全 文 ：第 34卷 第 6期 生 态 科 学 34(6): 100104
2015 年 11 月 Ecological Science Nov. 2015

收稿日期: 2015-06-06; 修订日期: 2015-07-08
基金项目: 国家自然科学基金项目(31000260)
作者简介: 李军(1966—), 男, 博士, 高级工程师, 从事景观生态学研究, E-mail: gdlj128@126.com
*通信作者: 王瑞龙, E-mail: rlw2009@scau.edu.cn

李军, 王瑞龙. 入侵植物肿柄菊叶片凋落物化感潜力的研究[J]. 生态科学, 2015, 34(6): 100104.
LI Jun, WANG Ruilong. Allelopathic potential of leaf litter of exotic invasive plant Tithonia diversifolia[J]. Ecological Science, 2015,
34(6): 100104.

入侵植物肿柄菊叶片凋落物化感潜力的研究
李军 1,2, 王瑞龙 3
1. 广东工程职业技术学院, 广州 510520
2. 广东省林业科学研究院, 广州 510520
3. 华南农业大学资源环境学院, 广州 510642

【摘要】外来入侵植物肿柄菊(Tithonia diversifolia)对入侵地的生态环境造成严重危害, 为明确肿柄菊叶片凋落物的化
感作用 , 研究不同浓度肿柄菊叶片凋落物水提液对黑麦草(Lolium perenne)、高羊茅(Festuca elata)和高丹草(Sorghum
sudanense)幼苗生长的影响, 同时结合盆栽试验研究了肿柄菊叶片凋落物在入侵地土壤中的化感作用。结果表明, 肿柄
菊凋落物水提液对 3 种受体植物的生长具有显著地化感作用, 低浓度水提液对 3 种受体植物的幼苗生长有显著促进作
用, 而随着水提液浓度的增加则表现为抑制作用。当水提液浓度为 0.1 g·mL–1 时, 肿柄菊对高丹草幼苗根长和黑麦草
幼苗茎高的抑制作用最强, 化感效应指数分别为–52.2%和–33.9%。同时, 肿柄菊凋落物与土壤混合比例为 30 g·kg–1 和
50 g·kg–1 时可显著减低 3 种受体植物的生物量, 进一步证实肿柄菊叶片凋落物在土壤中的化感抑制作用。研究表明, 肿
柄菊可通过其叶片凋落物在入侵地土壤中分解, 释放化感物质, 从而抑制邻近植物的生长, 为其进一步入侵创造有利
的生长环境。

关键词：肿柄菊; 生物入侵; 化感作用; 凋落物; 生物测定
doi:10.14108/j.cnki.1008-8873.2015.06.016 中图分类号： 文献标识码：A 文章编号：1008-8873(2015)06-100-05
Allelopathic potential of leaf litter of exotic invasive plant Tithonia diversifolia
LI Jun1,2, WANG Ruilong 3*
1. Guangdong Engineering Polytechnic, Guangzhou 510520, China
2. Guangdong Forest Research Institute, Guangzhou 510520, China
3. College of Natural Resources and Environment, South China Agricultural University, Guangzhou 510642, China
Abstract: Exotic invasive plant Tithonia diversifolia has caused great damage in the invaded regions. The objective of the
study was to elucidate allelopathic potential of T. diversifolia leaf litter on three common weeds. The effects of different
concentrations of aqueous extracts of T. diversifolia leaf litter on the seedling growth of Lolium perenne, Festuca elata and
Sorghum sudanense were determined. The aqueous extracts of leaf litter of T. diversifolia significantly inhibited the seedling
growth of the three target weeds, and the inhibitory effects increased with the concentrations of the aqueous extracts. The
aqueous extracts of T. diversifolia at 0.1 g·mL–1 inhibited the root growth of S. sudanense by 52.2% and the shoot growth of
L. perenne by 33.9%, respectively. Addition of 30 g·kg–1 and 50 g·kg–1 of the T. diversifolia leaf litter into the soils in pots
significantly decreased the biomass of the three target plants. These results indicate that T. diversifolia has the potential to
inhibit the seedling growth of the target plants by leaf litter decomposition and releasing allelochemicals into soils which
might create a favorable environment for further invasion.
Key words: Tithonia diversifolia; biological invasion; allelopathy; leaf litter; bioassay
6 期 李军, 等. 入侵植物肿柄菊叶片凋落物化感潜力的研究 101

1 前言
外来入侵植物对入侵地的生态环境造成严重
危害[1–2], 化感作用(allelopathy)是植物适应环境、
提高生存与竞争能力的一种重要手段, 被认为是
外来入侵植物的一种“新型”化学武器[3–5]。外来
入侵植物可通过淋溶、挥发、根系分泌和残株腐
解等途径向环境中释放化感物质, 从而对邻近植
物的生长造成影响[4–5]。研究表明大部分有效化感
物质是通过植物的残体凋落物腐解释放到周围环
境中 [2], 因此 , 凋落物分解是植物化感物质释放
的重要途径之一 [6], 同时凋落物对植物的生长、
竞争和生态系统功能的稳定具有重要地生态学意
义[7–8]。
肿柄菊(Tithonia diversifolia A Gray), 别名臭菊、
树菊、金光菊、太阳花等, 是菊科(Asteraceae) 肿柄
菊属(Tithonia Linnaeus)一年生草本植物, 原产墨西
哥及中美洲地区, 曾作为绿肥和观赏植物在亚洲、
非洲、澳洲和北美的许多国家和地区广泛引种[1]。
在我国广东、广西、云南、海南、福建等省也曾作
为观赏植物种植, 肿柄菊因其根系发达, 繁殖力强,
适应性强, 扩散快, 逃逸后对入侵地的生态环境造
成严重危害, 是一种具有较大潜在危害性的外来植
物[2]。
目前, 关于肿柄菊的研究工作主要集中在其
生长特性与地理分布现状及群落特征[1,9]、化学成
分测定[10]、药物的利用、杀虫剂或除草剂[11]及化
感作用[2,10–13]等方面。关于肿柄菊叶片凋落物化感
作用的研究尚未见报道。本文研究了肿柄菊叶片凋
落物水浸提液对常见杂草的化感潜力, 温室盆栽试
验探讨肿柄菊叶片凋落物对常见杂草生长的影响,
为进一步揭示肿柄菊的入侵机理及其有效防治提供
理论科学依据。
2 材料与方法
2.1 供试材料
肿柄菊的叶片凋落物于 2013年 7月采自广州市
凤凰山。黑麦草(Lolium perenne L.), 高羊茅(Festuca
elata Keng ex E. Alexeev) 和 高 丹 草 (Sorghum
sudanense (Piper) Stapf.)种子购自广州市种子公司,
这 3 种植物为化感作用研究的常用杂草受体植物。
2.2 方法
2.2.1 水浸提液的制备
将采集的肿柄菊叶片凋落物室温晾干备用。称取
20 g 凋落叶片置于 500 mL 三角瓶中, 加 200 mL 蒸
馏水, 室温浸提 48 h 获得 0.1 g·mL–1 的凋落叶水浸
提液。浸提液经二次过滤, 将母液用蒸馏水稀释为
试验所需的 0.05 和 0.025 g·mL–1 凋落叶水浸提液,
4 ℃保存备用。
2.2.2 生测试验
将预先催芽的黑麦草, 高羊茅和高丹草用 0.5%
KMnO4 消毒 8 min, 用蒸馏水冲洗 2—3 次。在直径
为 9 cm 的玻璃培养皿中放入 2 层滤纸, 分别加入
5 mL 的肿柄菊叶片凋落物水浸提液, 对照组中加入
等量的蒸馏水。在每个培养皿中放入 20 粒受体植物
的种子后置于光照培养箱中, 温度(25±2) , ℃ 光照
时间 14 L︰10 D 培养。试验结束后分别测量受体植
物的苗高和根长。试验设 3 次重复。
2.2.3 盆栽试验
收集肿柄菊入侵地地表 2—10 cm 土壤, 风干后
过 60 目筛备用。在 48 个直径为 20 cm 的花盆中装
入2 kg土, 然后每4盆中分别以0、10 g·kg–1、30 g·kg–1
和 50 g·kg–1 的比例混入风干的肿柄菊叶片凋落物,
随后种植预先催芽的黑麦草, 高羊茅和黑麦草的种
子, 待幼苗生长到 2 至 4 叶期时, 定植每盆 5 株,
随后将植物转移至温室中培养, 温度(25 ± 2) , ℃ 光
照时间 14 L︰10 D, 每 3 d 浇水 1次, 60天后分别收
获黑麦草, 高羊茅和黑麦草的全株, 去除杂质, 在
105℃杀青 0.5 h, 70 ℃烘干至恒重。
2.2.4 化感潜力评价
化感潜力评价采用化感效应敏感指数(RI)[4], 计算
方法为RI=(T/C–1)×100%, 其中: C为对照 值, T为处理
值。当 RI>0 时, 表示促进作用; 当 RI<0 时, 表示抑制
作用。RI 绝对值的大小代表化感潜力的强度。
2.3 统计方法
数据应用 SPSS 13.0 进行单因素方差分析, 差
异显著性分析采用 Duncan 多重比较法, 数据为平
均值±标准误。
3 结果及分析
3.1 肿柄菊叶片凋落物水提液对 3 种受体植物幼苗
根长生长的影响
肿柄菊叶片凋落物水提液对黑麦草、高羊茅和
102 生 态 科 学 34 卷

高丹草幼苗根长的生长有明显的化感作用(表 1), 均
达到显著水平(P < 0.05), 对受体植物的化感作用强
度与浓度密切相关。当肿柄菊叶片凋落物水提液浓
度为浓度为 0.025 g·mL–1 时, 黑麦草、高羊茅和高
丹草的幼苗根长分别为 66.0, 59.8 和 61.1 mm、与对
照相比, 对黑麦草、高羊茅和高丹草幼苗根生长的
化感效应指数分别为 11.7%, 9.5%和 13.1%(图 1)。当
水浸提液浓度为 0.05 和 0.1 g·mL–1 时, 黑麦草的根
长分别为 36.4 和 25.1 mm, 与对照相比, 对黑麦草
根生长的化感效应指数分别为–38.4%和–57.5%。同
理, 与对照相比, 当浸提液浓度为 0.05 和 0.1 g·mL–1
时, 对高羊茅根长的化感效应指数分别为–22.5%和
–35.0%。肿柄菊对 3 种受体中高丹草的根长抑制作
用较强, 尤其当浸提液浓度为 0.1 g·mL–1 时, 化感
效应指数达到–52.2%(图 1a)。
3.2 肿柄菊叶片凋落物水提液对 3 种受体植物幼苗
苗高生长的影响
当肿柄菊叶片凋落物水浸提液浓度为 0.025 g·mL–1
时, 黑麦草、高羊茅和高丹草的苗高分别为 73.4,

表 1 肿柄菊叶片凋落物水浸提液对黑麦草、高羊茅和高丹
草幼苗根长的化感作用
Tab. 1 Effects of aqueous leachates of Tithonia diversifolia
on the root growth of Lolium perenne, Festuca elata and
Sorghum sudanense
根长/mm 质量浓度/
(g·mL–1) 黑麦草
(L. perenne)
高羊茅
(F. elata)
高丹草
(S. sudanense)
0 59.1±8.5 b 54.6±14.7 b 54.0±12.5 b
0.025 66.0±6.5 a 59.8 ±10.3 a 61.1±13.6 a
0.05 36.4±4.0 c 42.3±13.3 c 33.2±7.4 c
0.1 25.1±5.9 d 35.5±9.1 d 25.8±11.7 d
注: 同列中不同字母间差异显著(P<0.05)。
47.6 和 41.1 mm(表 2), 与对照相比, 对黑麦草、高
羊茅和高丹草苗高的化感效应指数分别为 9.7%,
13.6%和 10.8%。表明肿柄菊叶片凋落物水浸提液在
低质量浓度 0.025 g·mL–1 时, 对黑麦草、高羊茅和高
丹草的苗高生长有促进作用; 而在质量浓度为 0.05
和 0.1 g·mL–1 时, 肿柄菊的水浸提液对受体植物的
生长则表现为抑制作用。当水浸提液质量浓度为
0.05 和 0.1 g·mL–1 时肿柄菊对黑麦草苗高的抑制
作用较强, 对黑麦草苗高的化感效应指数分别为
–18.5%和–33.9%, 对高羊茅苗高的化感效应指数分
别为–16.7%和–27.4%; 而对高丹草苗高的化感效应
指数分别为–19.1%和–31.3% (图 1b)。
2.3 肿柄菊叶片凋落物对 3 种受体植物生物量的
影响
当肿柄菊叶片凋落物与土壤混合比例为 10 g·kg–1,
盆栽实验 60 天后, 黑麦草、高羊茅和高丹草的生物
量分别为4.9, 2.9和16.6 g, 与对照相比(0 g·kg–1), 凋
落物与土壤的比例为 10 g·kg–1 时对受体植物的生物
量无显著影响(表 3)。随着肿柄菊叶片凋落物与土壤
表 2 肿柄菊叶片凋落物水浸提液对黑麦草、高羊茅和高丹
草幼苗苗高的化感作用
Tab. 2 Effects of aqueous leachates of Tithonia diversifolia
on the shoot growth of Lolium perenne, Festuca elata and
Sorghum sudanense
苗高/mm 质量浓度/
(g·mL–1) 黑麦草
(L. perenne)
高羊茅
(F. elata)
高丹草
(S. sudanense)
0 66.9±4.5 b 41.9±9.6 b 37.1±8.9 b
0.025 73.4±6.0 a 47.6±8.8 a 41.1±6.1 a
0.05 54.5±7.2 c 34.9±8.9 c 30.0±5.5 c
0.1 44.2±7.3 d 30.4±9.9 d 25.5±6.0 d
注: 同列中不同字母间差异显著(P<0.05)。

图 1 肿柄菊叶片凋落物水浸提叶对黑麦草、高羊茅和高丹草幼苗生长根长(a)和苗高(b)的化感效应
Fig. 1 Allelopathic effects of water extracts of T. diversifolia leaf litter on seed root length(a) and shoot height (b) of L. perenne,
F. elata and S. sudanense
6 期 李军, 等. 入侵植物肿柄菊叶片凋落物化感潜力的研究 103

表 3 加入肿柄菊叶片凋落物的土壤对黑麦草、高羊茅和高
丹草生物量的影响
Tab. 3 Effect of the soil mixed with leaf litter of Tithonia
diversifolia on the plant biomass of Lolium perenne, Festuca
elata and Sorghum sudanense
杂草生物量/g 质量浓度
/(g·kg–1 ) 黑麦草
(L. perenne)
高羊茅
(F. elata)
高丹草
(S. sudanense)
0 4.6±1.3 a 3.2±1.1 a 15.7±1.8 a
10 4.9±0.7 ab 2.9±0.5 ab 16.6±1.6 a
30 4.0±1.2 b 2.7±0.6 b 13.0±1.0 b
50 2.9±0.8 c 2.0±0.5 c 10.9±1.2 c
注: 同列中不同字母间差异显著(P<0.05)。

混合比例的增加, 肿柄菊叶片凋落物对受体植物生
物量的影响也显著增加, 尤其是当肿柄菊凋落物与
土壤混合比例为 50 g·kg–1 时, 黑麦草、高羊茅和高
丹草的生物量分别为 2.9, 2.0 和 10.9 g, 与对照相比
(0 g·kg–1), 黑麦草、高羊茅和高丹草的生物量分别减
少了 37.0%, 37.5%和 30.6%。可见, 当肿柄菊叶片凋
落物与土壤混合比例较低(10 g·kg–1)时量对黑麦草、
高羊茅和高丹草的生长无显著影响, 而当肿柄菊叶
片凋落物与土壤混合比例较高(大于30 g·kg–1)时, 则
可显著抑制受体植物的生长。
4 讨论
外来生物入侵对入侵地生态系统的结构和功能
造成严重危害, 同时加速了入侵地生物多样性的丧
失和物种的灭绝, 外来生物入侵已成为全球关注和
研究的热点之一[1,14–17]。植物化感作用主要是通过茎
叶挥发、淋溶、根系分泌及植物残体的腐解等途径
向环境中释放化感物质, 从而促进或抑制自身及其
邻近植物的生长发育, 并且化感物质对受体植物作
用的强度与其浓度密切相关[2,7,10,18]。外来入侵植物
的化感作用有利于提高入侵植物的竞争能力, 促
进其进一步的入侵和扩散[3,4,17]。研究表明外来入
侵植物肿柄菊的挥发油具有一定的化感作用, 当
挥发油的浓度为 0.01、0.02 和 0.03 μl·mL–1 时, 对
假臭草(Eupatorium catarium)、巴西含羞草(Mimosa
diplotricha)、含羞草(Mimosa pudica)、蝶豆(Clitoria
ternatea)和鬼针草(Bidens pilosa) 等 5 种伴生植物
的种子萌发和幼苗生长均表现出化感抑制作用 ,
表明肿柄菊挥发油在其入侵过程中发挥一定的作
用[10]。肿柄菊的根、茎、叶水浸液对玉米(Zea mays)、
水稻(Oryza sativa)、油菜(Brassica chinensis)、豌豆
(Pisum sativum)和绿豆(Vigna radiate)等 5 种受体植
物的生长具有化感作用, 尤其是当叶片水浸液质
量浓度为 2.5%时, 对受体植物的化感抑制作用最
强 [2]。本研究发现肿柄菊叶片凋落物水提对受体
植物的化感潜力同样存在物种间差异, 在高浓度
(0.1 g·mL–1)时, 水浸提液对高丹草根的生长及黑
麦草幼苗茎的生长表现出较强化感抑制效应。当
肿柄菊水浸提液为 6.25 g·L–1 时, 对豌豆、萝卜
(Raphanus sativus)、水稻等 3 种作物地上部分生长
起促进作用, 而当水浸提液浓度大于 25 g·L–1 时, 则
显著抑制了豌豆、萝卜和水稻种子的萌发和幼苗生
长, 同时减少了受体植物叶绿素的含量、可溶性蛋
白和糖的积累[7]。肿柄菊不同部位水浸提液在相同
浓度下对绿豆和水稻种子萌发和生长的化感作用强
度呈现出叶>花序>茎的规律[18]。此外入侵植物五爪
金龙(Ipomoea cairica )的凋落物腐解 40 d, 其水提取
液对受体植物莴苣(Lactuca sativa)具有较强的化感
潜力, 并表现出低促高抑的浓度效应[6]。本研究表明
肿柄菊叶片凋落物的水浸提液对黑麦草、高羊茅和
高丹草幼苗的生长具有化感作用, 同样表现出低促
高抑的现象, 当浸提液浓度较低为 0.025 g·mL–1 时,
可促进受体植物黑麦草、高羊茅和高丹草幼苗根和
茎的生长; 随着浓度增加, 水浸提液对受体植物幼
苗根和茎的生长表现出化感抑制的效果, 尤其是在
高浓度 0.1 g·mL–1 时, 对幼苗根的化感抑制效应最
强(图 1)。
研究表明土壤中按照50 g·kg–1的比例添加紫茎
泽兰叶片凋落物后 , 显著抑制了白三叶(Trifolium
repens)的生长[19]。表明紫茎泽兰叶片凋落物可向入
侵地土壤中释放化感物质, 创造有利于其生长和入
侵的环境[19]。同理入侵植物三裂叶蟛蜞菊(Wedelia
trilobata)的凋落物可释放化感物质从而抑制萝卜和
油菜幼苗根长和苗高的生长[4]。入侵植物五爪金龙
凋落叶未加土壤仅在空气微生物作用下的腐解物对
受体植物莴苣的抑制作用最强[6]。本研究发现肿柄
菊凋落物以30 g·kg–1和50 g·kg–1的比例与土壤混合,
与对照相比, 混入肿柄菊叶片凋落物显著降低了3
种受体植物的生物量, 尤其是在高比例(50 g·kg–1)条
件下, 高羊茅的生物量减少量达到37.5%。表明肿
柄菊叶片凋落物在分解过程中可向周围土壤中释
放化感物质, 从而抑制受体植物的生长并减少了其
104 生 态 科 学 34 卷

生物量。
凋落物在生态系统中具有重要地生态学意义[20–23],
一方面, 凋落物分解后可增加土壤有机质, 促进植
物的生长; 另一方面, 凋落物在分解过程中可向环
境中释放化感物质, 抑制植物的生长, 为自身生长
及入侵创造良好的环境[4,6]。研究表明外来入侵植
物的凋落物具有分解速度较快的特性 [24–26], 肿柄
菊因具有生长迅速的特性, 其叶片生物量大, 凋落
物量也大[1], 同时本研究显示肿柄菊叶片凋落物水
浸提液及加入肿柄菊叶片凋落物的土壤对受体植
物的生长均具有化感作用, 表明肿柄菊可通过其叶
片凋落物的化感作用为其自身的生存及入侵创造
有利条件。
参考文献
[1] 王四海, 孙卫邦, 成晓. 逃逸外来植物肿柄菊在云南的
生长繁殖特性、地理分布现状及群落特征[J]. 生态学报,
2004, 24(3): 444–449.
[2] 梁晓华, 李璐, 王波, 等. 肿柄菊水浸液对 5 种植物的
化感作用[J]. 江苏农业科学, 2013, 41(1): 99–103.
[3] CALLAWAY R M, ASCHEHOUG E T. Invasive plants
versus their new and old neighbors: A mechanism for
exotic invasion [J]. Science, 2000, 290: 521–523.
[4] WANG R L, STAEHELIN C, DAYAN F E, et al. Simulated
acid rain accelerates litter decomposition and enhances the
allelopathic potential of the invasive plant Wedelia trilobata
(creeping daisy) [J].Weed Science, 2012, 60: 462–467.
[5] 张志忠, 石秋香, 孙志浩, 等. 入侵植物空心莲子草对生
菜和萝卜的化感效应[J]. 草业学报, 2013, 22(1): 288–293.
[6] 廖周瑜, 赵则海, 侯玉平, 等. 五爪金龙凋落叶腐解物的
化感潜力研究[J]. 生态环境, 2007, 16(4): 1249–1252
[7] KAPROTH M A, EPPINGA M B, MOLOFSKY J. Leaf
litter variation influences invasion dynamics in the invasive
wetland grass Phalaris arundinacea[J]. Biological Invasions,
2013, 15(8): 1819–1832.
[8] WANG XY, MIAO Y, YU S, et al. Genotypic diversity of
an invasive plant species promotes litter decomposition and
associated processes[J]. Oecologia, 2014, 174(3): 993–1005.
[9] 崔清国, 彭华, 李仁强, 等. 生境类型对入侵植物肿柄菊
(Tithonia diversifolia) 种群和个体水平特征的影响[J].
生态学报, 2007, 27(11): 4671–4677.
[10] 李晓霞, 沈奕德, 范志伟, 等. 肿柄菊挥发油的化学成分
分析及其化感作用[J]. 广西植物, 2013, 33(6): 878–882.
[11] 刘琦, 杨美林, 秦小萍, 等. 肿柄菊粗提物对果蝇胃毒、
驱避、触杀、熏蒸效果的研究[J]. 中国农学通报, 2012,
28(33): 253–256.
[12] 杨海艳, 祝 云, 徐成东, 等. 肿柄菊水提液对蜈蚣蕨孢
子萌发的影响[J]. 西南农业学报, 2012, 25(4): 1449–1454.
[13] 范丽娜, 孙东玲, 秦小萍, 等. 肿柄菊水浸提液对 3 种
作物的化感作用研究[J]. 杂草科学, 2013, 31(2): 26–30.
[14] LI B, XU B S, CHEN J K. Perspectives on general trends
of plant invasions with special reference to alien weed flora
of Shanghai. Biodiversity Science, 2001, 9(4): 446–457.
[15] BURTIS J C, FAHEY T J, YAVITT J B. Impact of invasive
earthworms on Ixodes scapularis and other litter-dwelling
arthropods in hardwood forests, central New York state,
USA[J]. Applied Soil Ecology, 2014, 8: 148–157.
[16] 王瑞. 我国严重威胁性外来入侵植物入侵与扩散历史过
程重建及其潜在分布区的预测[D]. 北京: 中国科学院植
物研究所, 2006.
[17] INDERJIT, DUKE SO. 2003. Ecophysiological aspects of
allelopathy[J]. Planta, 217: 529–539.
[18] 杨海艳, 罗中泽, 李桂花, 等. 肿柄菊对绿豆和水稻种子
的化感作用[J]. 安徽农业科学, 2011, 39(13) : 7576–7578.
[19] 万欢欢, 刘万学, 万方浩. 紫茎泽兰叶片凋落物对入侵
地 4 种草本植物的化感作用[J].中国生态农业学报, 2011,
19(1): 130–134.
[20] 柯展鸿, 邱佩霞, 胡东雄, 等. 三裂叶蟛蜞菊入侵对土壤
酶活性和理化性质的影响[J]. 生态环境学报 2013, 22(3):
432–436.
[21] 朱慧, 吴双桃. 杂草五爪金龙对入侵地植物群落和土壤肥
力的影响[J]. 生态与农村环境学报, 2012, 28(5): 505–510.
[22] 陆建忠, 裘伟, 陈家宽, 等. 入侵种加拿大一枝黄花对土
壤特性的影响[J]. 生物多样性, 2005, 13(4): 347–356.
[23] 谢俊芳, 全国明, 章家恩, 等. 豚草入侵对中小型土壤动
物群落结构特征的影响 [J]. 生态学报 , 2011, 31(9):
5682–5890.
[24] 赵晓红, 杨殿林, 曲波, 等. 黄顶菊入侵对土壤氨氧化细
菌群落结构及多样性的影响[J]. 生态学杂志, 2014, 33(6):
1492–1500.
[25] [25] RODGERS V L, WOLFE B E, WERDEN L K, et al.
The invasive species Alliaria petiolata (garlic mustard)
increases soil nutrient availability in northern hardwood-
conifer forests[J]. Oecologia, 2008, 157(3): 459–471.
[26] CLAESON S M, LEROY C J, BARRY J R, et al. Impacts
of invasive riparian knotweed on litter decomposition,
aquatic fungi, and macroinvertebrates[J]. Biological
Invasions, 2014, 14(7): 1531–1544.