全 文 ：第26卷第4期
2007年8月
生态
Ecological
科学
Science
26(4)：293—297
Aug．2007
海洋微藻四列藻对光周期改变的响应
孙岁寒，段舜山+
暨南大学水生生物研究所，广州510632
【摘要】 以海洋微藻四列藻(Tetraselmistetrathele)为试验材料，设置了短光周期(A)和长光周期(B)两组试验：
A组分光周期1h、2h、4h、6h、8h和10h6个等级，B组分光周期14h、16h、18h、20h、22h和23h6个等级，均以光
周期12h为对照，测定了四列藻的细胞密度、叶绿素a和蛋白质含量等指标。结果表明，在试验所设计的13个光周期等级
中，光周期为6h、8h、10h、12h、14h、16h和18等7个处理的藻细胞密度、叶绿素a和蛋白质含量等指标均达到较高
水平。而光周期小于4h的3个处理和大于20h的3个处理，四列藻细胞的生长受到了明显抑制，细胞密度、叶绿素a和蛋白
质含量均显著降低。 ．
关键词：四列藻；光周期；叶绿素a；蛋白质
中图分类号：Q949．210 文献标i,q码-A 文章编号：1008．8873(2007)04．293．05
ResponsesofmarinemicroalgaeTetraseimistetratheletothchangesofphotoperiods
SUNSui-han，DUANShun-shan
InstituteofHydrobiology,JinanUniversity,Guangzhou510632，China
Abstract：MicroalgaeTetr selmistetrathelewasusedasexperimentalmaterials．Twogroupsofexperiments(Aa dB)were
subjectedto hetreatmentsofshortandlongphotoperiods，respectively．GroupAofshortphotoperiodconsistedofsixtreatments，
ie．one，two，four,six，eightandtenhoursofphotoperiods，whileGroupBof ongphotoperiodalsoc nsistedofsixtreatments，记．
14，16，18，20，22and3hoursofphotoperiods．12hphotoperiodwasetasthecontr01．Theresultsshowedthatcelldensity,
contentofchlorophyll—aandintracellularproteinofZtetratheleinthosetreatments，ie．6h 8h，10h，12h，14h，16handl8h，
werehighbutsignificantlylowintherestoftreatments．
Keywords：Tetraselmistetrathele，photoperiod，chlorophyll-a，protein．
收稿日期：2007．03．10，2007．07．20接受
基金项目：国家自然科学基金项目(30770336，30370231)、广东省科技计划重点引导项目(2005833201001)、珠海市科技计划重大项目
(PB20041018)和珠海市科技计划重点项I；I(PC20061045)。
作者简介：孙岁寒，男，1979年生，硕士研究生。研究方向为水污染生态学。E-mail：sunsuihan@126．com
。通讯作者．E-mail：tssduan@jnu．edu．cn
万方数据
1前言(Introduction)
光周期是影响植物生长发育的重要因素，目
前关于大型高等植物的光周期研究已有很多报
道17]。对于藻类光周期效应的研究主要集中在大
型藻类(红藻、褐藻)方面17J。林均民和翁师德
(1994)，谢宏等(1997)在研究北方劳德藻
(Lauderiaborealis)【41和霍氏半管藻(Hemiaulus
hauckii)【9j的有性生殖过程与光周期的作用关系
时发现，这两种硅藻细胞在光照期为16h时具有较
强的性化反应，短光照期或更长的光照期均不利
于性化反应。光周期是影响硅藻有性生殖过程的
重要因素。邓光等(2004)研究了光周期对锥状
斯氏藻(Scrippsiellatrochoidea)和塔玛亚历山大
藻(Alexandriumtamarense)生长速率的影响，发
现细胞密度随着光周期的延长而上升¨J。四列藻
(Tetraselmistetrathele)属于绿藻门(Chlorophyta)
绿枝藻纲(Prasinophyceae)，是一种海洋单细胞
经济微藻。在水产养殖中，该种常被用作贝类和
鱼虾类养殖的优质开口饵料。目前，虽有关于影
响四列藻生长发育因素的研究文献【2-5J，但是四列
藻光周期效应的研究尚未见报道。了解光周期变
化对四列藻的生长发育过程有无影响，进而掌握
促进四列藻生长发育的有效光周期的阈限，对于
海洋经济微藻四列藻的大规模培养利用具有重要
的现实意义。
培养时间(d)Time
2材料和方法(Materialsandmethods)
2．1藻种来源和培养条件
试验藻种四列藻(Tetraselmist trathele)来自暨
南大学水生生物研究所藻种室。采用舵培养基在
LRH．400．G型培养箱中静置扩养至对数生长期。每
个处理均取对数生长期的藻液接入1000mL锥形瓶
的500mL培养液中，培养温度为20。C土1℃，光照强
度280～285I．tmol·(m一·s-1)，盐度为35M，pH为
7．0～7．4。
2．2试验设计
分别设置了短光周期(A)和长光周期(B)两
组光周期调控试验，A组分光周期1h、2h、4h、6h、
8h和10h6种处理；B组分光周期14h、16h、18h、
20h、22h和23h6种处理，以光周期12h为对照，
采用铝箔包裹锥形瓶的遮光方法，每一处理设3个
重复。从接种日开始培养观测14d，每隔48h取样
1次，分别测定细胞密度、叶绿素a和蛋白质含量等
指标。
2．3测定方法
(1)细胞密度及平均增长率：细胞密度的测定
采用血球板细胞计数法。细胞平均增长率的计算采
用公式：细胞增长率=([nNti．1nNo)／InN,f@-to)。
式中to和ti分别表示培养期内某一时间段的起始日
和终止日，Ⅳ0和帆分别表示起始日和终止目的细胞
密度。
o 2 4 6 8 10 12 14
培养时间(d)Time
圈l四列蕾在不同光周期处理下的生长曲线(A)光周期等于或小于12h；(B)光周期等于或大于12h．
Fig．1GrowthcurvesofZtetratheleund rdifferenttreatmentsofphotoperiod(A)photoperiod512h；(B)photoperiod>12h
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万方数据
4期 孙岁寒，等：海洋微藻四列藻对光周期改变的响应 295
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光周期(h)Photoperiod
圈2四列藻在不同光周期处理下14d内的平均生长率．
Fig．2AveragegrowthrateofZtetratheleund r
differenttreatmentsofphotoperiodduring14days．
(2)叶绿素a的测定，采用国家海洋局《海洋
监测规范》所推荐的分光光度法13J。
(3)蛋白质含量，采用张志良等《植物生理学
实验指导》中的紫外吸收法测剧⋯。
3研究结果(Results)
3．1细胞密度及平均增长率
四列藻在不同光周期处理下，藻细胞密度的变
化差异显著(P<0．05)(图1)。在短光周期(A组)
的7个处理(包括对照12h)中，光周期10h处理的
细胞密度在整个培养期间一直保持了最高值(图
1A)。光周期8h处理的细胞密度在培养后期(8d～
14d)接近于光周期10h处理。光周期为6h处理的
细胞密度值在生长的6d～14d期间与光周期12h(对
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3000
2500
0 2 4 6 8 10 12 14
培养时间(d)Time
照)相当接近。光周期4h处理的细胞密度增长量则
极显著低于6h、8h、10h和l2h(对照)4个处理
(P<0．01)。而光周期最短的lh和2h两个处理，
细胞密度在14d期间几乎没有增加。
从长光周期(B组)7个处理的细胞密度值来看，
光照12h～18h4个处理的藻细胞生长速度均较快，
其中光周期18h处理的细胞密度值在培养第14d成
为7个处理的最大值(2．3x106．mL一)。但是，光周期
大于20h的3个处理，藻细胞密度值明显低于B组的
其他4个光周期处理(P<0．05)(图1B)。
从13个光周期处理的细胞在整个培养期内的增
长率来看(图2)，光周期8h～18h的6个处理的平
均细胞增长率具有较高水平(19～22％·d_)，光周期
4h、20h、22h和23h4个处理则处于较低水平，而
光周期为1h和2h两个处理的藻细胞几乎没有增长
(P3．2叶绿素a含量
各处理的叶绿素a含量的变化趋势与细胞密度
的变化很相近(图3A)。在短光周期组内，光照时间
6h～12h4个处理的叶绿素a含量均处于较高水平，
其中光照时间8h和10h两处理的叶绿素a含量在第
14d分别达到了2580lag·L一和2530lag·L～，成为短
光周期组内的两个最大值。光周期1h、2h和4h
3个处理的叶绿素a含量显著减少(P<0．01)，
它们在第14d的值分别为27肛g·L～、141pg·L‘。
和870lag·L～，仅相当于最高叶绿素a含量值的1％、
0 2 4 6 8 10 12 14
培养n,-]-f司(d)Time
圈3四列藻在不同光月期处理下钓叶绿蠢a含量(A)光周期等于或小于12hl (B)光周期等于或大于12h．
F逛．3Chlorophyll-acontentofZetratheleunderdifferenttreatmentsofphotoperiod(A)photoperiodR<12h；∞)photoperiod>，12h
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5
万方数据
5．4％和33．7％。
在长光周期组中(图3B)，光照时间14h、16h
和18h3个处理的叶绿素a含量较高。其中最高的是
18h3个处理的叶绿素a含量较高。其中最高的是18h
处理，在第14d时的叶绿素a含量值达到2890lag·L～。
而光照时间为20h、22h和23h等处理的叶绿素a
含量则明显降低(P<0．05)，分别为1171pg·L一、
1 180肛g·L。。和990pg·L～，仅分别相当于18h处理的
40．5％、40．8％矛134．2％。
3．3蛋白质含量
在短光周期组的7个处理中(图4A)，光照时间
6h、8h、10h和12h．4个处理的蛋白质含量较高，其
中光周期10h处理的蛋白质含量值最高，达到了
238．5mg·L～。而光照时问为1h、2h和4h34"处理
的蛋白质含量分别是60mg·L～、74mg·L_和93mg·L～，
各相当于10h处理蛋白质含量值的25％、3l％和39％。
在长光周期组内(图4B)，光照时间为12h、14h、
16h和18h4个处理的蛋白质含量均较高，其中16h和
18h两处理的蛋白质含量在第14d达到了260mg-L。1和
246mg·L。I的最大值。光周期20h、22h和23h的蛋白
质含量值明显降低，在第14d时分别为117mg·L。、
147．7mg．L～_平1109mg·L一，仅相当于光周期16h处理蛋
白质含量值的45％、57％和42％。
从13个光周期处理的蛋白质含量值来看，在光
周期6h一18h的7个处理中，藻细胞总蛋白质含量均
达到较高的水平，而光周期4h及以下和光周期20h
及以上共6个处理的藻细胞总蛋白质含量，则显著低
300
250
200
150
100
50
0
于其它处理(P<0．01)。
4讨论(Discussion)
4．1四列藻的生长过程具有明显的光周期效应
本研究中，四列藻在13种(1h．23h)不同的光
周期作用下，细胞密度、叶绿素a和蛋白质含量等
指标均发生了明显的变化。如在四列藻培养的第14d，
13个光周期处理的细胞密度、叶绿素a和蛋白质含
量的变化范围分别为5×104．mL～～2．3×106．mL～、
27肛g·L’1～2890¨g·L。1和60mg·L一～260mg·L一。表
明海洋微藻四列藻同高等植物17】、大型藻类【8】和其
它微藻【l，4，6，9j相类似，具有明显的光周期效应。微藻
之所以能够响应光周期变化，是由于不同的光周期不
仅会改变细胞吸收光的总量，而且会影响细胞分裂模
式和细胞对营养盐的吸收【1引。可以肯定，光周期是
影响四列藻生长发育的重要物理环境因子。
4．2四列藻具有较宽的光周期适应范围
四列藻细胞生长的适宜光周期范围较宽，本试验
的适应光周期范围为6h．18h，在此范围内四列藻细
胞生长良好，细胞密度值、蛋白质和叶绿素a含量均
较高。光照时间超过或低于这个范围，四列藻细胞的
生长均受到抑制。当光周期为4h时，细胞密度增加
缓慢，光周期小于2h时，细胞密度几乎不再增加。但
是当光周期超过20h时，细胞生长速率反而变得缓
慢，它们的细胞密度从培养的第4d起已显著低于了
光周期为12h～18h处理。这和以往一些学者的研
究结果很相似，如较长光周期能够促进雨生红球藻
o 2 培4葬时禹(d)810 12 14
。 2
4培肄时6问8Time fd)Timel。
12 14
葬时间(d) 培养时问 )
圈4四列藻在不同光周期处理下的蛋白质含量(A)光周期等于或小于12h；(B)光周期等于或大于12h．誓泓C0咖疵of脚ofz柳撇咧呻咧柳词fe豫n衄柚硼瞻ofpll0舡州(A)pll砷删≤12h；03)photopeciod>12h
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万方数据
4期 孙岁寒，等：海洋微藻四列藻对光周期改变的响应 297
(Haematococcuspluvialis)Do]、锥状斯氏藻和塔玛
亚历山大藻细胞增长[110 MarcelJanssen等(2001)
将杜氏藻(Dunaliellat rtiolecta)置于不同的短光暗
周期处理，发现藻细胞在94／94ms光暗比例下，光
合作用强度和蛋白质产量达到最高值f121。过长的光
周期影响了细胞的代谢过程，扰乱了细胞正常的分裂
模式，导致细胞衰亡加快，寿命缩短【6J。虽然关于微藻
在超过光周期临界上限时不能良好生长的原因和机
理还有待继续探索，但这种长光周期反而使细胞生
长不良的现象，似乎表明微藻细胞在超过光周期临
界上限时可能会处于光疲劳或光饱和状态。
4．3四列藻规模化培养的适宜光周期选择
从本试验结果来看，四列藻在适宜的光周期(6h、
8h、10h、12h、14h、16h、18h)条件下，虽然
细胞密度、叶绿素a及蛋白质含量等均达到了较高水
平，但是它们在该7个处理之间的差别并不像光周期
的变化那样悬殊。说明在此光周期(6h～18h)范围
内，以细胞密度和蛋白质含量来衡量，四列藻的光
能(光周期)利用效率具有十分显著的差异。因此，
在选择四列藻规模化培养的光照时问时，不仅要考
虑选择使细胞生长好、生物量大、蛋白质含量高的
光周期条件，同时要注意选择使藻细胞生产过程简
易化和光能(光周期)利用效率高的光周期条件。
对于水产养殖中广泛应用的四列藻而言，生产上选
择并采用8h～10h的光周期是适当可行的。
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一次性支付作者著作权使用报酬(即包括印刷版、光盘版和网络版各种使用方式的报酬)。
万方数据
海洋微藻四列藻对光周期改变的响应
作者： 孙岁寒， 段舜山， SUN Sui-han， DUAN Shun-shan
作者单位： 暨南大学水生生物研究所,广州,510632
刊名： 生态科学
英文刊名： ECOLOGICAL SCIENCE
年，卷(期)： 2007,26(4)
被引用次数： 2次

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