全 文 ：第 32卷 第 4期 生 态 科 学 32(4): 439-446
2013年 7月 Ecological Science July. 2013
收稿日期：2013-03-05收稿，2013-06-08接受
基金项目：高等学校学科创新引智计划（B08044）；中央民族大学 985工程项目（MUC98504-14\MUC98507-08）
作者简介：胡晓燕（1988—），女，在读硕士生，从事森林生态学研究
*通讯作者，薛达元，E-mail: xuedayuan@hotmail.com

胡晓燕，艾训儒，桑卫国，薛达元. 星斗山木本植物多样性沿海拔的格局[J]. 生态科学, 2013, 32(4): 439-446.
HU Xiao-yan, AI Xun-ru, SANG Wei-guo, XUE Da-yuan. The altitude pattern of woody plant diversity of Xingdoushan[J]. Ecological
Science, 2013, 32(4): 439-446.

星斗山木本植物多样性沿海拔的格局
胡晓燕 1，艾训儒 2，桑卫国 3，薛达元 1*
1. 中央民族大学生命与环境科学学院，北京 100081
2. 湖北民族学院林学园艺学院，湖北，恩施 445000
3. 中国科学院植物研究所，北京 100093

【摘要】以星斗山 11个样方的调查资料为基础，应用物种重要值、物种丰富度、α多样性和 β多样性指标，对星斗山木本植物
群落结构及多样性空间分布特征进行了研究，同时也作为验证 Rapoport理论的一个案列。结果表明：星斗山自然保护区群落以
多优种群落为主，群落重要值大于 15的优势种主要有杉木、楠木、水青树、鹅耳栎及青冈等；该地区群落外貌随着海拔高度的
升高表现出一定规律性；随着海拔升高，物种 α多样性及丰富度呈现减小趋势，同时 β多样性亦减小，验证了 Rapoport理论；
不同坡向物种多样性存在差异，Simpson 指数以东坡、东北坡最高，其次是西坡，北坡最低；同一群落灌木层物种多样性均高
于乔木层。

关键词：星斗山；木本植物；多样性；空间特征
doi:10.3969/j.issn. 1008-8873.2013.04.006 中图分类号：Q948 文献标识码：A 文章编号：1008-8873(2013)04-439-08
The altitude pattern of woody plant diversity of Xingdoushan
HU Xiao-yan1, AI Xun-ru2, SANG Wei-guo3, XUE Da-yuan1*
1. College of Life and Environmental Science, Minzu University of China, Beijing 100081, China
2. College of Forestry and Horticulture, Hubei University for Nationalities, Enshi 445000, China
3. Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100093, China

Abstract：The woody plant species richness, community diversity and spatial distribution features were analyzed based on sampling
plots in Xingdoushan Nature Reserve, Hubei, China. The research also took Rapoport’s altitude rule as a case study. Results showed that
the forests in Xingdoushan consisted of multi-species dominant communities. The trees whose importance values were more than 15
included Cunninghamia lanceolata, Phoebe zhennan, Tetracentron sinense, and Cyclobalanopsis glauca. The physiognomy of the
community changed with elevations. The α diversity, presented by the Simpson and Shannon-Weiner indices, decreased for both the tree
and shrub layers with increasing altitude. The β diversity, which was indicated by the Cody index, declined with increasing altitude.
These patterns supported Rapoport’s altitude rule. Furthermore, the species diversity was significantly different among aspects. The
Simpson index was the highest in the east and northeast aspect, followed by west, and the lowest in north aspect. The species diversity of
shrub layer was higher than the tree layer at same forest community due to environment differences in canopy layers.
Key words: Xingdoushan; woody plant; diversity; spatial pattern
生 态 科 学 Ecological Science 32卷 440
1 引言 (Introduction)

生物多样性具有巨大价值，现在却面临严重
威胁 [1-2]，它已成为当前国际生态学研究的热点
问题 [3]，国内外对生物多样性的研究较多[3-6]，并集
中于人为干扰少且生境多样的山地生物多样性[7]，重
点探讨了植物多样性随海拔梯度的分布格局[8-13]。
Stevens[14]在研究美洲大陆不同类群生物的纬度分布
时验证了 Rapoport 最先在研究美洲哺乳动物时发现
的规律，并将其命名为“Rapoport法则”，之后又丰
富了该法则[15]，即动、植物的纬度分布宽度从高纬
度（高海拔）地区向低纬度（低海拔）地区逐渐变窄
的现象[14-16]。此理论引起激烈讨论和大量纬度梯度格
局方面的验证研究，关于海拔梯度上 Rapoport 效应
的检验案例迄今较少，有支持该法则的[17]，也有与
该法则相悖的[18]。因此，有关 Rapoport 法则的探讨
和验证有待进一步深入。
屹立在武陵山区的湖北星斗山国家级自然保护
区，植被类型多样，资源十分丰富[19]。现已有关于
星斗山国家重点保护野生植物[6]、台湾杉[20]等方面的
研究，但尚未见星斗山木本植物群落结构和多样性方
面的研究报道。本文以研究星斗山木本植物群落结构
及多样性为基础，为森林植被多样性分布格局提供典
型的范式，为多样性保护及自然保护区保护的重点范
围提供有价值的参考，同时也对当前正在发展中的
Rapoport理论[21-22]进行检验，具有一定的理论和实践
意义。

2 研究区概况 (Research area survey)

星斗山自然保护区位于恩施土家族苗族自治州
境内的利川市、咸丰县、恩施市三县（市）的交界处，
总面积达 68 339 hm2。该保护区地处中亚热带与北亚
热带的过渡地带，属亚热带大陆性季风气候，年平均
气温 14.9 ℃，年平均降水 1 481 mm[23]；山地、峡谷、
丘陵、山间盆地和河谷平川相互交错；土壤随海拔高
度不同而类型有别，从低到高垂直分布为黄壤—黄棕
壤—棕壤；复杂多样的地形和气候条件孕育了十分丰
富的生物资源，包括 33 种国家级重点保护野生植物
[19]。

3 研究方法 (Research methods)

3.1 样地选择与布设
样地的设置采用典型取样法，在星斗山自然保护
区海拔 815 m～1 752.7 m之间共设置大小 20 m×20 m
的调查样地 11个（表 l）。在每个样地内调查乔木、
灌本种类，对乔木、灌木树种进行每木检尺（起测径
阶 6.0 cm），对起测径阶以下的灌木种记录株数，同
时测量并记录各样地的海拔高度、坡度及坡向。

表 1 样地基本情况表
Table 1 Details of sample plots
样地号 海拔 坡度 坡向 平均胸径 平均树高
No. of
plot
Altitude
/m
Slope/° Aspect
Mean
DB/cm
Mean
height/m
1 1 050 35 东 East 9.0 8.0
2 1 080 15 东 East 12.3 10.8
3 1 010 35
西 北
Northwest
13.4 10.4
4 1 752.7 15
西 北
Northwest
10.7 7.6
5 1 701 15
西 北
Northwest
8.6 7.5
6 1 630 35 北 North 10.9 9.2
7 1 547 20
东 北
Northeast
12.1 9.4
8 1 476 6 南 South 9.4 9.3
9 936 30 东 East 7.9 7.3
10 850 15 西West 12.1 8.4
11 815 10 东 East 10.4 9.3

3.2 数据分析与计算
采用多种通用多样性指数[24-31]进行计算分析。本
文选用以下指数：
（1）物种重要值（IV）
( % % %) / 3IV RD RF RC= + +
其中，RD%为相对密度，RF%为相对频度，RC%
为相对显著度；
（2）丰富度指数（A）
/A S N=
其中，S表示样地内总的物种数，N为总个体数。
（3）α多样性指数
Simpson多样性指数（D）： 2
1
1
s
i
i
D p
=
= - å
4期 胡晓燕，等. 星斗山木本植物多样性沿海拔的格局 441
Shannon-Wiener多样性指数（H）：
2
1
( ) ( l o g )
s
i i
i
H p p
=
= - å

Pielou均匀度指数（E）： / logE H S=
其中，pi=ni/N，pi为第 i物种所占的比例，ni为
第 i物种个体数；
（4）β多样性指数
Cody指数（βc）： ( 2 ) / 2
c
a b cb = + -
两群落共有的物种数。
4 结果与分析 (Results and analysis)

4.1 不同海拔木本植物群落结构特征
4.1.1 不同海拔木本植物群落主要优势种重要值
星斗山自然保护区群落以多优种群落为主，群落
重要值大于 15的优势种主要有杉木、楠木、水青树、
鹅耳栎及青冈等。不同海拔高度上优势树种不同，这
与星斗山不同海拔高度上的小气候不同有关。在海拔
940 m以下，群落以杉木(C. lanceolata)为主，其重要
其中，a和b分别为两群落各自的物种数，c为值

表 2 不同海拔群落主要优势种重要值
Table 2 Importance values of dominant species of communities at different altitudes
优势种重要值指标 Importance value 群落名称 Names of communities 海拔
Altitude/m
优势树种 Dominant species
RD% RF% RC% IV
杉木( C. lanceolata ) 10.29 8.75 32.91 17.32
盐肤木( R. chinensis ) 4.71 4.00 10.83 6.51
杉木( Cunninghamia lanceolata )+
盐肤木( Rhus chinensis )群落
815
柳杉( Cryptomeria fortune ) 5.29 4.50 7.80 5.86
杉木( C. lanceolata )群落 850 杉木( C. lanceolata ) 15.27 26.50 91.67 44.48
杉木( C. lanceolata ) 7.51 8.00 81.55 32.35
白栎( Q. fabrei ) 9.15 9.75 4.47 7.79
杉木( C. lanceolata )+
白栎( Quercus fabrei )群落
936
锥栗( Castanea henryi ) 2.82 3.00 3.73 3.18
楠木( P. zhennan ) 17.10 8.25 29.74 18.36 楠木( Phoebe zhennan )+枫香
( Liquidambar formosana )群落
1 010
枫香( L. formosana ) 4.66 2.25 37.14 14.69
水青树( T. sinense ) 19.62 7.75 26.84 18.07
野核桃( Juglans cathayensis ) 3.80 1.50 20.84 8.71
新木姜子( Neolitsea aurata ) 8.86 3.50 10.21 7.52
水青树( Tetracentron sinense )群落 1 050
川桂( Cinnamomum wilsonii ) 11.39 4.50 9.08 8.32
珙桐( D. involucrata ) 4.96 1.50 28.09 11.52
灯台树( B. controversum ) 4.96 1.75 25.17 10.63
珙桐( Davidia involucrata )+灯台树
( Bothrocaryum controversum )群落
1 080
野核桃( J. cathayensis ) 4.26 1.50 13.30 6.35
鹅耳栎( C. turczaninowii ) 14.24 19.50 60.66 31.47 鹅耳栎( Carpinus turczaninowii )+交让
木( Daphniphyllum macropodum )群落
1 476
交让木( D. macropodum ) 6.39 8.75 17.50 10.88
青冈( C. glauca ) 10.12 12.75 28.00 16.96
锥栗( C. henryi ) 0.79 1.00 24.26 8.68 青岗( Cyclobalanopsis glauca )群落 1 547
楠木( P. zhennan ) 3.37 4.25 13.64 7.09
青冈( C. glauca ) 32.11 15.25 79.33 42.23
青岗( C. glauca )群落 1 630
水青冈( Fagus longipetiolata ) 10.00 4.75 11.18 8.64
青冈( C. glauca ) 17.59 9.50 25.54 17.54 青岗(C. glauca )+水青岗( F.
longipetiolata )群落
1 701
水青冈( F. longipetiolata ) 12.50 6.75 29.78 16.34
水青岗( F. longipetiolata )群落 1 752.7 水青冈( F. longipetiolata ) 29.70 15.00 81.69 42.13

生 态 科 学 Ecological Science 32卷 442

大于17；在1 050 m~1 500 m范围内，群落优势树种多
样，均属过渡带树种，有楠木(P. zhennan)、水青树(T.
sinense) 、 珙 桐 (D. involucrata) 、 鹅 耳 栎 (C.
turczaninowii)，且它们的重要值均在10以上；在1 500
m以上，群落优势树种表现明显的过渡性转变，即青
岗(C. glauca)的重要值由16.96随着海拔升高增加到
42.23，接着又下降到17.54，同时，落叶树水青岗(F.
longipetiolata)的在群落中的重要值从8.64上升到
16.34，再上升到42.13，即表明水青岗在海拔1 500 m
以上，对于整个群落的建成影响很大（表2）。
4.1.2 不同海拔木本植物群落外貌特征
随着海拔的升高，星斗山木本植物群落外貌表现
出一定规律性。从海拔 815 m～850 m范围内，以杉
木为主的群落的平均胸径和平均树高较高且稳定，但
有白栎后，杉木群落的平均胸径和平均树高均大幅度
下降；在 1 010 m处，楠木+枫香群落的平均胸径和
平均树高达到最大值，之后是处于过渡带的水青树、
珙桐、鹅耳栎群落，平均胸径和平均树高与树种类别
相关；1 550 m以上，群落中主要树种—水青岗逐渐
代替青岗，二者平均胸径和平均树高随海拔高度的变
化，呈现此增彼长的趋势（表 1，表 2）。

4.2 不同海拔木本植物多样性特征
4.2.1 不同海拔 α多样性指数及对应的均匀度指数
星斗山木本植物多样性在不同海拔梯度具有一
定规律，表现为植物多样性随海拔升高而降低的趋
势。海拔为1 080 m以下，植物多样性指数间差异不
大且相对较高， Simpson指数在 0.883 6以上，
Shannon-Weiner指数3.754 9以上；在1 080 m的海拔
处 ， 植 物 多 样 性 最 高 ， 其 Simpson 指 数 和
Shannon-Weiner分别为0.957 3和4.845 5。在1 080 m
～1 752.7 m的海拔梯度上，Simpson指数在 0.823 3～
0.943 4之间，Shannon-Weiner指数在 3.425 6～4.597 7
之间。且 1 080 m以上，植物多样性减少的较多，这
与星斗山不同海拔高度上的气候有关。这些变化可从
反映样地木本植物均值的 Pielou指数得到验证，即植
物多样性总体上随海拔升高而减小（图 1）。
4.2.2 不同海拔物种丰富度指数
星斗山木本植物丰富度指数随海拔的变化有一
定规律性。在低海拔地区特别是 800 m 左右的高度
段，由于人工栽培的杉木、马尾松等物种对群落内物
种数量具有一定的补偿作用，物种数目在一定程度上
增加，但人为干扰的结果使群落内物种的数量受到影
响，总株数减少（密度降低），因此丰富度指数降低；
随着海拔高度的升高，这种人为干扰作用越来越小，
因此，丰富度指数逐渐上升。在 1 100 m以上的海拔
段落内，为自然保护区的核心区域，丰富度指数总体
水平较低海拔地区要高，但在 1 470 m左右出现一个
低值，该海拔段群落主要为鹅耳栎+交让木群落，调
查发现，尽管该群落密度较大，但该海拔段物种数量
较单一，因此出现丰富度指数不升反降的情况（图
2）。
0
1
2
3
4
5
6
81
5
85
0
93
6
10
10
10
50
10
80
14
75
15
47
16
30
17
01
17
53
多
样
性
及
均
匀
度
指
数
D
,H
an
d
E
in
di
ce
s
海拔Altitude (m)
D H E

D：Simpson 指数(Simpson index)；H：Shannon-Wiener 指数
(Shannon-Wiener index)；E：Pielou指数(Pielou index)

图 1 不同海拔木本植物多样性指数
Fig. 1 Diversity indices of woody plants at different altitudes

0.00
0.05
0.10
0.15
0.20
0.25
0.30
0.35
81
5
85
0
93
6
10
10
10
50
10
80
14
76
15
47
16
30
物
种
丰
富
度
Sp
ec
ies
r
ic
hn
es
s

图 2 不同海拔木本植物丰富度指数
Fig. 2 Species richness index of woody plants at different
altitudes

4.2.3 不同海拔 β多样性指数
星斗山木本植物 β多样性（Cody指数）随着海
拔的升高整体呈下降趋势。在海拔 815 m～850 m和
850 m～936 m海拔区间，杉木占绝对优势，β多样性
4期 胡晓燕，等. 星斗山木本植物多样性沿海拔的格局 443
出现低值，表明在同一植被带或过渡带，各群落的生
境条件比较接近，群落物种组成比较相似。在 1 080
m～1 476 m区间 β多样性较 1 050 m～1 080 m处有明
显上升，这是由于 1 050 m～1 476 m海拔区间正是星
斗山以水青树、珙桐等为主的植物群落的大过渡带。
在 1 547 m～1 630 m和 1 630 m～1 701 m海拔区间出
现两个低谷，从样方资料不难发现，这三个海拔高度
位于同一植被过渡带，即青冈群落和水青岗群落过渡
带，群落生境条件差异很小（图 3）。
与大部分物种多样性垂直分布研究结果相
似 [31,32]，星斗山木本植物物种的 β多样性随海拔升高
而下降。可能是由于分布在低海拔地区的物种具有较
小的生态位，所以较少的生境梯度就能引起较多的物
种更替，因而 β 多样性较高[32]。星斗山自然保护区
物种丰富度从低海拔向高海拔减少的案例，与当前极
具争议的揭示物种分布及其丰富度的宏观格局与机
理的 Rapoport理论相一致[16,18,33] （图 3）。
10
15
20
25
30
35
40
81
5-
85
0
85
0-
93
6
93
6-
10
10
10
10
-1
05
0
10
50
-1
08
0
10
80
-1
47
6
14
76
-1
54
7
15
47
-1
63
0
16
30
-1
70
1
Co
dy
指
数
Co
dy
in
de
x
图 3 木本植物 β多样性随海拔梯度的变化格局
Fig. 3 Patterns of β diversity of woody plants along an
altitudinal gradient

4.3 不同坡度木本植物多样性特征
星斗山各样地坡度等级之间的多样性指数差异
不显著，仅呈现微小的变化，且在 20 °～35 °的范围
内，多样性指数较稳定。这说明坡度并不是影响星斗
山植物多样性的关键因子（图 4）。

4.4 不同坡向木本植物多样性特征
星斗山不同坡向木本植物多样性存在差异。
Simpson 指数以东坡、东北坡最高；其次是西坡；西
北坡、南坡相差不大，北坡最低。Shannon-wiener指
数呈现大体一致的规律，由于不同坡向水热条件存在
差异，南坡是向阳坡，适应喜光植物生存，而北坡是
阴坡，特别适应耐阴植物生存。这种生物多样分布规
律，说明星斗山自然保护区群落物种在半阴坡或半阳
坡物种多样性最高，以较耐阴的常绿或落叶阔叶树种
为主（图 5）。
0 1 2 3 4 5
6
10
15
15
15
15
20
30
35
35
35
D 和H 指数 D and H indices
坡
度
sl
op
e/
º
H
D
D：Simpson指数(Simpson index)；
H：Shannon-Wiener指数(Shannon-Wiener index)

图 4 不同坡度木本植物多样性指数
Fig. 4 Diversity indices of woody plants on different slopes


D：Simpson指数(Simpson index)；
H：Shannon-Wiener指数(Shannon-Wiener index)

图 5 不同坡向木本植物多样性指数
Fig. 5 Diversity indices of woody plants in different aspects

4.5 不同海拔木本植物垂直结构上的多样性格局
星斗山不同海拔乔木层多样性指数与灌木层比
较，灌木层多样性均高于乔木层，即群落灌木层物种
丰富，乔木层物种相对灌木层而言较少，说明星斗山
自然保护区物种多样性灌木层物种贡献值大于乔木
层，乔木层所建造的森林环境有利于该区域群落低层
生 态 科 学 Ecological Science 32卷 444
耐阴的阔叶树种生存，灌木种类多，它们具有较高的
多样性水平。乔木层与灌木层间 D、H 指数的
PEARSON 相关系数 r 分别为-0.047 和-0.196，表明
乔木层的多样性与灌木层多样性成负相关。这是由于
林下层植物对生境的变化比较敏感[34]，其组成结构
易受林下小环境的影响（图 6）。


D：Simpson指数(Simpson index)；
H：Shannon-Wiener指数(Shannon-Wiener index)

图 6 不同海拔木本植物垂直结构上的多样性格局
Fig. 6 Diversity pattern of the vertical structure of woody
plants at different altitudes

星斗山不同海拔高度群落垂直结构多样性比较，
大致出现以下规律：海拔 815 m，物种多样性较高，
主要原因是该海拔段位于自然保护区的缓冲区范围，
以人工栽培的一些物种对生物多样性起到了一定的
补偿作用，提高了生物多样性的水平；在海拔 850 m～
1 100 m范围地段，物种多样性大致呈现随海拔高度
升高物多样性升高的趋势，海拔 1 100 m左右，多样
性指数大致出现该海拔梯度的第二个高水平值；在 1
400 m以上，由于小气候条件发生了较大的变化，物
种多样性随高度升高呈现下降趋势，在 1 750 m以上
多样性指数最低（图 6）。

5 讨论 (Discussion)

5.1星斗山自然保护区的保护现状
根据国务院1999年8月4日批准公布的由国家林
业局、农业部申报的 《国家重点保护野生植物名录
（第一批）》[35]，星斗山国家级自然保护区有多个
国家重点保护野生植物原生种群在湖北乃至世界的
唯一分布区，国家珍稀濒危保护植物33种，一级8种，
二级25种。星斗山自然保护区群落以多优种群落为
主，群落重要值大于15的优势种主要有杉木、楠木、
水青树、鹅耳栎及青冈等；国家一级重点保护植物珙
桐在海拔1 080 m处是优势树种，且重要值为11.52（表
2），即星斗山国家级自然保护区的保护地位重要，且
生物多样性保护效果总体良好。

5.2木本植物多样性在不同海拔上的分析
α多样性指数显示，星斗山森林群落的植物多样
性呈现随海拔升高而降低的趋势，且在海拔 1 080 m
处，植物多样性达到最大值（图 1）。这与蒙山[9] 、 长
白山[36]的研究结果一致，即可作为森林植被多样性
分布格局的典型范式。
群落的丰富度指数在815 m～1 100 m范围内，大
体上随着海拔高度的升高而降低，主要原因是在低海
拔地区特别是800 m左右的高度段，人工栽培的杉木、
马尾松等物种对群落内物种数量具有一定的补偿作
用，但人为干扰的结果使群落内物种的数量受到影
响，总株数减少，因此丰富度指数降低；随着海拔高
度的升高，这种人为干扰作用越来越小，因此，丰富
度指数逐渐上升（图2）。同时，方元平[6 ]在研究中发
现，星斗山保护区内的国家重点保护植物居群严重片
段化，部分种类虽然有一定的原始种群分布，但各居
群个体数目较少，自然更新能力较差，多处于衰退状
态。因此，应加强自然保护区的建设和有效管理，减
少人为干扰，加强人工繁殖及栽培工作，有助于保护
区内植被多样性及重点保护植物的保护。
Rapoport 法则认为,随着海拔(纬度)的增加,物
种的分布幅度增加,多样性下降[15,33]。本文的结果表
明，星斗山木本植物物种的 β多样性随海拔梯度的升
高而下降，支持了 Rapoport 法则（图 3）。Gaston
等[37]曾对 50余份验证性研究进行综述发现，基于不
同分析方法的验证结果出现明显的偏差。在对
Rapoport现象进行验证的大量案例研究中，采用的方
法不同是结论产生差异的原因之一。中点法的结果因
受中域效应的影响，无法判断对 Rapoport 效应的检
验结果[38]。当前，关于 Rapoport 法则的研究重点转
向方法间的比较，不同机理假说的适用性的验证，种
域的空间格局与物种丰富度格局、中域效应之间的关
系的探究[16]。不管 Rapoport 法则是具有普适性的法
则还是仅为局域现象，它的提出极大丰富了关于物种
分布及其丰富度的宏观格局与机理的认识。
4期 胡晓燕，等. 星斗山木本植物多样性沿海拔的格局 445
5.3木本植物多样性在不同坡度、坡向及垂直结构上
的分析
目前，已有关于星斗山国家重点保护野生植
物[6]、台湾杉[20]等方面的研究，但对于星斗山木本植
物群落结构和多样性角度的研究，本研究属首例。山
东蒙山[9]中研究各群落间丰富度及多样性的海拔梯
度格局，江西武夷山[25]中探讨主峰黄岗山西北坡森
林群落结构特征、木本植物多样性及其与海拔梯度的
关系，长白山[32, 36]中研究群落的组成和结构、群落
多样性随海拔梯度的变化趋势及物种多样性的垂直
分布，除此，本研究还从坡度（图 4）、坡向（图 5）
的层面对木本植物多样性进行探讨。结果表明，坡度
并不是影响星斗山植物多样性的关键因子，但坡向有
很大影响，α多样性指数以东坡、东北坡最高，北坡
最低。这种生物多样分布规律，说明星斗山自然保护
区群落物种在半阴坡或半阳坡物种多样性最高，以较
耐阴的常绿或落叶阔叶树种为主，这对于我国西南地
区保护区不同坡向上植被多样性的分布及树种类型
具有借鉴意义。
不同海拔高度，星斗山自然保护区群落内部灌木
层物种多样性均高于乔木层，即灌木层物种贡献值大
于乔木层（图 6）。这与山东蒙山[9]植物、重庆四面山
[39]杉木群落物种的多样性研究的结果相同，具有森
林群落垂直结构上多样性分布的普遍规律。

5.4 问题及建议
植物的生长状况及多样性受多种环境因素（包括
生物因素与非生物因素）及自身因素的共同作用，而
本研究以单因素（海拔、坡度、坡向）作为影响植被
多样性的因子时，就存在一定偏差，这是很多生态学
研究中的困解之处，具体改进方法还有待讨论。
对于星斗山国家级自然保护区木本植物多样性
的进一步研究，可从一定时间跨度[36]及更多空间层
次，如增加草本层及土壤碳含量着手，对比及评价该
保护区的保护效果。

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