全 文 ：第26卷第4期
2007年8月
生态
Ecological
科学
Science
26(4)：289-292
Aug．2007
不同干扰措施对松材线虫入侵松林内物种多样性的
影响
石 娟1，骆有庆1，严晓素27陈卫平2’，蒋平2
1．北京林业大学省部共建森林培育与保护教育部重点实验室，北京100083；
2．浙江省林业有害生物防治检疫局，杭州31002
【摘要】 经野外调查发现：松材线虫入侵松林后，对原先林型相同的两块染病松林而言，经过人为伐除和保留受害木
这两种干扰措施后，任其自然恢复更新，后恢复的林型会大不相同，即对受害木采取不同的干扰措施会对染病松林内林下植
被的更新产生不同的影响：基于以上出发点，以松材线虫入侵后采取不同伐除干扰措施的2个马尾松受害群落为研究对
象，针对受害木移除和保留两种处理方式，选择a多样性指数函数R6nyi指数为测量单位，探讨了不同受害木处理方式下
植物多样性的变化规律。结果表明：受害木及时移走的松林内林下灌草多样性比受害木保留的要高。
关键词：松材线虫；入侵；马尾松林；伐除：干扰措施
中图分类号：X173 文献标识码：A 文章编号：1008．8873(2006)04—289—04
Effectsofdifferentdis urbancew ysonthediversityofpineforestinvadedbypine
woodnematode(Bursaphelenchusxylophilus)
SHIJuanl，LUOYou．qin91，YANXiao．SU2，CHENWei．pin92，JIANGPin92
1．TheKeyLaboratoryforSilvicultureandConservationofMin括tryofEducation。BeUing100083。China
2．ForestPestControl＆QuarantineStationofZh jiangProvince,Hangzhou310002．China
Abstract：Throughfieldinvestigationsitwasb ervedthatafterBursaphelenchusxylophilus(SteinerandBuhr n)Nickle(pine
woodnematode)invadedapinefor st，subsequentlyformedforesttypeswouldbesignificantlydifferentfromeachotheriftwo
managingwayssuchashumanremovalandreservingdamagedtreesweretakenbeforeanaturalegeneration，namelydiffer nt
disturbancemeasurestakenfordamagedtreeswouldaffectregenerationdirectionofu derstoryvegetationofaninfectedpine
forest．Basedontheaboveobservation，thedynamicsofplantdiversityunderdifferentmanagementsofdamagedtreeswere
studiedbychoosingtwoMassonpi ecommunitiesthatw resubjectedtomanagementsofremovalandreservingdamagedtr es，
respectively,aftertheinvasionofpinewoodnematode．Or,diversityind xfunc ion--R6nyiindexwasusedasameasurement．The
resultsshowedthatthespeciesdiversityofshrubandherblayersofthepineforestinwhichdamagedbeeswereremovedtimely
washigherthanthatinwhichdamagedtreeswerer served．
Keywords：Bursaphelenchusxylophilus；invasion；massonpineforest；removal；disturbanceways
收稿日期：2007．05．12收稿，2007．07—20接受．．
基金项目：罔家科技支撑计划(2006BAD08A15)：中国外来入侵物种及其安全性考察(2006FYl1lOOO)
作者简介：石娟(1979一)．女，博士，讲师．主要从事林业外来有害生物研究．现已发表论文数：12篇；Email：shijuan@263．net
}通讯作者：youqingluo@126．com
万方数据
1引言(Introduction)
随着人类活动对自然生态系统影响的日益加剧，
生物入侵已成为全球关注的问题。生物入侵改变了原
有的生物地理分布和自然生态系统的结构与功能，对
环境产生了很大的影响川。
自从1982年在我国首次发现松材线虫病
Bursaphelenchusxylophilus(SteinerandBuhren)
Nickle以来，其已成为我国最具毁灭性的入侵性森林
灾害之一。寄主植物感染松材线虫病后40d即可致
松树死亡，而从发病到整片松林毁灭只要3～5年。
因此，它被称为“松树的癌症”【zJ。
浙江省松林面积有‘2．57x106hm2，占有林地面积
的49．7％，占蓄积量的59．2％。松树不仅是主要用材
树种，也是许多风景名胜区的主要景观资源【3】。浙江
省于1991年在象山县首先发现松材线虫病，近几年
来发生面积扩大，危害程度加重，现已达2．7×104hm2，
约占全国总危害面积的60％以上【2J。松材线虫病不仅
造成经济损失，还破坏了生态环境。为此，浙江省森
林病虫防治检疫站采取了皆伐、择伐等干扰方式清除
罹病木，以防止松材线虫的进一步扩散【4j。而另有一。-
些染病松林或者由于地理位置偏僻的原因，或者由于
资金所限，却并未对其受害木采取任何措施，只是封
山育林，任其自然恢复至今。但是笔者2003年两次
林分踏查时发现：对原先林型相同的两块染病松林，
经过人为伐除和保留受害木这两种干扰措施后，任其
自然恢复更新，现已恢复的林型两者恢复的效果大不
相同。由此初步认为：人为伐除受害木措施对森林植
被的结构变化会产生一定的干扰，而且对受害木采取
不同的干扰措施亦会对林下植被的更新产生不同的
影响【5】。
基于以上认识，本文以松材线虫入侵后采取不同
伐除干扰措施的受害马尾松(Pinusmassoniana)群落
为研究对象，针对受害木移除和保留两种处理方式，
选择c【多样性指数函数一R6nyi指数为测量单位，探
讨了不同受害木处理方式下染病松林内植物多样性
的变化规律。
2研究地区与研究方法(Researchareand
methods)
1．1自然概况
舟山市处于浙江省滨海岛屿地带(29。32"31。04’N，
12i。30，~123。257E)。舟山群岛属丘陵地貌，属北亚热
带南缘季风海洋型气候，常年气温较高，冬暖夏凉，
热量较丰，年降水量在1500mm左右，年相对湿度
>80％。森林植被与内陆有较大的差异，丘陵山地上
有马尾松林、黑松(Pinusthunbergii)林，由于岛上风
大，大都生长矮化‘61。
2．2研究方法
1．2．1野外调查
2003年8月和10月，根据立地环境因子基本一
致的原则，分别在舟山市设置了2块30mx30m的标
准地。标准地内的马尾松树种均来自20世纪60年代
末、70年代初人工造林，针对每块标准地，均采用固
定标准地法和相邻格子法调查了乔木、灌木和草本。
按5mx5m样方依次测量树木的胸径、树高、冠幅，
记载树种名称。每块标准地内，调查2mx2m灌木样
方和草本样方各25个，记录每种植物的种类、株数、
盖度、平均高度、生长状况等指标。并记录了各标准
地的地理位置、海拔高度、坡度、坡向等生态环境因
子。其林分组成、结构特性、受害及管理情况如下：
标准地号1：位于浙江省舟山县定海林业局东方
村林场林班3小班(30002’07．3’，N，122002’33．2”E)，
林分原来类型是马尾松栓皮栎(Quercusvariables)混
交林，1997年受害后，采取择伐措施伐除了被害木，
后未采取过其它措施，现在林型为栓皮栎(D=16．77cm，
H=8．97m)阔叶林，马尾松为倒木与伐桩；现林分
密度：l067株·hm～，郁闭度为0．81，其地形条件为
海拔高度：59m；坡度：270；坡向：324。，坡位：
中，标准地内乔木层优势种：栓皮栎和冬青(Ilex
purpurea)；灌木层优势种：杜虹花(Callicarpa
pedunculata)、格药柃(Euryamuricata)、冬青等：草
本层种类较多，主要是狗脊蕨(Dryopterisatrata)、芒
萁(Dfc阳胛印耙，括dichotoma)、大吴风草(Farfugium
japonicum)、白茅草(Imperatacylind icalvar．major)；
伴生藤本有：菝葜(SmilaxchinaL．)、昆明鸡血藤
(Millettiareticulate)、蓬莱葛(Gardner肠multiflora)。
标准地号2：位于浙江省舟山市定海区东方村3
小班(30002’05．5’，N，122002730．3”E)；林分原来类
型：马尾松栓皮栎混交林，1997年受害后，未采取
过任何措施，现在林型为栓皮栎(D=6．55cm，H
=4．36m)阔叶林，马尾松为倒木。林分密度：3667
株·hm～，郁闭度：0．62。其地形条件：海拔l16m：
坡度：30。：坡向：3240东北坡；坡位：山顶。干扰
程度：无任何人为干扰，全部受害木保留。乔木层更
新种：栓皮栎、白栎(Quercusfabric)等；灌木优势种：
万方数据
4期 石娟，等：不同干扰措施对松材线虫入侵松林内物种多样性的影响 291
白栎、橙木(Loropetalumchinensies)、柃木(Eurya
japonica)等；草本优势种：狗脊蕨、芒萁等。
上述两块标准地，均位于浙江省舟山县定海林业
局东方村林场林班3小班，受害前均为马尾松栓皮栎
混交林，且分别位于同一座山的中坡和中上坡处。1997
年定海区森防站采取择伐受害木措施时，只对标l进
行了择伐罹病木的工作，而由于标2位置较高，所以，
并未对其受害木采取任何措施，只是封山育林，任其
自然恢复至今。由此我们将标1和标2分别定义为受
害木移除和保留两种处理方式下恢复成的不同林型。
1．2．2研究方法
本文选择C【多样性指数函数一R6nyi指数来研究
不同受害木处理方式下的灌草植物多样性变化，它是
由R6nyi1961年在Shannon熵概念的扩展上，定义可
能分布的有序13,(ct>，O，a≠1)熵为：
，， S 、
log∑p“i
Hn：∑ 型 』 (1)
(1一口)
其中标度参量Q∈[0，4】[7-9]o具体计算由匈牙利
学家B．T6thm6r6szl995年开发的DivOrdl．70软件完
成【10_12】o
Q◇◇◇◇◇◇矿护≯’p≯p
标度参量旺ScaleParametern
圈1不同受害木处理方式下松林灌簟多样性的变化曲线
Fig。1TheCurvesofShrubandHerbLayers’DiversityofPineForest
inDifferentDisposalMethodonInfectedPines
2研究结果(Results)
用DivOrdl．70软件分析标1(受害木移除)和标
2(受害木保留)的林下灌草u多样性指数函数R6nyi
指数，结果见图1。
从上图可以看出：对于分别代表受害木移走和保
留两种处理方式下恢复成的不同林型的标l和标2
而言，对其林下的灌草多样性进行比较，受害木及时
移走的松林内林下灌草多样性较高。
3结论与讨论(Conclusionandd scussion)
(1)研究结果表明：对于原先林型相同的两块松
林而言，松材线虫在相同时间入侵松林后，随后受害木
保留下来的比及时移走的松林内林下的灌草多样性
R6nyi指数低。分析其原因：可能与倒木在腐烂前一直
占据着生态位，使得周围灌草生长受到短时期抑制有一
定的关系。由此也可推知：及时伐除受害木，可提高松
林内灌草的植物多样性。就这点，杨清培(2000)在比
较黑石顶自然保护区未受干扰的马尾松林与人为干扰
马尾松林的物种多样性时，也发现：干扰恢复后马尾松
林的各项物种多样性指数值比正常林分高¨引。
(2)根据作者前期研究，以传统的生物多样性
指数(Shannon．Wiener指数H’和Simpson指数D等)
为度量方式，可知伐除干扰对灌草多样性指数变化反
应敏感[141。但是到目前为止，有许多研究者在实际
野外调查及其它应用方面，对传统多样性指数的实用
性提出了质疑【|5-|6j。
Hurlbert(1971)年指出，不同的多样性指数计
算公式会以不同的方式排列群落。
如有两个人工群落A和B，物种丰度分别为：
A=(33，29，28，5，5)5个物种的群落
B=(42，30，10，8，5，5)6个物种的群落
若分别用Shannon．Wiener指数H’(公式2)和
Simpson指数D(公式3)计算，则会得到不同的排
列顺序结果。
肛．宇丝ln(一Ni) (2)
葛N ?N—
D：1一y型!L二!! (3)
厶N(N一11
其中，nf为第i个物种的丰度。N：Zni
结算结果为： H(A)=1．3808<1．4574=H(B)；
D(A)=0．7309>0．7194=D(B)
Patil&Taillie(1979)强调当试图将多维概念降至
一维时，就难免会出现这样的差异。一个群落应该是
一个多维实体，它的多样性也应是一个标量。一个解
决办法是使用多样性指数的参数函数来代替传统的
数值多样性指数。当我们使用一维参数系{Dct：0【实数)
的多样性参数时，可做多样性指数D随着标度参量Q
变化而变化的多样性指数函数曲线图。这个曲线
5
3
5
2
5
●
5
0
3
2
，
O
§pu夏岩"8^I口墨g岂添茸丰芒击幸掩景甚醒
万方数据
三竺! 圭查型堂皇!竺12垒!型坠i竺竺 !鱼鲞
({DQ：Ct实数)的图系现已被广泛应用于表示群落业出版社．23．
的多样性变化中。其它类似研究也表明：基于参数的 14J蒋平，赵锦年，柴希民，等．2001．松材线虫病综合防
多样性指数对多样性大小进行排序，能有效反应群落 治技术研究[J】．浙江林业科技，21(4)：1．6．
结构的不同，并且可以反应出不同的程度【17t。基于 151刘志民，赵晓英，刘新民．2002．干扰与植被的关系【J】．
以上出发点，本文选择了第一个发表的0【多样性指数 草业学报，11(4)：1．9．
函数R6nyi指数来研究不同受害木处理方式下的灌【61浙江省林业厅区划办公室编．1991．浙江省林_qk区戈lJ[M]
草植物多样性变化。 北京：中国林业出版社．40．43
(3)笔者前期研究结果还表明：松材线虫入侵 171 PattiGP，TaillieC．1977．Diversityasaconceptandits
松林后，采取的人为伐除受害木的干扰措施，如果过 implicationsfor andomcommunities[J]．BullInt．Stat．
强或过弱都会造成林内植物多样性一定程度的下降。 Inst．，47：497．515．
因此，只有采取适当的干扰措施，才能保持较高的物 181 PatilGP，TaillieC．1979．Anoverviewofdiversity[A]．In：
种多样性【141。群落物种多样性增加是生态系统对外 GrassleJF’PatilGP’SmithWTaillieC(ed)．Ecological
界干扰的一种良性反应，可能是对环境变化的一种策Diversityin TheoryandPractice[C]．Fairland，MD：
略。当然，如果外界干扰超过系统自身的调节能力， InternationalCo perativePublishiingHouse．3-27．
那么群落就会发生逆行演替而难以恢复¨3，|8j。就这点， 191PattiGP’TaillieC．1982．DiverSityasaconceptandits
孔国辉和莫江明(2002)也报道：适度的人为干扰对 measurement[J]．，Am．Sta．Ass．，77：548．567．
稀疏马尾松林的自然更新及林下植物种类多样性具有 110lT6thm4r4szB．1993．DIVORD1．50：aprogramfor
一定的维持或促进作用【l9|。盛炜彤等(1997)报道：diversityordering[J]．77sc／a，27：33．44．
为了防止杉木人工林地力衰退，可通过问伐，增大林 1111T6thm6r6szB．1995．Comparisonofdifferentme hodsfor
内透光度，降低林分郁闭度，这样不仅可以增加林下diversityordering[J]．JZegSci,6：283．290．
草本和灌木的种类，而且也可相应地提高每种的高度、 1121T6thm6一szB．1994．DivOrd1．60：Diversityordering：
盖度，增加出现的株数，并能提高土壤肥力【20】。 finiteandinfinitesamples[J]．Tiscia，28：63．65．
因此，结合本文的研究成果，对于受松材线虫危害 1131杨清培，李鸣光，张炜银，等．2000．黑石顶自然保护区
过的退化马尾松林地的生态系统的恢复，提出以下建 未受干扰与人为干扰马尾松林物种多样性比较【J】．中山
议：对于未受害且过密及刚受害的马尾松林分，可进行 大学学报(自然科学版)，39(2)：87．92．
适度间伐，之后其恢复成的林型，可保持较高的物种多 1141石娟，骆有庆，宋冀莹，等．2006．松材线虫入侵后实
样性，从而增加松林对松材线虫的抵抗力；对于受害严 施不同伐倒干扰强度对马尾松林植物多样性的影响【J】．
重的松林，也可适当采取伐除受害木和补栽一定数量阔 应用生态学报，17(7)：1157．1163．
叶树的措施，促使其更新成混交林，这样既能保持群落 1151YouMinsheng．1998．Developmentofstudiesonthe
结构和功能的稳定，又能增加松林系统的抵抗力。 communitydiversity[J]．福建农业大学学报，
致谢(Ack砒gdement) 【16l圣鬟意对传统生物多样J性指数的质疑[J】．复旦
感谢中国农业科学研究院万方浩研究员和郭建 学报(自然科学版)，42(6)：867．868．
英副研究员在DivOrdl．70软件提供和使用上的无偿1171T6thrn&6szB．1993．NuCoSA1．00．Numbercruncherfor
帮助，在此一并致谢! communitystudiesandotherapplications[J]．AbstrBot，
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【19l孔国辉，莫江明．2002．人为干扰对鼎湖山马尾松林种群
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【20】盛炜彤，杨承栋．1997．关于杉木林下植被对改良土壤性
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万方数据
不同干扰措施对松材线虫入侵松林内物种多样性的影响
作者： 石娟， 骆有庆， 严晓素， 陈卫平， 蒋平， SHI Juan， LUO You-qing， YAN Xiao-su
， CHEN Wei-ping， JIANG Ping
作者单位： 石娟,骆有庆,SHI Juan,LUO You-qing(北京林业大学省部共建森林培育与保护教育部重点实
验室,北京,100083)， 严晓素,陈卫平,蒋平,YAN Xiao-su,CHEN Wei-ping,JIANG Ping(浙江
省林业有害生物防治检疫局,杭州,31002)
刊名： 生态科学
英文刊名： ECOLOGICAL SCIENCE
年，卷(期)： 2007,26(4)
被引用次数： 1次

参考文献(20条)
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