菌结构随季节
的变化而变化，随着温度升高、湿度增加，微生物生
物量呈增高趋势。季节对土壤微生物的影响是通过土
壤温度、湿度、有机物的供应（池杉林凋落物的季节
变化）和植物生长状况等因素的综合作用形成的[18]。
池杉林植被以池杉为主，下层多是草本植物，有纤毛
鹅观草（Roegneriaciliaris）、一年蓬（Erigeron annuus）、
蓼 （ Polygonumpersicariavar.persicaria ）、 鬼 针 草
（Bidenspilosa）、芦苇（Phragmitesaustralisvar.australis）、
杠 板 归 （ Polygonumperfoliatum ）、 莲 子 草
（Alternantherasessilis）等草本植物。植物群落类型，
初步决定了微生物群落的组成，土壤微生物群落多样
性与覆盖在土壤上的植物群落多样性呈正相关[19]。
研究微生物群落结构及多样性的方法常见的有
微生物培养技术和 PCR-DGGE 技术[18]。本研究通过
传统的细菌培养的方法获得土壤细菌纯培养物，较免
培养法的微生物分子生物学手段更加直观，因为细菌
的形态、生理生化、分类地位及其应用或防治等诸多
问题的深入研究，都得依赖于纯培养物[21]。由于可
培养微生物约占环境样品中微生物总量的
0.001%~15%
[22]，因此大莲湖池杉林土壤中的细菌种
类和含量远远不止所分离到的这些细菌，有待进一步
的挖掘其微生物资源，以期为大莲湖湿地的生态修复
提供宝贵的微生物资源和资料。

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314 生 态 科 学 Ecological Science
30 卷
万方数据
大莲湖池杉林土壤细菌的季节性变化
作者： 何小丽， 朱义， 张群， 王斌， 崔心红， HE Xiao-li， ZHU Yi， ZHANG Qun， WANG Bin， CUI Xin-
hong
作者单位： 上海市园林科学研究所,上海,200232
刊名： 生态科学
英文刊名： ECOLOGICAL SCIENCE
年，卷(期)： 2011,30(3)

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