全 文 ：第 33卷 第 4期 生 态 科 学 33(4): 649−656
2014 年 7 月 Ecological Science Jul. 2014

收稿日期: 2013-03-21; 修订日期: 2013-09-21
基金项目: 国家自然科学基金项目(31070553, 30570332)
作者简介: 吕爽(1990—), 女, 北京林业大学, 在读硕士研究生, 从事保护和恢复生态学研究
*通信作者: 李景文, E-mail: lijingwen@bjfu.edu.cn

吕爽, 井家林, 李景文, 等. 额济纳绿洲胡杨种子萌发与种苗生长影响因素[J]. 生态科学, 2014, 33(4): 649−656.
LV Shuang, JING Jialin, LI Jingwen, et al. The effects of factors on seed germination and seedling growth of Populus euphratica in
Ejina Oasis, China[J]. Ecological Science, 2014, 33(4): 649−656.

额济纳绿洲胡杨种子萌发与种苗生长影响因素
吕爽 1, 井家林 1, 李景文 1, 张楠 1, 尚爱华 2, 刘倩雯 1
1. 北京林业大学森林培育与保护教育部重点实验室, 北京 100083
2. 内蒙古额济纳旗林业局林业工作站, 内蒙古，额济 7354003

【摘要】 在生态输水的前提下, 解决胡杨更新的问题是胡杨林恢复与保护的关键。论文以额济纳绿洲的胡杨林为研究
对象, 探讨胡杨种子萌发与种苗生长过程中可能的影响因素, 为胡杨林的保护提供理论依据。以胡杨种子和胡杨幼苗
为材料, 通过不同水平的土壤、水分以及光照的控制试验, 探讨三因素对胡杨种子萌发和幼苗生长的影响机制。结果
如下: (1)土壤基质和水分与种子萌发和幼苗生长各项指标显著相关, 是影响幼苗生长的主要因子。(2)胡杨幼苗对光照
有极强的适应性, 地上部分生物量的积累随着光照时间的延长而增加, 但其根系的生长发育对光照的响应不明显。该
试验为胡杨幼苗的培育和胡杨林的更新提供了科学依据。

关键词：胡杨; 种子; 幼苗; 萌发; 生长; 影响因素
doi:10.14108/j.cnki.1008-8873.2014.04.004 中图分类号： 文献标识码：A 文章编号：1008-8873(2014)04-649-08
The effects of factors on seed germination and seedling growth of Populus
euphratica in Ejina Oasis, China
LV Shuang1, JING Jialin1, LI Jingwen1 ZHANG Nan1, SHANG Aihua2, LIU Qianwen1
1. The Key Laboratory for Silviculture and Conservation of Ministry of Education, Beijing Forestry University, Beijing 100083, China
2. Forestry Station of Ejina Banner, Inner Mongolia, Ejina 735400, China
Abstract: On the premise of sufficient ecological water supply, the successful regeneration of P. euphratica is the key point
for its forest revegetation and protection at present. Therefore, according to the previous researches, we chose some factors
including the soil substratum, water content, illumination and so on, to assay their influence on the P. euphratica seed
germination and seedling growth. The results were as follows. (1)Both the soil substratum and water were significantly
correlated with all the growth indexes of P. euphratica seedlings, which meant that their changes would lead to the variances
of energy distribution in the seedling growth. (2)P. euphratica seedling had a strong adaptability to illumination: the
cumulative over-ground biomass became greater with the illumination time, but the respond of root growth to illumination
was not obvious, which was closely related with its habitat.
Key words: Populus euphratica; seed germination; seedling; growth; factors
胡杨 (Populuseuphratica)属杨柳科 (Salicaceae)
胡杨亚属木本植物, 是第三纪遗留下来的孑遗植物,
是最古老的杨树之一[1]。在世界上包括我国在内的
20 多个国家都有分布, 广泛分布于欧洲、亚洲和非
洲地区, 其在我国的分布主要集中在西北干旱、半
干旱地区的河岸和低湿盐渍地, 最集中分布区位于
650 生 态 科 学 33 卷
新疆塔里木盆地及内蒙古额济纳绿洲地区。胡杨适
应性极强, 耐盐碱、水湿, 抗干旱风沙, 是我国西北
荒漠河岸林的建群种[2], 也是我国干旱荒漠区唯一
能自然独自形成大面积森林的乔木树种, 对于保护
我国西北广大荒漠地区脆弱的生态平衡和保障绿洲
农牧业生产起着至关重要的作用。
胡杨有有性及无性两种繁殖方式, 近些年来,
由于生境的恶化, 胡杨林的面积逐渐减小, 在胡杨
分布的大部分地区, 其主要更新方式为根蘖繁殖,
种子更新成为了一种辅助的繁殖方式[3–4]。种子萌发
和早期生长是植物生活史的重要阶段, 这一时期植
物体较为弱小, 抵抗胁迫的能力低, 死亡率也较高,
因此成为影响植物种群定居和分布最为关键的时
期[5–6]。在该阶段, 土壤水分和基质是影响种子萌发
和幼苗生长重要的环境因素[7–8], 本试验选取土壤基
质、水分以及光照 3 个因素进行控制试验, 旨在分
析三种环境因子对种子萌发和幼苗生长的影响机制,
同时为胡杨种苗的人工培育提供理论依据。
1 试验方法及数据处理
1.1 试验方法
1.1.1 种子的采集
胡杨种子于 2010 年 7 月下旬采集自额济纳旗
国家级胡杨林自然保护区(N41°58′, E101°5′, 海拔
930 m)。本地属暖温带, 是典型的大陆干旱气候。该
区降雨稀少, 蒸发量大, 昼夜温差大, 风大沙多, 日
照时间长。年平均温度 8.3 ℃, 极端高温 42.2 ℃
(1991 年 7 月 14 日—15 日), 极端低温 –37.6 ℃
(1968 年 2 月 6 日), 年日照时数 3 396 h, 年均降水
42 mm, 年平均蒸发量为 3 755 mm。
胡杨种子在当年 7 月采于内蒙古额济纳国家级
胡杨保护区, 挑选成熟且长势良好的胡杨雌树 10 株
进行种子采集, 将果穗至于庇荫干燥处至果穗开裂
后, 将种子脱穗后待用。
1.1.2 种子发芽实验
土壤基质: 萌发基质为保护区内具有代表性的
两种土壤基质, 即淤泥土和林下土, 土壤基质中八
大离子含量见表 1, 将土壤高温灭菌过筛后均匀平
铺在直径为 90 mm 的培养皿内, 厚度为 8-10 mm。
加入蒸馏水至饱和后将试验用种子置于土壤表面,
种子充分与土壤接触, 且保证种子之间有一定间隔,
以避免相邻种子对萌发的影响。
表 1 两种土壤基质八大离子含量
Tab. 1 Eight ions contents in two kinds of soil
土壤类型 林下土 淤泥土
CO32–(%) 0.006 0.067
HCO3–(%) 0.012 0.025
CL–(%) 0.356 0.835
K(mg·kg-1) 42.490 24.260
Na(mg·kg-1) 483.750 145.820
Ca(mg·kg-1) 420.520 119.520
Mg(mg·kg-1) 205.200 68.720

水分: 设置 10%, 15%, 20%三个水分梯度。将土
壤在 105 ℃下烘干 12 h 后, 取出冷却至室温, 装入
直径为 150 mm 的圆口花盆内, 每盆装土 400 g 后分
别加水 40 mL, 60 mL, 80 mL, 使含水量分别达到
10%, 15%, 20%。
萌发试验每组 5 个重复, 每个重复 30 粒种子。
将培养皿至于室内, 平均温度 25 ℃。每 4 h 观测一
次, 记录种子萌发数量, 种子萌发以胚根突破种皮
为标志。萌发过程每 4 h 观测一次, 并将以萌发的幼
苗移走。
1.1.3 种苗生长实验
本试验在种子发芽试验的基础上进行, 采用随
机区组设计土壤、水分、光照 3 个环境因子的控制
试验。
水分试验: 设置 10%, 15%, 20%三个水分梯度。
土壤基质试验: 设置淤泥土, 林下土。
光照试验: 设置光照时间 2 h、4 h、8 h 三个梯度。
待种子萌发后, 生长 45 d 后随机选取 5 株幼苗,
进行破坏性取样。用游标卡尺测量苗高、基径、主
根长度, 并记录叶片数量、侧根数, 用分析天平(精
度: 0.000 1 g)称量幼苗地上、地下部分鲜重, 随后将
幼苗在 110 ℃下杀青 25 min, 90 ℃烘干 24 h后测量
其地上、地下生物量。
1.2 数据处理
1.2.1 种子萌发数据处理
萌发率(G)=种子萌发数/供试种子数×100%
发芽指数(GI)=∑(Gt/Dt)(Gt 为第 t 天发芽数, Dt
为发芽的天数)
平均萌发天数=∑(Gt·Dt)/G, (Gt为第 t天发芽数,
Dt 为发芽的天数, G 为萌发率)
萌发持续时间(h)=发芽结束时间-发芽开始时间
4 期 吕爽, 等. 额济纳绿洲胡杨种子萌发与种苗生长影响因素 651
1.2.2 幼苗生长实验数据处理
根冠比(R/S)=地下生物量/地上生物量
绝对生长速率= w/t(w为干物质量, t为幼苗生长
时间)
绝对伸长速率= h/t(h 为幼苗的高度, t 为幼苗生
长时间)
根系伸长速率= hr/t(hr 为主根长度, t 为幼苗生
长时间)
2 结果与分析
2.1 土壤基质对胡杨种子萌发和幼苗生长的影响
2.1.1 土壤基质对胡杨幼苗保存率的影响
林下土、淤泥土两种土壤基质培养下胡杨种子
萌发后幼苗存活数见表 2。
由试验结果可知(表 2): 胡杨幼苗在淤泥土基质
上 5 d、10 d、20 d、40 d 的保存率分别为 93.97%、
67.37%、35.46%、26.59%, 各个时间段均高于其它
土壤基质, 但保存率下降迅速, 在 40 d 时下降到
26.59%。林下土基质上 5 d、10 d、20 d、40 d 的保
存率分别为 85.03%、37.41%、23.81%、20.41%。
2.1.2 土壤基质对幼苗生长的影响
在不同土壤基质条件下, 幼苗的生长状况明显
不同(表 3)。淤泥土幼苗高度为林下土幼苗的 2.35
倍, 且差异极显著(P<0.01); 淤泥土幼苗基径是林下
土幼苗 1.39倍, 差异显著(P<0.05); 淤泥土幼苗的叶
片数量是林下土的 1.32 倍, 差异(P<0.05)。淤泥土
幼苗主根长度为林下土的 1.26 倍, 差异显著(P<
0.05); 淤泥土幼苗侧根数为林下土的 1.57 倍。淤泥
土幼苗生物量是林下土的 1.82倍, 地下部分生物量
是林下土 2.09 倍, 地上部分生物量是林下土 1.72
倍。说明两种土壤基质幼苗生物量的差异主要表现
在地下部分。

表 2 不同土壤基质上幼苗保存率
Tab. 2 The save rate of seedling grown in different soil
土壤类型
生长时间
淤泥土 林下土
5 d 93.97 85.03
10 d 67.37 37.41
20 d 35.46 23.81
40 d 26.5 20.41
注: 图中为百分比
表 3 土壤基质幼苗生长指标
Tab. 3 The growth index of seedling grown on different soil
生长指标 淤泥土 林下土
高度/cm 0.824 0±0.001 5 0.350 0±0.001 2**
基径/cm 0.059 6±0.000 6 0.042 8±0.004*
叶片数量 5.8±0.54 4.4±0.62*
主根长度/cm 0.906 8±0.000 5 0.719 6±0.001 0*
侧根数 2.2±0.55 1.4±0.45
鲜重/g 0.009 00±0.000 83 0.006 46±0.000 62*
生物量/g 0.002 26±0.000 74 0.001 24±0.000 81**
地上部分生物量/g 0.001 76±0.000 86 0.001 02±0.000 56*
地下部分生物量/g 0.00046±0.000014 0.000 22±0.000 013*
根冠比 0.30±0.001 1 0.36±0.001 3
注: *表示在 0.05 水平有显著差异, **表示在 0.01 水平有显著
差异。
2.1.3 土壤基质对胡杨幼苗生长速率的影响
幼苗生物量积累量以及生长速率是植物对环境
响应重要指标。分析结果(图 1)显示两种土壤基质上
幼苗的生长速率差异显著(P<0.05), 淤泥土幼苗的
生长速率为 0.050 mg⋅d–1, 林下土幼苗的生长速率为
0.027 mg·d-1, 前者是后者的 1.82 倍。淤泥土幼苗的
伸长生长速率为 0.018 cm⋅d–1, 林下土幼苗的伸长生
长速率为 0.008 cm⋅d–1, 前者是后者的 2.35 倍。淤泥
土幼苗的根系伸长生长速率为 0.020 cm⋅d–1, 林下土幼

图 1 不同土壤基质上幼苗生长速率
Fig. 1 Relative growth rate of seedling grown on different
soil
652 生 态 科 学 33 卷
苗的根系伸长生长速率为 0.016 cm⋅d–1, 前者是后
者的 1.26 倍, 差异显著(P<0.05)。另外, 在两种土
壤基质上生长的幼苗, 地上部分的伸长生长速率
低于根系的伸长生长速率, 特别是林下土壤基质
幼苗的根系伸长生长速率是地上部分的 2.05 倍,
淤泥土基质仅为 1.1 倍; 林下土幼苗根冠比为 3.6,
淤泥土幼苗根冠比为 3.0, 两者差异显著(P<0.05),
说明林下土幼苗将更多的生长能量投入到根系的
生长。
2.2 水分对胡杨种子萌发和幼苗生长的影响
2.2.1 水分对胡杨幼苗保存率的影响
胡杨种苗在土壤含水量高于 10%时均可成活
(表 4)。在一定范围内, 土壤含水量越高存活率越大。
当土壤含水量下降为 10%时, 幼苗生长 5 d 的保存
率为 34.44%, 生长 10 d 时仅为 1.11%, 生长 20 d 全
部死亡。胡杨幼苗遭受重度水分胁迫(10%)5 d 时, 有
表 4 不同土壤含水量下种苗保存率
Tab. 4 The save rate of seedling under different water
treatment
土壤含水量
生长时间
10% 15% 20%
5 d 34.44 80.00 86.67
10 d 1.11 45.56 62.22
20 d 0 18.89 25.56
40 d 0 14.44 23.33

1/3 的幼苗能够存活, 20 d 时, 幼苗全部死亡。因此,
胡杨幼苗可以在土壤含水量为 15%—20%的环境下
成活, 在 10%水分条件下无法生存。
不同的水分胁迫, 胡杨种苗的死亡速率也有差
异。当土壤含水量为 20%时, 胡杨幼苗在 0—5 d 的
死亡率为 13.33%, 5—10 d 的死亡率为 24.45%, 10—
20 d的死亡率为36.66%, 20—40 d的死亡率为2.23%,
死亡率的最大值是出现在 10—20 d, 其次为 5—10 d,
累计死亡率为 74.44%。当土壤含水量为 15%时, 其
0—5 d的死亡率为 20%, 5—10 d的死亡率为 34.44%,
10—20 d 的死亡率为 26.67%, 20—40 d 的死亡率为
4.45%, 死亡率的最大值是出现在 5—10 d, 其次为
10—20 d, 累计死亡率为 81.11%。幼苗在 15%的死
亡率高于 20%, 主要集中在 5—20 d。
2.2.2 水分对幼苗生长的影响
在不同水分条件下 , 幼苗的生长状况明显不
同。20%的幼苗与 15%的幼苗相比, 地上部分生长旺
盛, 根系生长缓慢, 说明在干旱胁迫下导致幼苗能
量分配的改变。淤泥土幼苗在水分为 20%时, 幼苗
高度为 0.824 0 cm, 水分为 15%时, 幼苗高度为
0.654 8 cm, 前者为后者的 1.26 倍, 差异不显著; 水
分为 20%时, 幼苗基径为 0.059 6 cm, 水分为 15%时,
幼苗基径为 0.056 4, 前者为后者的 1.05 倍, 差异不
显著; 水分为 20%时, 幼苗的叶片数量是 15%的 1.1
倍, 差异不显著。
表 5 不同土壤含水量下幼苗生长指标
Fig. 5 The growth index of seedling under different water treatment
淤泥土 林下土
生长指标
15%含水量 20%含水量 15%含水量 20%含水量
高度/cm 0.654 8±0.001 5 0.824 0±0.001 2 0.285 8±0.001 7 0.350 0±0.001 4
基径/cm 0.056 4±0.000 6 0.059 6±0.000 5 0.033 4±0.000 4 0.042 8±0.000 3
叶片数量 5.2±0.65 5.8±0.42 4.0±0.76 4.4±0.81
叶片长/cm×叶片宽/cm (0.318 8±0.000 9)× (0.223 2±0.001 3)
(0.418 8±0.001 2) ×
(0.188 4±0.001 1)
(0.200 08±0.001 8) ×
(0.141 6±0.001 4)
(0.265 68±0.001 5) ×
(0.157 2±0.001 7)
主根长度/cm 1.410 8±0.003 7 0.906 8±0.002 1** 0.781 0±0.001 3 0.719 6±0.004 2
侧根数 4.4±0.81 2.2±0.65* 1.4±0.82 1.4±0.73
鲜重/g 0.0087 6±0.000 13 0.009 00±0.000 21 0.005 88±0.000 17 0.006 46±0.000 21
生物量/g 0.00190±0.00009 0.00226±0.00012* 0.00118±0.00013 0.001 24±0.000 14
地上部分生物量/g 0.001 36±0.000 21 0.001 76±0.004 3 0.000 94±0.005 2 0.001 02±0.006 2
地下部分生物量/g 0.000 54±0.001 3 0.000 46±0.003 2 0.000 30±0.004 1 0.000 22±0.001 4
根冠比 0.46±0.004 2 0.30±0.005 6 0.44±0.006 3 0.36±0.003 5
注: *表示在 0.05 水平有显著差异, **表示在 0.01 水平有极显著差异。
4 期 吕爽, 等. 额济纳绿洲胡杨种子萌发与种苗生长影响因素 653
由此可见, 胡杨幼苗地上部分随着含水量的增
加没有显著变化。幼苗地下部分随着土壤含水量的
升高不断下降。地下部分: 含水量为 20%的幼苗主
根长度为 0.906 8 cm, 15%的幼苗主根长度为 1.410
8 cm, 前者占后者的 0.64 倍, 差异极显著; 含水量
为20%的幼苗侧根数为2.2个, 15%的幼苗侧根数达
到 4.4 个, 是前者的 2 倍, 差异显著。林下土幼苗对
水分胁迫的响应与淤泥土相似, 地上部分茎叶的生
长随着含水量的变化没有差异, 根系生长对水分胁
迫的反应也不显著。

图 2 不同土壤含水量下幼苗生长速率
Tab. 2 The growing rate of seedling under different water
treatment
2.2.3 水分胁迫对幼苗生长的影响
不同含水量下幼苗的生长速率明显不同。随着
含水量的增加生长速率增加。淤泥土中含水量 20%
的幼苗生长速率为 0.050 mg⋅d–1, 含水量 15%的幼苗
生长速率为 0.042 mg⋅d–1; 林下土中含水量 20%的幼
苗生长速率为 0.028 mg⋅d–1, 含水量 15%的幼苗生长
速率为 0.026 mg⋅d–1。伸长速率与生长速率变化相
同。随着含水量的增加而增加。淤泥土中含水量 20%
的幼苗伸长速率为 0.018 cm⋅d–1, 含水量 15%的幼
苗伸长速率为 0.015 cm⋅d–1, 差异不显著; 林下土中
含水量 20%的幼苗伸长速率为 0.008 cm⋅d–1, 含水
量 15%的幼苗伸长速率为 0.006 cm⋅d–1, 差异不显
著。根系伸长生长速率则随着水分的增加而减小。淤
泥土中含水量20%的幼苗根系伸长速率为0.020 cm⋅d–1,
含水量 15%的幼苗伸长速率为 0.031 cm⋅d–1, 差异
极显著; 林下土中含水量 20%的幼苗伸长速率为
0.015 cm⋅d–1, 含水量15%的幼苗伸长速率为0.017 cm⋅d–1,
差异显著。
由此可见, 当胡杨幼苗受到水分胁迫时, 通过
调整能量分配, 即增加根系的生长, 适当减少茎叶
的生长量来适应环境的变化。另外, 在林下土基质
上生长的幼苗在遇到水分胁迫时, 根系生长量的增
加量较小。
2.3 光照对胡杨幼苗形态的影响
在不同光照条件下, 幼苗的生长状况明显不同。
光照时间越长, 胡杨幼苗地上部分的生长受到促进。
当光照时间长度 2 h 时幼苗地上生物量 0.001 22 g; 光
照时间为 4 h 地上部分生物量为 0.001 30 g; 光照时
间为 8 h 时, 地上部分生物量为 0.001 62 g, 地上生
物量呈现 8 h>4 h>2 h 的规律。从幼苗茎叶生长来看,
光照时间为 2 h 时, 幼苗高度为 0.248 0 cm; 光照时
间为 4 h时, 幼苗高度为 0.350 0 cm; 光照时间为 8 h
时, 幼苗高度为 0.277 4 cm。光照时间为 2 h 时, 叶
片数量为 4.0 片, 光照时间为 4 h, 和 8 h 时, 叶片数
量为 4.4 片。就叶片大小来看, 也呈现出相同的规律,
即 8 h>4 h>2 h。
胡杨幼苗的根系生物量随光照时间的增长先增
加后减少, 即在光照时间为 2 h 时, 胡杨幼苗根系生
物量为 0.000 24 g, 光照 4 h 时, 幼苗根系生物量为
0.000 30 g, 光照时间为 8 h 时, 幼苗生物量为 0.000
22 g, 在光照时间为 2 h、4 h、8 h 时, 幼苗主
654 生 态 科 学 33 卷
表 6 不同光照时间下幼苗生长指标
Fig. 6 The growth index of seedling under different illumination times
光照时间/h
生长指标
2 h 4 h 8 h
高度/cm 0.248 0±0.002 1 0.350 0±0.001 4 0.277 4±0.001 8
基径/cm 0.043 6±0.0003 1 0.042 8±0.0004 1 0.046 8±0.0002 1
叶片数量 4.0±0.43 4.4±0.65 4.4±0.87
叶片长×叶片宽/cm 0.163 0±(0.001 3)× 0.139 6±0.001 6
0.265 6±(0.001 4)×
0.157 2±0.001 7
0.298 4±(0.001 5)×
0.171 6±0.002 1
主根长度/cm 0.522 8±0.003 3 0.719 6±0.002 4 0.688 4±0.002 8
侧根数 0 1.4±0.84 0.4±0.031
鲜重/g 0.003 12±0.000 18 0.006 46±0.000 17 0.006 16±0.000 21
生物量/g 0.001 46±0.000 15 0.001 59±0.000 14 0.001 88±0.000 13
地上部分生物量/g 0.001 22±0.000 12 0.001 30±0.000 14 0.001 62±0.000 11
地下部分生物量/g 0.000 24±0.000 032 0.000 28±0.000 021 0.000 26±0.000 016
根冠比 0.35±0.002 3 0.36±0.003 4 0.42±0.001 3

根长度分别为 0.522 8 cm、0.719 6 cm、0.688 4 cm,
与生物量变化相同, 差异显著; 光照 4 h 时幼苗的侧
根数为 1.4 个, 显著高于 2 h 的 0 个和 8 h 的 0.4 个;
光照 2 h 时幼苗生物量为 0.001 46 g, 4 h 时为 0.001
59 g, 8h 为 0.001 88 g; 光照时间为 2、4、8 h 幼苗的
根冠比分别为 0.35、0.36、0.42。
2.3.1 光照对幼苗生长的影响
幼苗的生长速率随着光照时间的增加显著增
加。光照时间为2 h时, 幼苗的生长速率为0.032 mg⋅d–1,

图 3 不同光照时间下幼苗生长速率
Tab. 3 The growing rate of seedling under different
illumination time

图 4 不同光照时间下幼苗地上、地下生长速率
Tab. 4 The growing rate of seedling under different
illumination times
4 h 时生长速率为 0.035 mg⋅d–1, 8 h 生长速率为
0.042 mg⋅d–1。这种生长速率的增加主要是幼苗地
上部分的生长, 尤其是叶片的生长; 根系生长速率
对于光照时间的增长并没有明显的响应。幼苗茎叶
及根系的伸长生长速率均先增加后减小, 在光照
4 h 时地上、地下部分的伸长生长速率为最大, 分别
为 0.007 8 cm⋅d–1、0.016 0 cm⋅d–1; 2 h 时为最小, 地
上部分的伸长生长为 0.005 5 cm⋅d–1, 地下部分为
0.011 6 cm⋅d–1, 略低于光照 8h 的 0.006 2 cm⋅d–1、
0.015 3 cm⋅d–1。
4 期 吕爽, 等. 额济纳绿洲胡杨种子萌发与种苗生长影响因素 655
3 讨论
3.1 土壤基质对种子萌发和幼苗生长的影响
3.1.1 土壤基质对种子萌发的影响
两种土壤基质上的胡杨种子萌发率都显著低于
对照, 且不同土壤基质上胡杨种子萌发率及发芽指
数之间存在显著差异。胡杨种子在林下土土壤基
质上萌发率最差, 显著低于其他土壤基质。由于林
下土盐碱度高 , 胡杨种子萌发阶段极不耐盐碱 ,
导致大量种子不能正常萌发, 萌发率显著低于其它
土壤基质。另外土壤基质上的种子萌发及过程较纯
水机制上的种子萌发出现了明显的滞后现象, 表现
为种子萌发开始时间推后, 萌发高峰期也同样滞后,
但存在着明显的萌发高峰期, 这表明土壤盐碱度的
升高会导致胡杨种子萌发速度下降, 出现萌发滞后
现象。
3.1.2 土壤基质对幼苗生长的影响
林下土盐碱度高, 富含胡杨成树分泌的化感物
质等特点, 虽然胡杨幼苗可以存活, 但幼苗茎叶及
根系各方面的生长发育状况都受到了明显抑制, 幼
苗需要通过调整形态, 即通过减少叶片数量, 减小
叶片面积以及增加根系的生长来适应这种高盐的土
壤环境。淤泥土的胡杨幼苗各方面的生长指标都优
于林下土基质, 由于淤泥土保水能力强, 有机质丰
富, 使得幼苗的茎叶生长较快, 根系发育健康。
林下土胡杨幼苗的生长发育与淤泥土幼苗相比
受到了明显的抑制, 这也解释了在自然条件下胡杨
林下实生苗十分罕见的现象。综上, 林下土不适合
胡杨种子的萌发及幼苗的生长, 河漫滩淤泥是胡杨
种子萌发及生长的安全生境。
3.2 土壤水分对种子萌发和幼苗生长的影响
水分是幼苗成功定居的限制因子[9–11], 特别是
干旱区植物 [12]。作为极端干旱区典型物种的胡杨,
由于其种子个体体积小, 能量储备极少, 导致其幼
苗阶段耐盐碱、耐干旱能力很差。因此, 从种子萌
发到幼苗生长都受到水分因子的直接影响, 土壤含
水量是调节胡杨种子萌发及幼苗生长的主要影响因
子。在受到重度水分胁迫(10%)时, 胡杨幼苗最多可
生存 10 d, 即 10 d 为胡杨幼苗遭受重度水分胁迫临
界时间。当幼苗受到轻度(20%)及中度水分胁迫(15%)
时, 在生长 5—20 d 这一阶段, 胡杨幼苗死亡率最
高。可能因为, 在这一阶段, 幼苗根系的发育还不足
以保障其自身对水分的需要, 耐干旱能力最差, 当
生长 20 d 后, 幼苗根系的发育才能基本能够维持其
正常的生长。因此在育苗过程中, 这一阶段应当格
外注意幼苗的管护 , 及时灌溉 , 时刻保证苗床的
湿润。
植物受到胁迫时, 通过调整物质分配的比例保
证其存活以及正常生长[13–16]。当胡杨幼苗受到中度
水分胁迫时, 其幼苗也会调整生物量分配和自身形
态, 来适应水分的变化。结果表明: 土壤含水量的下
降到 15%时, 胡杨幼苗地上部分, 通过减小叶片面
积, 减少水分蒸腾作用, 进而降低水分胁迫带给其
的风险。另外, 水分胁迫会使得幼苗增加根系的生
长, 尤其是主根的伸长生长以及侧根的生长, 从而
一方面增加了吸收水分及营养的表面积, 另一方面
也有利于根系接触到更深处的含水量较高的土壤。
因此, 当土壤含水量下降到 15%左右, 可以促进胡
杨幼苗根系的生长。胡杨幼苗的根系越发达, 对环
境的适应性也就越强, 越有利于越冬。在育苗过程,
使胡杨幼苗适当经历一定时期的水分胁迫, 这样有
利于幼苗根系的发育, 为安全越冬做好准备。
胡杨作为极端干旱区的树种对水分胁迫的适应
性有着自己的特点。胡杨幼苗在遇到水分胁迫时,
在一定范围内, 可以通过对自身生长能量分配的调
整来适应环境的变化。当土壤含水量降低时, 胡杨
幼苗个体将更多的能量分配到根系的生长, 使其更
充分的固着土壤, 并吸收土壤中的水分及营养, 帮
助其在极端干旱的时期得以存活。
3.3 光照对胡杨幼苗生长的影响
光照是植物生长、发育和演化过程中的重要环
境因子[17], 是植物获取能量的重要来源[18]。光照对
植物的形态有着重要影响, 生物量积累和光照强度
呈正相关[19]。植物在低光胁迫下, 光合作用明显降
低, 合成的能量显著减少[20], 而能量是维持植物生
长所必须的, 当能量不足以供给幼苗生长需要时,
幼苗将逐渐衰弱, 以至死亡。在森林生态系统中, 光
照是决定植物空间结构的主要生态因子[21–25]。
本研究表明光照因素对胡杨幼苗生长过程中能
量的分配以及长势有影响。随着光照时间的延长,
幼苗地上部分光合作用时间延长, 叶片生长较快,
从而导致地上部分生物量积累量增加。胡杨幼苗根
系的生长发育对光照梯度的响应不明显, 当光照时
656 生 态 科 学 33 卷
间超过不足 4 h 时, 生长速度随光照时间的增加而
略有增加。这一结果与胡杨幼苗的生长环境有着密
切的关系, 额济纳地区日照充足, 在胡杨幼苗的生
长季 8—10 月份, 额济纳地区的日照时长最高可达
13 h。因此, 胡杨作为该地区的典型物种, 有着极强
的耐光性。
参考文献
[1] 王世绩, 陈炳浩, 李护群. 胡杨林[M]. 北京:中国环境科
学出版社, 1995.
[2] 高润宏, 董智, 张昊. 额济纳绿洲胡杨林更新及群落生
物多样性[J]. 生态学报, 2005, 25(5): 1019–1025.
[3] 张玉波, 李景文, 张昊. 额济纳胡杨有性繁殖失败因素
分析科学技术与工程[J]. 2005, 5(8): 467–472.
[4] 班勇. 植物生活史对策的进化[J]. 生态学杂志, 1995,
14(3): 33–39.
[5] 张大勇. 植物生活史进化与繁殖生态学[M]. 北京:科学
出版社, 2004.
[6] 李俊清, 崔国发. 西北干旱半旱干旱地区天然林保护与
退化生态系统恢复措施思考[J]. 北京林业大学学报 ,
2000, 22(4):1–7.
[7] 赵晓英, 任继周, 王彦荣. 3 种锦鸡儿种子萌发对温度和
水分的响应[J]. 西北植物学报, 2005, 25(2): 211–217.
[8] 黄忠良, 彭少瞬, 易俗. 季风常绿阔叶林幼苗定居的影
响因素的研究川[J]. 热带亚热带植物学报, 200l, 9(2):
123–128.
[9] 周艳虹, 喻景权, 钱琼秋. 低温弱光对黄瓜幼苗生长及
抗氧化酶活性的影响川. 应用生态学报, 2003, 14(6):
921–924.
[10] 彭闪江, 黄忠良, 彭少麟. 植物天然更新过程中种子和
幼苗死亡的影响因素 [J]. 广西植物 , 2004, 24(2):
113–121.
[11] 曹德昌, 李景文, 陈维强. 额济纳绿洲不同林隙胡杨根
蘖的发生特征[J]. 生态学报, 2009, 29: 1954–1961.
[12] 高瑞如, 黄培祐, 赵瑞华. 胡杨种子萌发及幼苗生长适
应机制研究[J]. 淮北煤炭师范学院学报, 2004, 25(2):
47–50.
[13] 华鹏. 胡杨实生苗在河漫滩自然发生和初期生长的研
究[J]. 新疆环境保护, 2003, 25(4): 14–17.
[14] 武逢平, 李俊清, 李景文等. 盐分胁迫和三种基质的水
分处理对胡杨种子萌发的影响[J]. 现代林业研究, 2007,
1: 44–48.
[15] 张昊. 额济纳绿洲胡杨种群生活史对策研究[D]. 北京,
北京林业大学, 2008.
[16] 曾凡江, 郭海峰, 刘 波, 等. 疏叶骆驼刺幼苗根系生态
学特性对水分处理的响应[J]. 干旱区研究, 2009, 26(6):
853–857.
[17] 张楠, 杨雪芹, 曹德昌, 等. 土壤水肥因子对胡杨幼苗生
长权衡和木质化的影响[J]. 西北植物学报, 2013, 33(4):
0771–0779.
[18] 马伟, 戴绍军, 赵昕, 等. 不同土质对喜树幼苗生长和喜
树碱质量分数及产量的影响[J]. 东北林业大学学报 ,
2007, 35(8): 19–22.
[19] TOM, J, JONGET, D P, KLINKHAMER, G L. Seedling
astablishincnt of the biennials Cirsium vulgare and Cyno-
glossum officinale in a sand-dune area: the importance of
water for differential survival and growth[J]．Journal of
Ecology, 1988, 76: 393–402.
[20] HIRME T A. vegetative plant growth model: adaptive
significance of phenotypic plasticity in matter partitioning[J].
Functional Ecology, 1987, l: 195–202.
[21] ROBINSON D, RONSON L. Plasticity in grass species in
relation to nitrogen supply[J]. Functional Ecology, 1988, 2:
249–257.
[22] CLARK J S, FASTIE C, HURTT G, et a1. Reid, s paradox
of rapid plant migration[J]. BioScience, 1998a, 48: 13–24.
[23] SUZANNE, W, DARWIN B. Understmy environment and
vegetation response after partial cutting and site preparation
in Pinus strobus L.stands[J]. Forest Ecology and Mana-
gement, 2001, 151: 43–59.
[24] LIU Q W, HAO P, LI J W, TAN ZH G, AMUGULANG,
LUO J Y. Effect of stand age and individual growth on seed
germination of Populus euphratica in the Ejina Oasis,
China [J]. Forestry Studies in China, 2011, 13(3): 183–188.
[25] CAO D, LI J, HUANG Z, et al. Reproductive Cha
racteristics of a Populus euphratica Population and
Prospects for Its Restoration in China[J]. Plos one, 2012,
7(7), e39121.